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1、红 豆 杉 属 幼 苗 繁 殖 技 术 的 研 究 进 展!张 佐 玉（ 贵 州 省 林 业 科 学 研 究 院 ， 贵 阳 !#）摘 要 红 豆 杉 属 （ !#$%） 是 珍 贵 的 药 用 植 物 ， 其 紫 杉 醇 的 大 规 模 开 发 应 用 加 剧 了 资 源 短 缺 。 本 文 概 述 了红 豆 杉 属 植 物 的 区 域 分 布 、 生 境 和 群 落 学 研 究 结 果 ， 重 点 综 述 了 幼 苗 培 育 途 径 及 技 术 关 键 。 种 子 繁 殖 的关 键 是 破 除 休 眠 和 苗 期 遮 荫 ； 扦 插 繁 殖 的 关 键 是 插 条 年 龄 及 长 度 、
2、药 剂 品 种 与 处 理 时 间 、 扦 插 基 质 与 季节 、 圃 地 荫 棚 与 保 暖 设 施 的 优 化 配 套 ； 组 培 繁 殖 的 难 点 是 根 系 诱 导 和 幼 苗 芽 丛 形 成 。 现 阶 段 红 豆 杉 属 植物 的 规 模 化 发 展 宜 以 扦 插 供 苗 为 主 、 辅 以 种 子 育 苗 、 攻 关 组 培 苗 繁 殖 。关 键 词 红 豆 杉 属 ， 繁 殖 ， 技 术 关 键!#$%&( )% *($+&,( -% .+-/$0$1)-% 2&,%)34( -5 !#$%$%&( $)*+,)（ &$()*$ +,-./0 *1 2*3.%430 5,
3、.6,.， ()-./01 !#）!6(1+$&1 !#$% -2 / 130)2 *4 5/6)/763 839-:-0/6 ;6/0*6， ;6*-*6） 取 之 于 红 豆 杉 科 红 豆 杉 属 植 物 ， 是 当 今 世 界 公 认 的 广 谱 、 强 活 性 的 抗 癌药 物 ， 由 于 在 治 癌 领 域 的 骄 人 成 绩 和 独 特 机 理 已 成 为 生 物 工 程 药 物 研 究 发 展 的 热 点 （ 方 唯硕 ， #FFG； 史 清 文 等 ， #FFH； 刘 本 叶 等 ， #FF!； 盛 束 军 等 ， #FFI； J=/11 等 ， #FF!； K/0- 等 ，
4、 #FH#；L? 0&)1)）前 一 年 月 7 8 = 月 月 !6 8 !7 月 贵 州 榕 江5 月 !6 月 下 旬 湖 南 新 宁= 8 5 月 !6 8 ! 月 贵 州 贵 阳中 国 西 南中 国 红 豆 杉（ ! *+)%()(）前 一 年 !6 月 = 8 9 月 : 8 # 月 月 下 旬 陕 西 南 部 中 国 中 部云 南 红 豆 杉（ ! #$%&%()(）前 一 年 ! 月 !6 8 ! 月 !6 月 下 旬 云 南 昆 明= 8 5 月 ! 8 !7 月 云 南 兰 坪中 国 西 南在 长 期 系 统 进 化 过 程 中 ， 欧 洲 红 豆 杉 （ ! 2&*&/&
5、） 已 分 化 出 56 余 个 变 型 ， 其 物 候 期 ，花 、 果 形 态 及 内 含 物 都 有 一 定 的 差 异 ； 东 北 红 豆 杉 （ ! *$(-).&/&） 仅 在 中 国 东 北 就 有 不 少园 艺 品 种 。 国 内 外 专 家 利 用 红 豆 杉 分 布 广 、 变 种 多 的 特 点 ， 建 立 了 许 多 物 种 收 集 园 、 采 穗圃 ， 其 中 有 些 是 较 大 地 域 尺 度 分 隔 的 异 地 引 种 驯 化 ， 极 大 地 拓 展 了 部 分 红 豆 杉 物 种 的 栽 培77: 植 物 学 通 报 !; 卷范 围 。 如 国 内 东 北 红
6、豆 杉 的 南 移 、 西 藏 红 豆 杉 和 云 南 红 豆 杉 的 东 引 ， 都 有 许 多 成 功 的 范例 ； 但 也 出 现 灌 木 化 现 象 。 如 生 长 在 高 黎 贡 山 西 坡 的 云 南 红 豆 杉 可 长 成 高 大 挺 拔 的 乔 木 ，成 为 森 林 上 层 建 群 种 之 一 ； 越 过 此 山 向 东 ， 随 着 湿 润 度 下 降 ， 红 豆 杉 树 体 短 小 、 主 干 弯 曲 、分 枝 低 矮 ； 至 金 沙 江 流 域 ， 多 数 已 成 灌 木 （ 阎 家 琪 等 ， !#） 。 东 北 红 豆 杉 由 原 产 区 向 低 海拔 、 南 缘 引
7、种 时 ， 也 出 现 灌 木 化 现 象 （ 盛 束 军 等 ， !$） 。 这 又 影 响 了 紫 杉 醇 原 料 林 的 生 物产 量 。可 通 过 优 株 选 择 、 品 系 匹 配 、 控 制 授 粉 进 行 良 种 选 育 ， 提 供 高 生 长 量 、 高 紫 杉 醇 含 量 的杂 交 种 苗 。 观 测 资 料 分 析 表 明 （ 表 !） ， 红 豆 杉 属 植 物 的 物 候 相 较 一 致 （ 吴 榜 华 等 ， !#%； 吴达 武 等 ， !$； 张 宗 勤 等 ， !$； 伍 石 林 等 ， !$； 张 茂 钦 等 ， !#； 王 用 平 等 ， !$） ， 种 间
8、杂 交成 功 的 可 能 性 大 。 如 以 东 北 红 豆 杉 为 母 本 、 欧 洲 红 豆 杉 为 父 本 的 自 然 杂 种 曼 地 亚 红 豆 杉（ ! & #$%&） ， 其 紫 杉 醇 含 量 就 高 出 父 本 ( ) 倍 、 母 本 倍 左 右 （ 盛 束 军 等 ， !$） 。 当 然 ，紫 杉 醇 含 量 还 受 产 地 、 树 体 部 位 、 生 境 的 影 响 （ 盛 束 军 等 ， !$； 方 唯 硕 ， !*； 史 清 文 等 ，!+； 高 山 林 等 ， !)； ,-./-0 等 ， !1； 234-5/-6 等 ， !7； 89-.-: 等 ， !1） 。 值
9、 得 指 出 的是 ， 南 方 分 布 区 的 高 生 物 量 性 状 、 北 方 分 布 区 的 高 抗 逆 性 状 和 紫 杉 醇 高 含 量 性 状 在 种 间 杂交 组 合 ， 有 望 提 高 原 料 林 的 紫 杉 醇 生 产 力 。! 种 苗 培 育 技 术!# 种 子 繁 殖 关 键红 豆 杉 种 子 育 苗 在 圃 地 选 择 、 作 床 、 苗 期 管 理 上 相 似 于 常 规 林 木 种 子 育 苗 ， 但 种 子 贮藏 和 苗 床 遮 荫 是 其 技 术 关 键 （ 表 1）（ 杨 利 民 等 ， !； 吴 榜 华 等 ， !#;； !#%； 吴 达 武 等 ，!$；
10、伍 石 林 等 ， !$； 王 济 虹 ， !+； 马 小 军 等 ， !#） 。贮 藏 方 法 之 一 是 搓 伤 种 皮 、 温 水 浸 种 、 药 剂 、 激 素 处 理 、 ( !7?3:- 等 （ !） 对曼 地 亚 红 豆 杉 插 条 的 生 根 率 试 验 表 明 ， 春 季 比 秋 季 高 。 AA9-: 等 （ !$+） 把 种 红 豆 杉 插条 的 生 根 试 验 影 响 因 子 分 为 插 条 类 型 （ * 种 ） 、 插 床 温 度 （ 17 ( 1# B） 、 生 根 培 养 基 （ 1 种 ） 及CDE 处 理 ， 结 果 发 现 顶 端 插 条 及 低 的 插
11、床 温 度 有 高 的 生 根 率 ， CDE 影 响 生 根 速 度 。 根 据 以上 文 献 ， 影 响 扦 插 繁 殖 的 关 键 因 素 有 ：穗 条 年 龄 及 长 度 。 生 产 上 广 泛 使 用 的 是 ! ( * 年 生 的 木 质 化 萌 生 、 实 生 枝 ， 穗 条 长 度分 !7 AF、 !) AF、 17 AF 个 等 级 。 要 求 上 切 口 平 滑 、 下 切 口 马 耳 形 、 1G 以 下 去 叶 。 扦 插 成活 率 为 7= ( )=； 也 有 用 !7 ( 7 年 生 枝 条 、 !7 ( *7 AF 长 插 穗 的 东 北 红 豆 杉 育 苗 ，
12、成 活率 为 )7= ( 7=。圃 地 荫 棚 与 保 暖 。 低 棚 遮 荫 与 圃 地 薄 膜 复 盖 后 扦 插 成 活 率 可 达 $7= ( 7=， 林 内 天 期 张 佐 玉 ： 红 豆 杉 属 幼 苗 繁 殖 技 术 的 研 究 进 展 11+窗 和 常 规 扦 插 成 活 率 仅 ! # $%。药 剂 处 理 与 时 间 。 &(、 &)（ 中 国 林 业 科 学 院 研 制 的 生 根 粉 ） 、 *&、 +)&， 低 浓 度 （!$% ,-./） 下 浸 0% 小 时 或 高 浓 度 （0% ,-./） 蘸 浸 处 理 ， 与 对 照 相 比 均 能 提 高 扦 插 成 活
13、率 。扦 插 基 质 。 在 河 砂 、 锯 末 、 珍 珠 岩 、 黄 心 土 、 腐 殖 土 、 蛭 石 、 田 园 土 多 种 组 合 中 ， 锯 末 、 珍珠 岩 、 砂 土 混 合 基 质 的 扦 插 成 活 率 高 。扦 插 季 节 。 一 般 以 树 体 休 眠 至 萌 动 期 为 始 ， 避 开 树 木 生 长 旺 盛 期 。 如 云 南 红 豆 杉 在云 南 漕 涧 的 扦 插 生 根 率 ! # 1 月 份 为 2% # 22、 $ 月 份 为 $32； $% ,-./ +)& 处 理 后 ， 2# 1 月 份 的 生 根 率 达 4% # 0%、 $ # 5 月 份 达
14、$% # 6%。 南 方 红 豆 杉 在 贵 州 梵 净 山 0# 5 月 份 的 扦 插 成 活 率 为 $7 # 61、 &) 处 理 后 的 成 活 率 为 2% # 4%， 2 # 4 月 份 为 不宜 扦 插 期 。现 有 资 料 表 明 ， 东 北 红 豆 杉 的 扦 插 成 活 率 可 达 42， 中 国 红 豆 杉 可 达 71， 云 南 红 豆杉 可 达 4%， 南 方 红 豆 杉 可 达 46。!# 组 培 苗 技 术 关 键组 培 室 内 由 愈 伤 组 织 形 成 、 根 系 诱 导 、 幼 苗 芽 丛 形 成 三 部 分 组 成 ， 经 过 基 质 移 栽 、 练苗
15、、 检 疫 后 ， 可 成 为 生 产 用 苗 。 国 内 外 进 行 过 愈 伤 组 织 诱 导 的 有 欧 洲 红 豆 杉 、 短 叶 红 豆 杉 、加 拿 大 红 豆 杉 、 中 国 红 豆 杉 、 南 方 红 豆 杉 、 东 北 红 豆 杉 、 佛 罗 里 达 红 豆 杉 、 西 藏 红 豆 杉 、 曼 地亚 红 豆 杉 等 。 使 用 的 部 位 有 针 叶 、 嫩 茎 、 树 皮 、 形 成 层 、 假 种 皮 、 种 仁 等 ， 其 中 嫩 茎 、 树 皮 、 形成 层 是 最 好 的 外 植 体 （ 甘 烦 远 等 ， 0441； 史 清 文 等 ， 0446； 刘 涤 等 ，
16、 0446； 89: ， 0442； 中 国 药学 会 等 ， 0447） 。 其 中 愈 伤 组 织 诱 导 的 关 键 技 术 有 ：外 植 体 材 料 。 在 相 似 条 件 下 ， 几 乎 所 有 的 云 南 红 豆 杉 茎 段 可 形 成 愈 伤 组 织 ， 但 速 率 和可 继 代 的 愈 伤 组 织 比 率 变 化 大 。 东 北 红 豆 杉 的 愈 伤 组 织 形 成 率 为 6 # 0%、 可 继 代 的愈 伤 组 织 比 率 为 5 # 65； 中 国 红 豆 杉 茎 段 的 愈 伤 组 织 诱 导 率 为 74 # 0%、 针 叶 为75、 种 胚 为 4$ # 47； 南 方 红 豆 杉 秋 季 茎 段 的 愈 伤 组 织 诱 导
