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1、 第五章 植物的矿质营养重点：1. 植物必需元素的生理作用2. 植物细胞对矿质元素的主动吸收3. 植物对氮素的同化难点： 植物细胞对矿质元素的主动吸收机理。植物矿质营养（mineral nutrition）是指植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）。5.1 研究植物矿质营养的方法5.1.1 灰分分析 灰分分析：采用理化手段对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析。 灰分构成：各种矿质的氧化物及硫酸盐、磷酸盐、氯化物等各种盐分。 灰分元素：构成灰分的各种元素（C、H、O除外）。 矿质元素：灰分元素直接或间接来自于土壤矿质，故亦被称为矿质元素。N虽不存在于灰分中，但其主要来源于土壤中，因此也归于此
2、类。 植物体内矿质元素的种类与含量：植物体内的矿质元素已发现70多种，常见且量较大的有10余种。植物体内矿质元素的含量随植物种类、器官或部位、生育期的不同而不同。植物体内矿质元素的含量与其生境有较大关系。5.1.2 溶液培养法 溶液培养法（水培法）：在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。 溶液培养法的意义：营养液中添加或除去某种或某些元素，通过观察分析植物生长发育情况，可准确判断植物所必需的矿质元素的种类和数量。 营养液配方：Hoagland和Arnon溶液； 溶液培养法的类型：纯溶液培养、砂基培养法、气栽法、营养液膜法等。无土栽培法。 溶液培养中应注意的事项：保证通气良好；容器应避光；试剂
3、、容器、介质、水均应非常纯净；应及时更换或补充营养液；应注意种子中原有营养物的影响；种子必须严格消毒。 营养液补充方式：泼水培养；滴水培养等。5.2 植物必需的矿质元素及其生理作用5.2.1 植物必需元素及其分类 植物必需元素的标准：须同时具备以下三项条件：若缺乏该元素，植物不能完成其生活史；缺少该元素，植物会表现出专一的病症（缺素症），提供该元素，则可消除或预防该病症；该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。 目前公认的绝大多数植物的必需元素共17种：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、
4、Cl、Ni。 植物必需的矿质元素：上述17种元素中，除C、H、O外，其余14种元素为植物必需的矿质元素。 植物的必需元素可分为大量元素（major element，marcoelement）和微量元素（minor element，microelement，trace element）。 大量元素（大量营养）：植物需要量较大、含量通常为植物体干重0.1%以上的元素。共9种：即C、H、O等三种非矿质元素和N、P、K、Ca、Mg、S等6种矿质元素。 微量元素（微量营养）：植物需要量极微、含量通常为植物体干重0.01%以下的元素。此类元素在植物体内稍多即可对植物产生毒害。共8种：即Fe、Mn、B、Zn
5、、Cu、Mo、Cl、Ni等矿质元素。 5.2.2 植物必需矿质元素的生理作用 概括地讲，植物必需矿质元素在体内有三个方面的生理作用： 是细胞结构物质的组成成分。（2）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动。（3）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。大量元素中有些同时具备上述二三个作用，而大多数微量元素只具有酶促功能。 植物缺素诊断综合诊断：缺素症及其检索表；化学分析诊断；加入诊断；环境因素。5.3 有益元素与稀土元素5.3.1 有益元素 有益元素：对某些植物的生长发育有利，或可部分代替某种必需元素的生理作用而减缓其缺素症的植物非必需元素。 常见的有益元素有：Na、Si
6、、Co、Se、V、Ga。5.3.2 稀土元素 镧系元素及钪、钇等共17种元素。5.4 植物细胞对矿质元素的吸收 细胞从环境中吸收矿质元素的实质即溶质的跨膜运转或跨膜传递（transport across membrane）。 植物细胞吸收矿质元素的方式：被动吸收（passive absorption）、主动吸收（active absorption）、胞饮作用（pinocytosis）5.4.1 电化学势梯度与离子转移 离子的选择性积累 1）积累（accumulation）：活细胞吸收某溶质（离子），最终使胞内该溶质（离子）的浓度（Ci）远远高于其胞外浓度（Co）的现象。积累的程度以积累率（Ci
7、/Co）衡量。 2）选择性（selectivity）：细胞吸收某溶质（离子）的量不与环境溶液中该溶质（离子）的量成比例，并且在溶液中存在其他溶质（离子）时其吸收相对独立。 3）竞争性抑制（competitive inhibition）：细胞在吸收某些离子对（ion pair）中的离子时存在的相互抑制的现象。这些离子对如：K+-Rb+；Cl-Br-；Ca2+-Sr2+；SO42-SeO42- 等。该现象说明细胞吸收这些离子对的机制相似，或这些离子对在膜上有相同的结合位置。 电化学势梯度 1）化学势梯度（chemical potential gradient）：膜两侧某溶质的浓度差构成该溶质的浓度
8、梯度，此浓度梯度亦即该溶质的化学势梯度。 2）电势梯度（electrical potential gradient）：膜两侧某溶质的电荷差构成该溶质的电势差，即电势梯度。 3）电化学势梯度（electrochemical potential gradient）：膜两侧带电荷溶质既有电势梯度，同时又有化学势梯度。二者合称为电化学势梯度。 细胞吸收不带电荷的溶质与膜两侧该溶质的化学势梯度有关；细胞吸收带电荷的溶质则与膜两侧该溶质的电化学势梯度有关。 就某个离子而言，其跨膜电势梯度与其化学势梯度（或离子分布）之间的关系可用能斯特方程（Nernst equation）来表示： enj = -2.3RT
9、/z F lg Cij/Coj 上式表示离子j在膜内外被动转运（扩散）达到平衡时膜内外电势差与化学势差之间的关系。5.4.2 扩散作用与被动吸收 扩散作用（diffusion）：某物质从其电化学势较高的区域向其电化学势较低的区域发生净转移，即物质顺其电化学势梯度移动的现象。扩散作用可简称为扩散。扩散不会导致物质逆其电化学势的积累。 细胞与环境之间的物质转移可以通过扩散作用进行。植物细胞经扩散作用而吸收物质不消耗细胞代谢能量，属于被动吸收（非代谢性吸收）。 物质跨越细胞膜的扩散作用可分为单纯扩散与易化扩散。 单纯扩散：某物质（溶质）不需要其他物质辅助，而顺其电化学势梯度进行的跨膜转移。 非极性溶
10、质（如O2、CO2、NH3）均可以单纯扩散方式较快地通过脂质双分子层。极性较强的水分子通过膜上的水通道蛋白水孔蛋白（aquaporin）也可轻松地以扩散方式跨膜运送。 易化扩散：某物质（溶质）通过扩散作用跨膜转移时，需要膜上的某些特殊蛋白质（膜传递蛋白）的帮助。以此种方式进行的扩散即为易化扩散（facilitated diffusion）。 极性溶质以扩散方式跨膜转移时往往需要通过易化扩散进行。这将比其以单纯扩散转移快得多。非极性物质也可通过易化扩散来进行跨膜转移。 5.4.3 膜传递蛋白与离子运转 膜传递蛋白：细胞膜上具有转运功能的蛋白质。主要包括通道蛋白和载体蛋白两类。均为膜上的束缚蛋白。
11、5.4.3.1 通道蛋白：简称通道（channel）或离子通道（ion channel）。通道蛋白的构象可随环境变化而变化。 通道蛋白在某种构象时中间会形成允许离子通过的孔道。 离子通过通道取决于两方面因素：1）从通道蛋白讲，通道孔的大小及孔内表面电荷使得通过通道的离子具有选择性（专一性）；2）从将要通过通道的离子本身讲，离子带电情况与其水合规模是其通过通道转移时通透性的限定因素。 离子经通道蛋白进行扩散为易化扩散。 离子通过离子通道扩散的速率：106108个/s。 离子通道的“门”现象：离子通道的“开”和“关”。已知该现象受跨膜电势梯度和外界理化信号的刺激并对其作出反应。 离子经离子通道跨膜
12、转移可产生出pA级的电流，用特制的仪器可对此电流加以检测。并据此对通道特性及所通过的离子属性加以确定。 膜片-钳位技术（patch-clamp technique）与膜片-钳仪。 应用上述技术，已在植物质膜和液泡膜上发现了一系列离子通道。5.4.3.2 载体蛋白： 载体蛋白：载体（carrier）、传递体（transport）、透过酶（permease，penetrase）、运输酶（transport enzyme）。 溶质（离子）经载体运转的特点：选择性（专一性）、饱和效应。因此具有酶的属性：Km 及Vmax值的变化及其意义。 溶质（离子）经载体进行的转运既可以是主动的（逆电化学势梯度进行）
13、，也可以是被动的（易化扩散方式）。 溶质（离子）经载体进行的转运速率低于经通道进行的转运（约为104105个S）。 载体的种类：单向传递体（uniporter）、同向传递体（symporter）、反向传递体（antiporter）等。5.4.3.3 H+-ATP酶与主动转运： 1）ATP酶与主动转运 ATP酶即ATP磷酸水解酶（ATP phosphorhydrolase）。该酶为跨膜的多聚蛋白体复合物，系特殊的载体。该酶既可催化ATP水解为ADP和Pi，也可催化ADP与Pi合成为ATP。即可催化可逆反应： ATP + H2OADP +Pi +32 kJ ATP酶所催化的ATP水解为放能反应，其
14、释放的能量可用于离子的主动转运。因此ATP酶具有“泵”的性质。由于依赖ATP酶的转运会导致膜两侧电势差的形成，因此ATP酶也被称为“电致泵（electrogenic pump）。 1）ATP酶与主动转运 溶质中的H+、K+、Na+、Ca2+等阳离子及Cl-等阴离子可利用ATP酶水解ATP时释放的能量直接进行主动转运。转运这些离子的ATP酶相应地被称为质子（H+）泵、钾泵、钠泵、钙泵等。其中的质子泵最为重要。 2）H+-ATP酶与主动转运 质子（H+）是通过ATP酶进行主动转运最主要的离子。这种主动转运H+的ATP酶即H+-ATP酶或质子泵。 H+-ATP酶（或质子泵）与钾泵、钙泵等其他离子泵的最大区别是质子泵除完成主动转运质子（H+）的功能外，还伴随着对其他溶质（离子）的主动转运。前者为质子泵的初级主动转运（primary acative transport），后者则为质子泵的次级主动转运。 质子动力：H+-ATP酶利用ATP水解释放的能量将质子（H+）从膜的一侧运至另一侧，结果形
