《植物生长物质和细胞信号转导细胞分裂素类》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物生长物质和细胞信号转导细胞分裂素类（33页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、细胞分裂素类 一 细胞分裂素类的发现和化学结构二 细胞分裂素类的代谢和运输三 细胞分裂素类的生理作用四 细胞分裂素类的作用机制及信号转导途径 一 细胞分裂素类的发现和化学结构20世纪40至50年代 美国Wisconsin大学F Skoog研究组在研究烟草茎切段的培养组织对营养物质的需求时发现 如果茎外植体含有木质部维管组织 就能在含有生长素的培养基上增生 然而 在同样的培养基上 不含有维管组织的外植体只发生细胞扩大 不进行细胞分裂 1955年 Skoog等发现久置的鲱鱼精子DNA能刺激烟草髓部细胞分裂 1965年 Skoog等人建议将此类物质称为细胞分裂素 cytokinin CTK 返回 1
2、956年 Miller等从灭菌的鲱鱼精子DNA中分离到一种能刺激培养组织的细胞分裂的物质 N6 呋喃甲基腺嘌吟 N6 furfurylaminopurine 被命名为激动素 kinetin 此后 Miller和澳大利亚的D S Letham分别独立地从幼嫩的玉米种子和李子中提取到类似激动素特性的一种嘌呤 6 4 羟基 3 甲基 反式 2 丁烯基氨基 嘌呤 6 4 hydroxy 3 methyl trans 2 butenylamino purine 俗称为玉米素 zeatin 随后 其他CTKs物质相继被提取和鉴定 它们都是腺嘌吟在N6位置上取代的衍生物 天然的细胞分裂素 玉米素 zeati
3、n 其他的天然细胞分裂素 反式 玉米素核苷 transzeatinriboside 异戊烯基腺嘌呤 6 2 isopentenyladenine iP 异戊烯基腺苷 6 2 isopentenyl adenosine iPA 等 返回 CTKs 返回 二 细胞分裂素类的代谢和运输 CTKs的主要合成部位 根尖及生长中的种子和果实细胞内的微粒体 CTKs的合成前体 腺苷 5 单磷酸 adenosine 5 monophosphate AMP 重要的中间产物 9R 5 P iP 9核糖 5 磷酸 异戊烯基腺嘌呤 异物烯基腺苷 5 磷酸 细胞分裂素的生物合成 细胞分裂素的生物合成有两条途径 一是tR
4、NA水解 另一条是从头合成 基于细胞分裂素本身就是tRNA的组成部分 最初认为tRNA分解作为细胞分裂素合成的一种可能的途径 Mark等发现tRNA分解释放出来的顺式玉米素 在顺反异构酶的催化下 能转化成高活性的反式玉米素 然而tRNA的代谢速率很低 对于形成植物体内大量的细胞分裂素是不够的 这说明由tRNA分解产生细胞分裂素这条途径是次要的 1978年 Taya等首次从黏菌中鉴定出一种酶 该酶可催化腺苷酸 AMP 和二甲基丙烯基二磷酸 DMAPP 转化成有活性的细胞分裂素异戊烯基腺苷 5 磷酸 iPMP 后来 科学家又发现根癌农杆菌中的T DNA基因可以诱发冠瘿瘤细胞中产生大量的CTKs 因
5、此冠瘿瘤是提取CTKs及其合成途径的有用材料 之后科学家经过一系列科学研究 发现高等植物CTKs主要是从头合成的 2 细胞分裂素类的结合物 氧化和运输 CTKs的结合物主要有三类 与葡萄糖 氨基酸 核糖或木糖等形成结合物 结合形式有两种 结合态 非结合态 结合态形式较为稳定但活性低 非结合态则易被细胞分裂素氧化酶催化而氧化分解 其一 与葡萄糖结合形成的N 葡糖苷属于结合态 而另一种O 葡糖苷则属于非结合态 与丙氨酸形成的结合物也属于结合态 玉米素可与核苷生成玉米素核苷 植物细胞的细胞分裂素水平主要受到 1 细胞分裂素合成速率 2 细胞分裂素运输速率 3 细胞分裂素衍生物形成和修饰物去除 4 细
6、胞分裂素氧化降解等4个方面的影响 CTKs的降解 植物组织中的CTKs的降解主要通过细胞分裂素氧化酶 cytokininoxidase CKX 的氧化作用 已从烟草组织 玉米种子和冠瘿瘤组织中纯化到细胞分裂素氧化酶 该酶可以从玉米素 ip或者它们的核糖基衍生物分子上裂解出异戊烯基侧链 CTKs氧化酶 O2 细胞分裂素的运输 由于细胞分裂素只能在特定的组织和细胞中合成 因此 必须通过扩散或主动运输 即运输无极性 的方式运输到靶位细胞才能正常行使功能 目前已有的证据表明两类蛋白可能参与了细胞分裂素的运输 即嘌呤透性酶 PUPs 和核苷转运蛋白 利用酵母细胞进行的生化研究表明 这两种蛋白都能转运自由
7、态和核苷形式的细胞分裂素 目前认为在植物体内 细胞分裂素主要以核苷的形式运输 根尖合成的CTKs由木质部导管运输到地上部分 植物的伤流液中均含有CTKs 导管不是唯一的运输通道 少数在叶片合成的细胞分裂素也可通过韧皮部运送到其他部位 返回 三 细胞分裂素类的生理作用 1 促进细胞分裂和形态建成 CTKs主要分布于正在进行细胞分裂的组织如根尖 茎尖 和成长中的胚 这种选择性的分布提示CTKs与细胞分裂的密切关系 在植物冠瘿瘤中 内源CTKs对细胞分裂表现出显著的促进效应 根癌农杆菌Ti质粒的T DNA片断含有编码CTKs及IAA合成中关键酶的基因 受感染的植物组织中合成大量的CTKs及IAA 导
8、致细胞迅速分裂生长 形成冠瘿瘤 CTKs还能影响组织培养中愈伤组织的形态建成CTKs IAA比值接近时不分化 CTKs IAA比值高时促进芽分化 CTKs IAA比值低时促进根分化 2 延缓衰老施用外源CTKs可延缓蛋白质及叶绿素的降解 从而延缓衰老 延缓衰老的可能原因 吸引营养物质向CTKs浓度高的部位运输 3 CTKs其他生理功能促进细胞扩大 解除顶端优势 促进结实和气孔开放 返回 四 细胞分裂素的作用机制及信号转导 一 作用机制CTKs及其结合蛋白存在于核糖体上 能调节基因活性 促进mRNA和新的蛋白质的合成 在培养的大豆细胞中 CTKs能引起蛋白质合成总速率增加 并可改变35S 甲硫氨
9、酸掺入蛋白质的方式 其作用还体现在能引起培养细胞中多聚核糖体含量增加 这可能是由于CTK促进了mRNA的转录速率或增加了mRNA的稳定性 有实验证明 CTK的作用与钙分布和钙调素活性有关 二 信号转导途径 目前在拟南芥细胞分裂时 已发现CTK有两个受体 一是CTK独立1 CKi1 蛋白 二是CTK受体 GRE1 蛋白 GRE1基因能编码一种具有组氨酸激酶 HPK 或活性的蛋白组分 其N末端为信号感受区域 随后是信号的接受区与传递区 当CTK与GRE1结合之后 会激发组氨酸蛋白激酶 HPK 将磷酸基团传递到细胞核里 有拟南芥反映调节蛋白 ARR 接收磷酸基团输出的信号 两种类型 A B ARR调
10、控基因表达 产生细胞反应 如细胞分裂 返回 脱落酸 一 脱落酸的发现和化学结构二 脱落酸的代谢和运输三 脱落酸的生理作用四 脱落酸的作用机制及信号转导途径 一 脱落酸的发现和化学结构 1953年 Bennet Clark和Kefford发现一种抑制燕麦胚芽鞘生长的物质 抑制剂 1963年 Wareing等从将要脱落的槭树叶中分离出一种促进芽休眠的物质 休眠素 dormin 1964年 Addicott从即将脱落的未成熟棉铃中提取一种促进芽休眠的物质 脱落素 abscisin 休眠素和脱落素具有相同的化学结构 一种倍半萜化合物 属同一种物质 1967年的国际植物生长物质会议上将其命名为脱落酸 a
11、bscisicacid ABA ABA是一种倍半萜化合物 具有两种旋光异构体 右旋 或S表示 左旋 或R表示 这两种形式的ABA均能抑制种子发芽与某些蛋白质合成 只有 ABA才具有促使气孔关闭的效应 两种几何异构体 顺式 2 cis 和反式 2 trans 植物体内的ABA是2 cis ABA 顺式右旋型 有时也存在痕量的2 trans ABA 人工合成的ABA是与各半的混合物 为外消旋型 ABA的化学合成成本很高 难以应用于农业生产 但现可通过葡萄灰孢菌 Botrytiscinerea 发酵大规模生产 返回 二 脱落酸的代谢和运输脱落酸的生物合成 脱落酸的合成部位 合成器官是根尖 成熟的花
12、果实与种子等 细胞内合成ABA的主要部位是质体 ABA的合成前体 甲羟戊酸 mevalonicacid MVA 直接途径 或叶黄素 xanthophyll 间接途径 ABA的生物合成主要有两条途径 1 15个碳原子的直接途径 由MVA合成而来 2 40个碳原子的间接途径 由叶黄素 xanthophyll 一种加氧类胡萝卜素 裂解而来 植物组织中ABA的消长幅度与周转速率非常高 在萎焉的大豆叶片中 ABA的约为3h ABA可以与糖结合 形成ABA 葡糖酯和ABA 葡糖苷 葡糖苷 一种以葡萄糖作为糖成分的配糖体 是具有各种配质与葡萄糖还原基结合的结构 这类化合物总称为葡糖苷 作为配质的有醇 酚 异
13、硫氰酸例如 而蔗糖 麦芽糖等也可说是广义的葡糖苷 葡糖酯 葡萄糖脂肪酸酯 是糖基脂肪酸 糖脂 的一种 ABA的运输 无极性运输途径是木质部和韧皮部 根中的ABA通过木质部向上运输 在土壤缺水时 根中就可大量合成ABA 沿木质部向上运输 叶片合成的ABA通过韧皮部运输 如将放射性ABA涂抹与叶片上 可通过韧皮部向上向下两个方向运输 ABA主要以游离的形式运输 ABA的降解 主要是通过氧化作用 在氧化酶的作用下 首先变成8 羟基ABA 该物质极不稳定 很快变成红花菜豆酸 PA 接着PA的4 酮基被还原 形成二氢红花菜豆酸 DPA 在一些植物组织中 DPA进一步形成葡糖苷 DPA及其葡糖苷没有生物活
14、性 而PA在大多数生物实验中表现的生物活性均低于ABA 返回 三 脱落酸的生理作用 1 抑制生长ABA可抑制幼苗和离体器官的生长 与GA和IAA作用相反 如用ABA处理可抑制小麦胚芽鞘和豌豆幼苗的生长 去掉外施ABA后 幼苗或离体器官可重新生长 2 促进种子成熟ABA能抑制胚在成熟前的早萌即穗上发芽 ABA能促进营养物质的积累并诱导成熟期种子的程序化脱水 研究表明 ABA促进胚在发育后期积累大量的蛋白质 即胚形成后期富有蛋白 lateembryogenesisabundants LEAs 其中一部分为种子贮藏蛋白 另一部分则与种子发育后期的脱水有关 称为脱水素 3 促进气孔关闭脱落酸促进气孔关
15、闭 在缺水条件下 叶片萎焉 含量大大增加 或增大40倍 ABA促进气孔关闭的原因 ABA可使保卫细胞胞质中IP3增加 打开Ca2 通道 使液泡贮存的Ca2 释放到胞质中 从而抑制质膜上的内向K 通道 同时 ABA会引起胞质溶胶pH升高 从而激活质膜上外向K 通道 K 外流 ABA还会活化外向Cl 通道 Cl 外流 保卫细胞内K Cl 减少 水势升高 水分流出 膨压下降 气孔关闭 4 增强植物的抗逆性ABA常被称为胁迫激素 在各种逆境下 植物内源ABA水平都会急剧地上升 最典型的例子是叶片受干旱胁迫时 ABA迅速增加 引起气孔关闭 减少水分散失 抗旱能力增强 5 促进脱落和休眠 促进叶柄 果实等
16、器官的脱落 返回 四 脱落酸的作用机制及信号转导 作用机制在植物体内 ABA不仅存在多种抑制效应 还有多种促进效应 在各种实验系统中 它的最适浓度可跨4个数量级 0 1 200 mol L 1 对于不同组织 它可以产生相反的效应 例如 它可促进保卫细胞的胞液Ca2 水平上升 却诱导糊粉层细胞的胞液Ca2 水平下降 通常把这些差异归因于各种组织与细胞的ABA受体的性质与数量的不同 ABA及其受体的复合物一方面可通过第二信使系统诱导某些基因的表达 另一方面也可直接改变膜系统的性状 干预某些离子的跨膜运动 脱落酸结合蛋白ABA含有 与 不饱和酮结构 能接受光的剌激而成为高度活跃状态 容易与蛋白质中氨基酸的氢原子结合 ABA结合蛋白包含3个亚基 其分子量分别为19300 20200及24300 在高pH环境下 ABA与20200多肽结合 在低pH环境下 ABA与其他两种多肽结合 这种特性与ABA在碱性及酸性条件下都能引起气孔关闭的生理作用吻合 ABA与Ca2 CaM系统的关系在研究ABA与Ca2 CaM系统的关系时 有两类实验材料被广泛使用 一类是ABA诱导胞液Ca2 水平升高的 如鸭跖草或蚕
