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1、生物膜的组成与分子结构 07水产养殖 殷效申 生物膜的概念及功能 细胞的外周膜和内膜系统同称为“生物膜”。 生物膜结构是细胞结构的基本形式，它对细胞内很 多生物大分子的有序反映和整个细胞的区域化都提 供了必需的结构基础，从而使各个细胞器和亚细胞 结构既各自有恒定、动态的内环境，又相互联系， 相互制约，从而使整个细胞活动有条不紊、协调一 致的进行。 生物膜具有多种功能，生物体内物质运输、能量转 换、细胞识别、细胞免疫、神经传导、代谢调控以 及药物作用、肿瘤发生密切相关。 一、生物膜的组成和性质 生物膜主要由蛋白质（包括酶）、脂质 （主要是磷脂）和糖类组成，还有水、 金属离子等。 一般讲，功能复杂
2、或多样的膜，蛋白质 的比例比较大；相反，膜功能愈简单， 其膜蛋白的种类和含量愈少。 （一）膜脂 1、脂的种类 生物膜内的脂质有磷脂、胆固醇、糖脂等，其中以磷脂为主 要组分，分布很广泛。 （1）磷脂 构成生物膜的主要成分的磷脂中主要是甘油磷酸 二酯，除了甘油磷脂外，生物膜中还含有另外一类磷脂，称 为鞘磷脂。 无论甘油磷脂还是鞘磷脂都系两亲性分子，每一分子既有亲 水部分 （有时称为“头部”）又有疏水部分（有时称“尾部”） 。这一特征决定了它们在生物膜中的双分子排列（或称脂双 层） （2）糖脂 动物细胞的质膜 几乎都含有糖脂，其含量约占外层 膜脂的5%，这些糖脂 大多都是鞘氨醇的衍生物。 （3）胆固
3、醇 一般将动物细胞胆固醇的含量较植物细胞高，而 质膜的胆固醇含量有多与细胞内膜系。 上述磷脂、糖脂又有许多类。每一类磷脂由于脂酰链长短和不 饱和程度分为许多种，糖脂也因所含糖残基的不同可有很多种 。在不同类型细胞的质膜和细胞内膜体系中，各种膜脂的组成 和含量的比例是不同的。 2、膜脂的多态性 膜脂是两亲性分子，膜脂（包括磷脂）在水溶液中的溶解度是 有限的。 例：磷脂 大多数磷脂或糖脂都不是以微团而是以至双层形式存在。 （二）膜蛋白 根据粗略计算，细胞中大约20%-25%的蛋白质是与 膜结构相联系的，膜蛋白根据它们在膜上的定位可 分为膜周边蛋白质和膜内在蛋白质。 （1）外周蛋白质 外周蛋白质分布
4、与膜的脂双层（外层或内层），它 们通过静电力或非共价键与其他膜蛋白相互作用连 接在膜上。 膜周边蛋白质比较易于分离，通过改变离子强度或 加入金属螯合剂即可提取。 2、膜内在蛋白质 膜内在蛋白质一般占膜蛋白的70%80% 左右，主要靠疏水力与膜脂相结合， 蛋白质分子上非极性基团的氨基酸侧链与膜 脂的疏水部分都与水疏远，它们之间 存在一种相互趋近的作用，称为疏水相互作 用。膜内在蛋白质有的部分嵌在脂双 层中，有的横跨全膜。 这类蛋白质不易分离，只有用较剧烈的条件 （如去垢剂、有机溶剂和超声波等） 才能把它们溶解下来。 （三）糖类 生物膜中含有一定量的糖类，在真核细 胞中，无论质膜还是细胞内膜系都有
5、糖 类分布，前者约占质膜重量的2%10% 。它们大多与膜蛋白结合，少量与膜脂 结合。 糖蛋白可能与大多数细胞的表面行为有 关，细胞与周围环境的相互作用都涉及 到糖蛋白。 二、生物膜的分子结构 （一）生物膜中分子间作用力 一般认为，生物膜中分子之间主要有3种力起 作用：静电力、疏水力和范德华引力。 1、静电力 静电力存在于分子的一切机型和带电荷基 团之间，它们相互吸引或排斥。 2、疏水作用 疏水作用对维持膜结构起主要作用。蛋 白质分子具有非极性基团的氨基酸侧链 和脂双层的疏水脂酰链都有不与水接触 的强烈倾向。 3、范德华引力 范德华引力倾向于使膜中分子尽可能彼 此靠近，所以，它们在膜结构中也是十
6、 分重要的，它和疏水作用有相互补充的 作用。 （二）生物膜结构的几个主要特征 1、膜组分的不对称分布 构成膜组分的脂质、蛋白质和糖类在膜 两侧的分布都是不对称的。 膜脂的不对称分布与膜蛋白的定向分布 及其功能都有密切关系。 2、生物膜的流动性 膜的流动性，既包括膜脂，也包括膜蛋白的 运动状态。 能量转换、物质运送、信息传递、细胞分裂 、细胞融合、胞吞（或称内吞）、胞吐以及 激素作用等都与膜的流动性有密切关系。 （1）膜脂的流动性 膜脂的基本组分是磷脂。 膜脂的流动性主要决定于磷脂。 膜脂的集中运动方式。 在相变温度以上时，磷脂的运动可归纳为下列几种方 式： A、膜脂分子在膜内作侧向扩散或侧向移
7、动。 B、磷脂分子在脂双层中作翻转运动。 C、磷脂烃链围绕CC键旋转而导致异构化运动。 D、磷脂分子围绕与膜平面相垂直的轴左右摆动，从 整个磷脂分子来看，这种运动还表现出梯度现象。 E、磷脂分子围绕与膜平面相垂直的轴作旋转运动。 影响磷脂流动性的因素很多，诸如： 磷脂脂酰链的不饱和的程度和链长 胆固醇、鞘磷脂的含量 膜蛋白以及温度、离子强度、金属离子、pH 膜脂的分相 两种或两种以上纯磷脂混合时，由于它们的相 变温度不同，当温度降至某一值时， 有的已转 变为凝胶态，有的则仍处于液晶态，处于凝胶 态和液晶态的磷脂分子分别各自汇集，这一现 象称为分相。 （2）膜蛋白的运动性 膜蛋白的侧向扩散 膜蛋白的旋转扩散 （三）生物膜分子结构的模型 脂双层模型 Danielli与Davson三夹板模型 Robertson单位膜模型 “流体镶嵌”模型
