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1、第三章第三章 遗传物质的分子基础遗传物质的分子基础 基因基因必须表现三种基本的功能 必须表现三种基本的功能 1 1 遗传功能即基因的复制遗传功能即基因的复制 遗传物质必须贮存遗传信息 并 遗传物质必须贮存遗传信息 并 能将其复制且一代一代精确地传递下去 能将其复制且一代一代精确地传递下去 2 2 表型功能即基因的表达表型功能即基因的表达 遗传物质必须控制生物体性状的 遗传物质必须控制生物体性状的 发育和表达 发育和表达 3 3 进化功能即基因的变异进化功能即基因的变异 遗传物质必须发生变异 以适应 遗传物质必须发生变异 以适应 外界环境的变化 没有变异就没有进化 外界环境的变化 没有变异就没有
2、进化 遗传学诞生后 在二十世纪的上半叶 人们建立了 基因遗传的染色体理论 认为基因存在于染色体上 但 没有对基因的化学本质作出回答 1 1 第一节第一节 DNADNA是主要遗传物质是主要遗传物质 基因存在于染色体上 基因存在于染色体上 脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸 DNA DNA 核酸核酸 核糖核酸核糖核酸 RNA RNA 组蛋白组蛋白 染色体染色体 蛋白质蛋白质 非组蛋白非组蛋白 少量的拟脂与无机物质少量的拟脂与无机物质 27 6 66 分子遗传学拥有大量直接和间接证据 说明DNA是主要 的遗传物质 2 2 一 一 DNADNA作为主要遗传物质的作为主要遗传物质的间接证据间接证据 大部分大部分D
3、NADNA存在于染色体上 存在于染色体上 RNARNA和蛋白质在细胞质内也很多 和蛋白质在细胞质内也很多 每个物种每个物种不同组织不同组织的细胞的细胞不论其大小和功能如何 它们不论其大小和功能如何 它们的的 DNADNA含量是恒定的 含量是恒定的 精子或卵子中的精子或卵子中的DNADNA含量正好是体细胞的一半 含量正好是体细胞的一半 而细胞内的而细胞内的RNARNA和蛋白质量在不同细胞间变化很大 另外 多倍体系列的一些和蛋白质量在不同细胞间变化很大 另外 多倍体系列的一些 物种 其细胞中物种 其细胞中DNADNA的含量随染色体倍数的增加 也呈现倍数性的的含量随染色体倍数的增加 也呈现倍数性的递
4、增递增 DNADNA在代谢上比较在代谢上比较稳定稳定 细胞内蛋白质和细胞内蛋白质和RNARNA分子与分子与DNADNA分子不同分子不同 它们在迅速形成的同时 又不断分解 而原子一旦被 它们在迅速形成的同时 又不断分解 而原子一旦被DNADNA分子所摄取 则在分子所摄取 则在 细胞保持健全生长的情况下 保持稳定 不会离开细胞保持健全生长的情况下 保持稳定 不会离开DNADNA 基因突变与基因突变与DNADNA分子的变异密切相关 分子的变异密切相关 用不同波长的紫外线诱用不同波长的紫外线诱 发各种生物突变时 其最有效的波长为发各种生物突变时 其最有效的波长为260260nmnm 这与 这与DNAD
5、NA所吸收的紫所吸收的紫 外线光谱是一致的 外线光谱是一致的 3 3 一一 细菌的转化细菌的转化 肺炎双球菌有两种不同的类型 肺炎双球菌有两种不同的类型 1 1 光滑型光滑型 S S型型 被一层多糖类的荚膜所保护 具有被一层多糖类的荚膜所保护 具有毒性毒性 在 在 培养基上形成培养基上形成光滑光滑的菌落 的菌落 2 2 粗糙型粗糙型 R R型型 没有荚膜和毒性 在培养基上形成粗糙的菌没有荚膜和毒性 在培养基上形成粗糙的菌 落 落 二 二 DNADNA作为主要遗传物质的作为主要遗传物质的直接证据直接证据 在R型和S型内还可以按血清免疫反应不同 分成许多 抗原型 常用R R 和S S S 等加以区
6、别 4 4 1928年Criffith将少量无毒的R 型肺炎双球菌注 入家鼠体内 再将大量无毒但已加热杀死的S 型肺炎双 球菌注入同一只鼠体内 结果家鼠发病死亡 从死鼠体 内分离出S 型的肺炎双球菌 肺炎双球菌转化实验 5 5 16后 Avery等用生物化学方法证明这种引起转化的 物质是DNA 他们将S 型细菌的DNA提取物与R 型细 菌混合在一起 在离体培养条件下 成功的使少数R 型 细菌定向转化为S 型细菌 6 6 迄今 已经在几十种细菌和放线菌中成功地获得了遗迄今 已经在几十种细菌和放线菌中成功地获得了遗 传性状的定向转化 这些传性状的定向转化 这些试验都证明起转化作用的物质是试验都证明
7、起转化作用的物质是 DNADNA 二二 噬菌体的侵染与繁殖噬菌体的侵染与繁殖 噬菌体是极小的低级生命类型 必须在电子显微镜下才可噬菌体是极小的低级生命类型 必须在电子显微镜下才可 以看到 据研究以看到 据研究T2T2噬菌体噬菌体DNADNA进入到大肠杆菌内进入到大肠杆菌内 可以 可以 利用大肠杆菌的材料来制造自己的利用大肠杆菌的材料来制造自己的DNADNA 蛋白质外壳和 蛋白质外壳和 尾部 从而形成完整的新生的噬菌体 尾部 从而形成完整的新生的噬菌体 7 7 赫尔希赫尔希 等用同位素等用同位素32 32P P和 和35 35S S分别标记 分别标记T T 2 2 噬菌体的噬菌体的DNADNA与
8、与 蛋白质 因为蛋白质 因为P P是是DNADNA的组分 但不见于蛋白质 而的组分 但不见于蛋白质 而S S是是 蛋白质的组分 但不见于蛋白质的组分 但不见于DNADNA 然后用标记的 然后用标记的T T 2 2 噬菌体噬菌体 3232P P或 或35 35S S 分别感染大肠杆菌 经分别感染大肠杆菌 经1010分钟后 用搅拌器甩分钟后 用搅拌器甩 掉附着于细胞外面的噬菌体外壳 掉附着于细胞外面的噬菌体外壳 8 8 第一种情况下 基本上全部放第一种情况下 基本上全部放 射活性见于细菌内而不被甩掉射活性见于细菌内而不被甩掉 并可传递给子代 并可传递给子代 第二种情况下 放射性活性大第二种情况下
9、放射性活性大 部分见于被甩掉的外壳中 细部分见于被甩掉的外壳中 细 菌内只有较低的放射性活性 菌内只有较低的放射性活性 且不能传递给子代且不能传递给子代 这样看来 主要是由于这样看来 主要是由于DNADNA进进 入细胞内才产生完整的噬菌体入细胞内才产生完整的噬菌体 所以说 所以说DNADNA是具有连续性的是具有连续性的 遗传物质 遗传物质 9 9 三三 烟草花叶病毒的感染和繁殖烟草花叶病毒的感染和繁殖 烟草花叶病毒 烟草花叶病毒 TMVTMV 是由 是由RNARNA与蛋白质组成的管状与蛋白质组成的管状 微粒 它的中心是单螺旋的微粒 它的中心是单螺旋的RNARNA 外部是蛋白质的外壳 外部是蛋白
10、质的外壳 1010 佛兰科尔 康拉特与辛格佛兰科尔 康拉特与辛格 尔尔 Frankel Conrat H Frankel Conrat H 和和 Singer B Singer B 把把TMVTMV的的 RNARNA与另一个病毒品系与另一个病毒品系 HR Holmes ribgrass HR Holmes ribgrass 的蛋白质 重新合成混合的蛋白质 重新合成混合 的烟草花叶病毒 用它感的烟草花叶病毒 用它感 染烟草叶片时 所产生的染烟草叶片时 所产生的 新病毒颗粒与提供新病毒颗粒与提供RNARNA的的 品系完全一样 亦即品系完全一样 亦即亲本亲本 的的RNARNA决定了后代的病毒决定了后
11、代的病毒 类型 类型 以上实例均直接证明以上实例均直接证明DNADNA 是生物主要的遗传物质是生物主要的遗传物质 而在缺少而在缺少DNADNA的生物中 的生物中 RNARNA则为遗传物质 则为遗传物质 1111 第二节第二节 核酸的化学结构核酸的化学结构 核酸核酸 nucleic acid nucleic acid 是一种高分子的化合物 它的构成单是一种高分子的化合物 它的构成单 元是元是核苷酸核苷酸 nucleotide nucleotide 两个核苷酸之间由两个核苷酸之间由3 3 和和5 5 位位 的磷酸二脂键相连的磷酸二脂键相连 核酸有两种 核酸有两种 脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸 DNA
12、DNA 和和核糖核酸核糖核酸 RNA RNA 两种核酸的两种核酸的主要区别主要区别如下 如下 RNARNADNADNA 酸酸磷磷 酸酸磷磷 酸酸 糖糖D D 核酸核酸D 2 D 2 脱氧核酸脱氧核酸 含含 氮氮 碱碱 嘌嘌 呤呤 腺腺嘌嘌呤呤 A A 鸟鸟鸟鸟嘌嘌呤呤 GG 腺腺嘌嘌呤呤 A A 鸟鸟鸟鸟嘌嘌呤呤 GG 嘧嘧嘧嘧 啶啶啶啶 胞胞嘧啶嘧啶嘧啶嘧啶 C C 尿尿嘧啶嘧啶嘧啶嘧啶 U U 胞胞嘧啶嘧啶嘧啶嘧啶 C C 胸腺胸腺嘧啶嘧啶嘧啶嘧啶 A A 1212 DNADNA通常是双链一般较长 通常是双链一般较长 RNARNA主要为单链 分子链较短 主要为单链 分子链较短 二 二 DN
13、ADNA的分子结构的分子结构 一一 DNA DNA的双螺旋结构的双螺旋结构 DNADNA分子是脱氧核苷酸的多聚体 分子是脱氧核苷酸的多聚体 含有含有4 4种脱氧核种脱氧核 苷酸 苷酸 脱氧腺嘌呤核苷酸脱氧腺嘌呤核苷酸 dATP dATP 脱氧胸腺嘧啶核苷酸脱氧胸腺嘧啶核苷酸 dTTP dTTP 脱氧鸟嘌呤核苷酸脱氧鸟嘌呤核苷酸 dGTP dGTP 脱氧胞嘧啶核苷酸 脱氧胞嘧啶核苷酸 dCTP dCTP 1313 19531953年 瓦特森年 瓦特森 Watson J D Watson J D 和克里克和克里克 Crick F Crick F 根据碱基互补根据碱基互补 配对的规律以及对配对的规律
14、以及对DNADNA分分 子的子的X X射线衍射研究的成射线衍射研究的成 果 提出了著名的果 提出了著名的DNADNA双双 螺旋结构模型 螺旋结构模型 这个模型最主要特点有 这个模型最主要特点有 1 1 由两条互补的多核苷酸由两条互补的多核苷酸 链以链以右手螺旋右手螺旋的形式 彼的形式 彼 此以一定的空间距离 平此以一定的空间距离 平 行地环绕于同一轴上 很行地环绕于同一轴上 很 象一个象一个扭曲起来的梯子 扭曲起来的梯子 1414 2 2 两条多核苷酸链走向为两条多核苷酸链走向为反向平反向平 行行 antiparallel antiparallel 即一条链磷酸 即一条链磷酸 二脂键为二脂键为
15、5 5 3 3 方向 而另一方向 而另一 条为条为3 3 5 5 方向 二者刚好相方向 二者刚好相 反 反 3 3 每条长链的内侧是扁平的盘状每条长链的内侧是扁平的盘状 碱基 碱基一方面与脱氧核糖相碱基 碱基一方面与脱氧核糖相 联系 另一方面通过联系 另一方面通过氢键氢键 hydrogen bond hydrogen bond 与它互补的与它互补的 碱基相联系 相互层叠宛如一级碱基相联系 相互层叠宛如一级 一级的梯子横档 互补碱基对一级的梯子横档 互补碱基对A A 与与T T之间形成两对氢键 而之间形成两对氢键 而C C与与GG 之间形成三对氢键 之间形成三对氢键 上下碱基对上下碱基对 之间的
16、距离为之间的距离为3 4nm3 4nm 1515 4 4 每个螺旋为每个螺旋为3 4nm3 4nm长 刚好含有长 刚好含有1010个碱基对 其直径约为个碱基对 其直径约为2nm2nm 5 5 在双螺旋分子的表面大沟在双螺旋分子的表面大沟 major groove major groove 和小沟和小沟 minor minor groove groove 交替出现 交替出现 由此可知 由此可知 DNADNA的分子结构是由的分子结构是由A TA T和和C GC G两种核苷酸对从头到尾连两种核苷酸对从头到尾连 接起来的 每个接起来的 每个DNADNA分子一般有上万个这两种核苷酸对 但是它们分子一般有上万个这两种核苷酸对 但是它们 在分子链内排列的位置和方向只有以下四种形式在分子链内排列的位置和方向只有以下四种形式 对一特定物种的对一特定物种的DNADNA分子来说 其碱基顺序是一定的 并且通常保分子来说 其碱基顺序是一定的 并且通常保 持不变 这样才能持不变 这样才能保持该物种遗传特性的稳定保持该物种遗传特性的稳定 只有在特殊的条件下 只有在特殊的条件下 改变其碱基顺序或位置或以碱基类似物代替
