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1、,1,第 六 章,生 物 氧 化 Biological Oxidation,2,物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。此过程需耗氧、排出CO2，又在活细胞内进行，故又称细胞呼吸(cellular respiration)。,* 概 念,3,4,* 生物氧化与体外氧化相同点,氧化方式 消耗氧量、终产物（CO2，H2O）、释放的能量,5,反应条件：在细胞内温和的环境中 一系列酶促反应逐步进行 能量逐步释放有利于ATP生成 进行广泛脱氢反应 脱下的氢与氧结合产生H2O 有机酸脱羧产生CO2,生物氧化,6,7,第一节 生成
2、ATP的氧化体系The Oxidation System of ATP Producing,8,一、ATP,高能磷酸键 水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，常表示为 P。 高能磷酸化合物,9,10,核苷二磷酸激酶,磷酸肌酸作为肌和脑组织 的一种能量贮存形式,11,ATP的生成和利用,ATP,ADP,机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温),生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。,12,二、氧化磷酸化,指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。,底物水平磷酸化 (substrate level
3、phosphorylation) 是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。,(oxidative phosphorylation),13,定义 代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)，又称电子传递链(electron transfer chain)。 2H 2H+ + 2e,（一）呼吸链,14,1、 呼 吸 链 的 组 成,15,四种具有传递电子功能的酶复合体(complex),* 泛醌 和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中,16,呼吸链各
4、复合体在线粒体内膜中的位置,17,胞液侧,基质侧,线粒体 内膜,18,复合体: NADH-泛醌还原酶,功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone),19,泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）,20,复合体的功能,21,复合体: 琥珀酸-泛醌还原酶,功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌,22,细 胞 色 素,细胞色素是一类以铁铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。,23,24,25,26,27,由以下实验确定 标准氧化还原电位 拆开和重组 特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧,2、呼吸链成分的排列顺序,28,29,NADH氧化呼吸链,FADH2氧化呼吸链,30,
5、NADH氧化呼吸链 NADH 复合体Q 复合体Cyt c 复合体O2 琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸 复合体 Q 复合体Cyt c 复合体O2,31,电子传递链,32,（二）氧化磷酸化偶联部位,33,氧化磷酸化偶联部位,电子传递链自由能变化,34,（三） 氧化磷酸化的偶联机理,1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。,化学渗透假说,36,37,2. ATP合酶,ATP合酶结构模式图,38,39,当H+顺浓度递度经F0
6、中a亚基和c亚基之间回流时，亚基发生旋转，3个亚基的构象发生改变。,ATP合酶的工作机制,40,41,（四）影响氧化磷酸化的因素, 呼吸链抑制剂 解偶联剂 氧化磷酸化抑制剂,1. 抑制剂,42,各种呼吸链抑制剂的阻断位点,43,不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响,44,解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）,45,寡霉素(oligomycin) 阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成,寡霉素,ATP合酶结构模式图,46,（二）ADP的调节作用 （三）甲状腺激素 Na+,K+ATP酶和解偶联蛋白基因表达均增加。 （四）线粒体DNA突变 与线粒体DNA病及衰老有关,电子传递链及氧化 磷酸化系
7、统概貌,H+ 跨膜质子电化学梯度；H+m内膜基质侧H+；H+c 内膜胞液侧H+,48,三、通过线粒体内膜的物质转运,49,（一） 胞浆中NADH的氧化,转运机制 -磷酸甘油穿梭 (-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle),50,1. -磷酸甘油穿梭机制,51,2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制,52,（二）腺苷酸转运蛋白,(adenine nucleotide transporter),参与ADP与ATP 反向转运,53,（三）线粒体蛋白质的跨膜转运,外膜表面解折叠 被位于外膜上的受体识别 转移到总插入蛋白 从氨
8、基端开始通过线粒体内、外膜之间的接触位点 进入线粒体基质 切除导向序列,54,第二节 其他氧化酶系 The Others Oxidation Enzyme Systems,55,一、需氧脱氢酶和氧化酶,56,二、过氧化物酶体中的酶类,（一）过氧化氢酶(catalase) 又称触酶，其辅基含4个血红素,57,（二）过氧化物酶(perioxidase) 以血红素为辅基，催化H2O2直接氧化酚类或胺类化合物,58,反应氧族 超氧离子(O2)、H2O2、羟自由基(OH)的统称。,三、超氧化物歧化酶,2O2+ 2H+,SOD,H2O2 + O2,H2O + O2,过氧化氢酶,SOD：超氧化物歧化酶 (s
9、uperoxide dismutase),59,谷胱甘肽过氧化物酶,H2O2 (ROOH),H2O (ROH+H2O),2G SH,G S S G,NADP+,NADPH+H+,* 此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤,谷胱甘肽还原酶,3. 含硒的谷胱甘肽过氧化物酶,60,四、微粒体中的酶类,（一）加单氧酶(monoxygenase),* 催化的反应：,RH + NADPH + H+ + O2,ROH + NADP+ + H2O,故又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase) 或羟化酶(hydroxylase)。,上述反应需要细胞色素P450 (Cyt P450)参与。,62,（二）加双氧酶,此酶催化氧分子中的2个氧原子加到底物中带双键的2个碳原子上。,例 如：,
