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1、第五章 植物的光合作用,碳素同化作用：自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程。 光合作用：指绿色植物利用太阳能将二氧化碳和水合成有机物质，并释放氧气的过程。,光合作用的意义：,1将无机物转变成有机物 每年所同化碳素中60由陆生植物同化的 2将光能转变成化学能 光合作用是一个巨型能量转换站 3维持大气O2和CO2的相对平衡,（二）叶绿体的结构,叶绿体,被膜,基质,类囊体,(分室作用,控制物质进出),(碳素同化),(吸收传递转化光能）,卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H+所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。 去镁叶绿素中的H+再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。,叶绿素
2、的置换反应,向叶绿素溶液中放入两滴盐酸摇匀，溶液变为褐色，形成去镁叶绿素。,当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素,叶绿素的,叶绿素的,二、光合色素,1）中心色素：具光化学活性（转化光能）的光合色素分子。（少数状态特殊的叶绿素a分子） 2）聚光色素 (天线色素) ：只具有吸收、传递光能而不具光化学活性的光合色素分子。 （大多数的叶绿素a分子，全部的叶绿素b分子和类胡萝卜素分子）,光合色素：反应中心色素和聚光色素,2. 荧光现象和磷光现象,叶绿素溶液,绿色,（2）不需要光的阶段,（3）需光阶段,光,H+,叶醇,谷氨酸（或酮戊二酸）, - 氨基酮戊酸（ALA）,ALA,原叶绿素酸
3、酯,原叶绿素酸脂 叶绿酸 叶绿素a,1.叶绿素的生物合成 起始物质：谷氨酸和-酮戊二酸 经一系列酶的催化，形成无色的原叶绿素酸酯，然后在光下被还原成叶绿素。,（七） 叶绿素的生物合成及影响因素,（1）光照 : 影响叶绿素形成的主要条件。 从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。,2. 影响叶绿素合成的条件,黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。,（3） 矿质元素 氮、镁叶绿素的组分；铁、铜、锰、锌叶绿素酶促合成的辅因子,（4） 水分 植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质
4、合成受阻有关。,（2） 温度 叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。,光合作用的主要器官、细胞器各是什么? 叶绿体的亚显微结构由那三部分组成? 它们在光合作用中各起什么作用? 高等植物的光合色素有哪些? 叶绿素、胡萝卜素的吸收高峰在哪里? 有哪些外界因素影响叶绿素的合成?,第二节 光合作用的机理,根据需光与否，光合作用分为两个反应: 光反应 暗反应,光反应：必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜(光合膜)上进行； 暗反应：在暗处(也可以在光下)进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。,光合作用分三个阶段 1)原初反应 光反应 2)电子传递和光合磷酸化 3)碳同化 暗反应,光能,电能
5、,活跃的 化学能,稳定的 化学能,量子,电子,ATP NDAPH,碳水化 合物等,原初反应,电子传递,碳同化,能量 变化,能量物质,光合阶段,类囊体,光合磷酸化,类囊体,类囊体,叶绿体间质,反应部位,光合作用分三个阶段,（一）光能的吸收,一.原初反应,1.光的性质 波粒二重性 E=hv,原初反应:叶绿体对光能的吸收、传递、转化过程。,（二）光能的传递,光合色素在光能的吸收、传递、转换中相互协作。 聚光色素捕获光能，再传递给邻近的色素分子，最 终传递给反应中心色素，进行光合反应。 传递方向(沿能量水平)：类胡萝卜素叶绿素b叶绿素a反应中心色素,（三）光化学反应 光化学反应：指反应中心色素分子受光
6、激发引起的 氧化还原反应。 反应中心：反应中心色素分子（P） 原初电子供体（水） 原初电子受体（NADP+） DPA DP*A DP+A- D+PA-,二、光合电子传递和光合磷酸化（一） 两个光系统 量子产额：指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。,红降：大于680nm的远红光照射绿藻时，光量子可被 叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降。,（三）光合电子传递,(1) 非环式电子传递 (2) 环式电子传递 (3) 假环式电子传递,(1) 非环式电子传递 指水光解放出的电子经PS和PS两个光系统，最终传给NADP的电子传递。H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADP,特点：路线是开放的，
7、既有O2的释放，又有ATP和NADPH的形成。,(2) 环式电子传递 指PS产生的电子传给Fd，再到Cytb6/f复合体，然后经PC返回PS的电子传递。 即电子的传递途径是一个闭合的回路。,特点：电子传递途径是闭合的，不释放O2，也无NADP+的还原，只有ATP的产生。,(3) 假环式电子传递 指水光解放出的电子经PS和PS，最终传给O2而不是NADP+的电子传递途径。 H2OPSPQCytb6/fPCPSFdO2 一般是在强光下，NADP+供应不足时才发生。,特点：有O2的释放, ATP的形成, 无NADPH的形成。电子的最终受体是O2。,（四）光合磷酸化 光下在叶绿体中发生的由ADP与Pi
8、合成ATP的反应,1)非环式光合磷酸化 2)环式光合磷酸化 3)假环式光合磷酸化,类型,1.化学渗透机制,由英国的米切尔(Mitchell1961)提出，特点： 膜对离子和质子的透过具有选择性 电子传递体不匀称地嵌合在膜 上 膜上有偶联电子传递的质子转移系统 膜上有转移质子的ATP酶 该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力，由质子动力推动的合成。,2.ATP合成酶,ATP酶由两个蛋白复合体组成：一是突出于膜表面的亲水性的“CF1”； 二是埋置于膜中的疏水性的“CF0”。,（五）水的光解氧化反应,由锰稳定蛋白，与Mn、Ca2+、Cl-组成放氧复合体(OEC)，与PS一起
9、参与氧的释放。 锰是PS的组成成分，氯、钙起活化作用。,每释放1个O2，需氧化2 H2O，并移去4个e-，同时形成4个H，而闪光恰巧以4为周期。S0-S3需要光能，S4不需要。,水裂解放氧中的S状态变化,（五）水的光解氧化反应,三、CO2同化 植物利用同化力（ NADPH和ATP ）将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程。 根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类： C3途径 最基本的形成光合产物的途径 C4途径 CAM(景天科酸代谢)途径。,碳同化途径,（一）C3途径 该循环中，CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径 二
10、氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3途径。 卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环,C3途径分为三个阶段： 羧化阶段、还原阶段和再生阶段,1. 羧化阶段,从无机物变为有机物，不需要消耗同化力,1）在叶绿体内合成淀粉 2）输出叶绿体合成蔗糖 3）在叶绿体内再生RuBP,2还原阶段,3-GAP生成光合作用贮能反应完成,3再生阶段 由甘油醛（GAP）经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。,包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列异构化反应, 最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。,每同化1 molCO
11、2，要消耗3 mol ATP和2 mol NADPH还原3 mol CO2可输出一个磷酸丙糖。C3途径的总反应式为: 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+,*磷酸丙糖(叶绿体) 淀粉 细胞质 蔗糖,（二）C4途径,有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米、高粱等固定CO2的最初产物是四碳二羧酸，故称为C4-二羧酸途径，简称C4途径。,C4途径的CO2受体：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸； 固定CO2的部位：叶肉细胞胞质中。,1.C4途径的主要生化过程,（1）固定阶段,（2）转运和脱羧阶段,（3）再生阶段,叶肉细胞,维管束鞘细胞
12、,2.C4途径的类型：,(根据参与C4二羧酸脱羧反应的酶不同): (1) NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型) (2) NAD - 苹果酸酶型 (NAD-ME型) (3) PEP羧激酶型(PCK型),(1) NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型),如玉米、甘蔗、高粱、等即属此类。 脱羧的部位：维管束鞘（ BSC ）的叶绿体。 在BSC的叶绿体内苹果酸脱羧生成丙酮酸(Pyr)，反应由NADP苹果酸酶催化。,(2) NAD - 苹果酸酶型 (NAD-ME型),如马齿苋、黍等属于此类。 脱羧的部位：BSC的线粒体。 天冬氨酸经天冬氨酸转氨酶作用下转氨基形成OAA，再经生成苹果酸后生成丙酮酸并释
13、放CO2，这些过程都在BSC的线粒体中进行。,(3) PEP羧激酶型(PCK型),如羊草、卫茅、鼠尾草等属于此类 。 脱羧的部位：主要在BSC的细胞质，或线粒体。 在C4植物的三种生化亚型中，脱羧产生的CO2都在BSC的叶绿体中经C3途径同化。,（三）景天酸代谢途径 景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的CO2同化方式：,这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。,2、C4植物与CAM植物的异同点 相同点：都同时具有C3途径与C4途径。 不同点： C4植物 同一时间(白天)在不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)将CO2的固定（C4途径）和还原（C3途径）两个过程分开（空间隔离）。 CA
14、M植物在不同时间(黑夜和白天)在同一空间(叶肉细胞)将这两个过程分开（时间隔离）。,剑麻,芦荟,落地生根,龙舌兰,CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物。 常见的CAM植物有剑麻、龙舌兰、百合、仙人掌、芦荟等,3、CAM途径的调节,CAM的昼夜变化与PEPC的调节有关。 PEPC（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）为胞质酶，受细胞质的pH昼夜变化影响，苹果酸是它的负效应剂。,日间:苹果酸从液泡输出，细胞质的pH下降，苹果酸对PEPC抑制增加， 阻止PEP的羧化反应，并避免PEPC与Rubisco竞争CO。 夜间:苹果酸进入液泡，细胞质的pH升高，苹果酸对PEPC抑制下降， PEPC活
15、性提高， 有利PEP的羧化反应。,(二)光呼吸的生化途径 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。 1、乙醇酸的产生 1,5-二磷酸-核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，又能使RuBP与O2起加氧反应。,1）光呼吸的底物是乙醇酸，所以也称C2循环。 2）叶绿体、线粒体和过氧化体三种细胞器协同完成。 3） O2吸收发生在叶绿体和过氧化体，释放CO2发 生在线粒体。,1.消除乙醇酸： 乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。 2.防止强光和氧对光合机构的破坏：在强光下，光反应中形成的同化力会超过CO2同化的需要；同时由光激发的
16、高能电子会传递给O2，形成的超氧阴离子自由基会对光合膜、光合器官有伤害作用 3.防止O2对光合碳同化的抑制作用,光呼吸的生理意义,第三节 C、C、CAM植物的比较,一、叶片解剖结构,第四节 影响光合作用的因素 一、光合作用指标 光合速率： 指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量。,C、C、CAM植物的相互关系,C植物和CAM植物是从C植物进化而来的。 C途径是光合碳代谢的基本途径。C途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对C途径的补充。 总之，不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的，它们在一定条件下可互相转化，这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性。,二、影响光合作用的内部因素,1.叶龄 光合速率随叶龄增长出
