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1、第九章 肌 肉, 肌细胞的收缩机理骨骼肌收缩的结构特征，肌肉收缩的机理。 肌肉的特性骨骼肌的收缩（等张收缩和等长收缩，单收缩和强直收缩），骨骼肌的机械工作，肌肉收缩的能量代谢，神经肌肉间的兴奋传递。,畜禽身上的肌肉，可分为骨骼肌、心肌和平滑肌三类（后两者由植物性神经支配）。各种肌肉的收缩活动都与细胞内所含的收缩蛋白质，主要是原肌球蛋白与肌动蛋白的相互作用有关。本章重点介绍骨骼肌的生理特性。骨骼肌是体内最多的的组织，约占体重的40%50%，在躯体神经支配下，通过骨和关节的配合，引起或制止各种关节的活动，以维持机体正常姿势、平衡、呼吸和其它各种复杂的运动。, 肌细胞的收缩机理1. 骨骼肌收缩的结构
2、特征 骨骼肌的组成骨骼肌由大量成束的肌纤维组成，每条肌纤维就是一个肌细胞。肌膜在一定节段内凹形成横管，横管与肌浆网相连，组成肌管系统。肌原纤维在肌细胞内平行排列，在光学显微镜下呈现有规则的明暗相间的横纹，暗带(A带)较宽，宽度比较固定，明带(I带)宽度可因肌原纤维所处状态而发生变化，舒张时较宽，收缩时变窄。,在I带正中间有一条暗纹，叫Z线(中膜)。A带中间有一条亮纹，叫H带。H带正中有一条深色线，叫M线(中膜)。肌原纤维每两条Z线之间的部分，叫肌节，它由肌原纤维上一个位于中间的暗带和两侧各1/2的明带所组成。肌节是骨骼肌收缩的结构和功能的基本单位。, 肌丝的分子结构每一条肌原纤维由许多肌丝组成
3、，分为粗肌丝和细肌丝。 粗肌丝由肌球（凝）蛋白分子聚合而成，每个肌球蛋白由一双螺旋状长杆部和一双球状头部（横桥）组成。生理状态下，肌球蛋白分子的杆状部平行排列成束，组成粗肌丝的主干；球状部则有规则的凸出在粗肌丝主干表面形成横桥，横桥中含有丰富的ATP酶，能与肌动蛋白结合而使肌肉收缩。, 细肌丝由肌动（纤）蛋白、原肌球（凝）蛋白和肌钙蛋白组成。肌动蛋白直接参与肌肉收缩，与粗肌丝的肌球蛋白均称为收缩蛋白；原肌球蛋白和肌钙蛋白对收缩蛋白活动有调节作用，合成调节蛋白。. 肌动蛋白：在肌浆内形成两条串球状互相缠绕的肌丝，是构成细肌丝的骨架和主体。. 原肌球蛋白：有两条肽链互相缠绕组成的的双螺旋状结构，它
4、的杆状分子沿细肌丝伸展，与肌动蛋白结合在一起，静息时，原肌球蛋白在肌动蛋白和横桥之间，阻碍肌动蛋白和横桥的结合。,. 肌钙蛋白：结构类似钙调节蛋白，每个一段距离就与一个原肌球蛋白结合。肌钙蛋白呈球形，含有C、T、I三个亚单位。亚单位C：与Ca2+强力结合，引起肌钙蛋白构形的改变；亚单位T：使整个肌钙蛋白分子与原肌球蛋白结合；亚单位I：在亚单位C与Ca2+结合时，将信息传递给原肌球蛋白，引起原肌球蛋白构形的改变，解除对肌球蛋白和横桥结合的组碍作用。,骨骼肌细胞的结构与功能,2. 收缩的机理肌丝滑动学说这一被称为滑行学说的主要内容是：肌肉收缩时肌纤维的缩短，在肌细胞内并无肌丝或它们所含的蛋白质分子
5、结构的缩短，而只是由于细肌丝向粗肌丝之间的滑行的结果。过程如下：当肌浆中Ca2+浓度时，相当数量的Ca2+与肌钙蛋白结合并改变它的分子构型，从而使原肌球蛋白的双螺旋结构发生扭转，肌球蛋白横桥结合点暴露，并与肌动蛋白结合。在两者结合、扭曲、解离和再结合的反复过程中，使细肌丝向暗带中央移动，导致肌纤维收缩。横桥扭曲所致的肌动蛋白沿肌球蛋白的移动是一个耗能过程，能量来自横桥中ATP水解。当肌浆中Ca2+浓度时，肌纤维舒张。,3. 兴奋收缩藕联在肌膜的电位变化与肌丝滑行引起肌肉收缩之间，存在某种中介过程将两者联系起来，这一过程称为骨骼肌的兴奋-收缩耦联。 耦联因子是Ca2+。当肌膜兴奋后，引起肌浆网膜
6、的去极化，膜的通透性突然升高，使肌浆网内钙释放出来，导致Ca2+浓度升高，引发肌丝滑行。肌纤维的动作电位消失后，肌浆网膜在ATP供能情况下，经钙泵可以将Ca2+在逆浓度差由肌浆转运到肌浆网内腔中去，由于肌浆中Ca2+浓度的降低，Ca2+和肌钙蛋白解离，引起肌肉舒张。, 骨骼肌生理特性骨骼肌有兴奋性、传导性和收缩性等生理特性。兴奋性是一切活组织都具有的共性，传导性是肌肉组织和神经组织的共性，而收缩性是肌肉组织独有的特性。骨骼肌的兴奋性显著高于心肌和平滑肌，正常情况下，它接受躯体运动神经传来的神经冲动而兴奋，发生兴奋后出现较短的不应期。骨骼肌兴奋后，外形上表现缩短现象，称收缩性，特点是：速度快、强
7、度大，但不能持久。,1. 骨骼肌收缩的基本特性 等张收缩和等长收缩 肌肉兴奋后可发生长度和张力两种机械性变化。. 肌肉收缩时长度发生变化而张力不变的，称为等张收缩；特点是：参与收缩的肌纤维长度发生改变、数量不变最终使张力改变。. 肌肉收缩时张力发生变化而长度不变的称等长收缩。特点是：参与收缩的肌纤维数量发生改变、长度不变最终使张力改变。机体内部肌肉收缩都是包括两种程度不同的混合收缩。, 单收缩 在实验条件下，肌肉受到单个刺激就产生一次收缩，称单收缩，它是一切复杂肌肉活动的基础。一个单收缩包括潜伏期、缩短期和舒张期。潜伏期是从刺激到肌肉开始收缩的一段时间，从肌肉开始收缩到收缩至最大程度的时期称为
8、缩短期，随后出现舒张期是肌肉收缩的恢复期。（如图）, 强直收缩 机体内来自运动神经的冲动不是单一的，而是一连串的，如果成串冲动的间隔时间很短，那么在前一次单收缩没有完成之前就接受又一次冲动刺激而发生再一次收缩。冲动或刺激的频率增加到一定数值时，使许多单收缩融合在一起，肌肉持续处于收缩状态，称为强直收缩。正常机体内骨骼肌的收缩都是不同程度的强直收缩。（如图）,2. 神经肌肉间的兴奋传递 神经肌肉接头运动神经元的神经冲动通过神经-肌肉接头传递给骨骼肌。神经-肌肉接头可认为是一种特殊的突触。每条运动神经纤维分出数十至数百分支，每一分支支配一条肌纤维，神经纤维末端失去髓鞘嵌入到肌细胞膜上形成运动终板。
9、但神经纤维末端的轴突膜(即突触前膜)并不与肌膜直接接触，而存在约50nm的间隙。轴突未梢的轴浆中有许多线粒体和含有乙酰胆碱的囊泡。, 神经肌肉接头的兴奋传递 神经-肌肉的兴奋传递在运动终板部完成，主要包括下列过程： 当神经纤维冲动传到轴突末梢时，立即引起轴突膜的去极化，改变轴突膜对钙的通透性。膜外的钙进入膜内，使囊泡破裂释放乙酰胆碱Ach到接头间隙。 乙酰胆碱Ach扩散到终板膜与受体结合，使终板膜的离子通透性发生变化，引起Na+大量进入膜内，发生去极化，接着大量K+透出膜外，产生终板电位。, 随着乙酰胆碱Ach释放量增加，终板电位随之增大，当超过邻近肌膜阈电位时，使邻近肌膜去极化，产生动作电位
10、，并传播到整个肌细胞，使肌肉收缩。 终板膜上的胆碱酯酶使乙酰胆碱Ach迅速水解成乙酸和胆碱而失去作用。,终板电位的形成, 骨骼肌的类型和生长发育1. 骨骼肌的类型 红 肌指骨骼肌中红肌纤维占优势。特点是：收缩比较缓慢但持久、不易疲劳、效率高。主要与红肌肌红蛋白ATP的活性较低，分解速度慢有关。 白 肌指白肌纤维占优势。特点是：收缩迅速、易疲劳、储存大量的糖原。,2. 骨骼肌的生长发育 运动单位 型运动单位：由脊髓腹角小运动神经元及其支配的的全部慢肌纤维构成的功能单位。 型运动单位：由脊髓腹角大运动神经元及其支配的的全部快肌纤维构成的功能单位。 生长方式正常增长、增生和肥大。,放映结束！谢 谢！,
