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1、组员：,王允 张小永 苑向阳 李佳艳,优势杂交育种,一、杂种优势的概念 概念：指两个遗传组成不同的生物体杂交所产生的杂交种，在生长势、抗逆性、适应性和产量等方面超出其双亲的现象。杂种优势与人工选择方向一致者叫正向优势，相反则为负向优势。,第一节：杂种优势的概念和利用概况,杂种优势的度量标准： 1.超中优势（中亲值优势）：以中亲值作为尺度衡量F1平均值与中亲值之差的方法。公式如下： H=F1-(P1+P2)/2/(P1+P2)/2 H=杂种优势 F1=杂种一代的平均值 P1=第1个亲本的平均值 P2=第2个亲本的平均值 2.超亲优势（高亲值优势）：以较优良的亲本平均值（Ph）作为尺度衡量F1平均
2、值与高亲值之差的方法。公式如下： H=(F1- Ph)/ Ph,3.超标优势：以标准品种的平均值（CK）作为尺度衡量F1平均值与标准种之差的方法。公式如下： H=(F1-CK)/CK 4.离中优势（平均显性度）：以双亲平均数之差的一半作为尺度衡量F1优势的方法。公式如下： H=F1-(P1+P2)/2/(P1-P2)/2,二、杂种优势的遗传机制,遗传假说：显性假说和超显性假说 1.显性假说 显性假说认为杂种优势源于等位基因间的显性效应和非等位基因间显性效应的累加作用，显性基因有利于个体的生长发育，隐形基因不利，杂交使双亲的不利隐形基因不能表达而被掩盖，使杂种显性位点多于任何亲本，因而表现杂种优
3、势。,2.超显性假说,等位基因之间有超过显隐关系的互作效应，某一基因位点的Aa效应值AA的效应值。 非等位基因间存在超过累加作用的互作效应。两个等位基因分别产生不同的产物，控制不同的反应。 超显性是由于杂合体能产生杂种物质（AA产生一种物质，aa产生另一种物质，Aa不仅能产生前两种物质还能产生第三种物质）。,三、优势杂交育种与常规杂交育种的比较,四、杂种优势利用概况,从20世纪50年代开始研究园艺植物杂种优势的利用；70年代末期，甘蓝、白菜、番茄、茄子、甜椒、黄瓜、西瓜、甜瓜等杂交品种已先后大面积应用于生产。 杂交种品种种植面积扩大的原因： 杂交优势所带来的增产增收效果。 开发杂交育种瓶中，育
4、种者通过控制杂交亲本而较容易保护自己的权益。,五、杂种优势的测定和固定,（一）杂种优势的预测 1.酵母测定法：用亲本的浸出液对酵母生长刺激作用上的差别来分析预测杂种优势的具体方法是用热水浸煮法，从植物组织得到提取液（干物质与水的比例为1:50）。测定时，先在试管中放入啤酒酵母菌悬浮液20ml，然后加入0.5ml植物组织提取液在2830温箱中培养24h，用比浊法测定酵母菌的生长情况。如果两个材料提取液的混合液刺激酵母菌生长的速度大于单个材料提取液的刺激作用，则用这两个材料配组得到的F1可能具有较强的杂种优势。,2.线粒体互补法 McDaniel等从大麦的杂交亲本中分离出线粒体，将两亲本线粒体混合
5、，测定混合物的呼吸率（每毫摩尔ADP转化为ATP所需毫摩尔氧），如果混合物的呼吸率高于两亲本单独线粒体的呼吸率，则可能有较强的杂种优势。 3.同工酶分析法 如果两亲本的同工酶谱不一样，则他们配组所得的F1可能有较强的杂种优势。类型：单亲型 无差异型 杂种型,4.分子生物学方法 利用分子标记技术，分析杂交亲本之间遗传多态性的差异，估算遗传距离，按照亲缘关系远而优势强的原则，预测杂种优势大小。,（二）杂种优势的固定 1.无性繁殖法:杂交种品种进行无性繁殖，就可以不改变播种材料的杂合基因型，从而固定杂种优势。 2.无融合生殖法 ：不定胚和二倍配子体无融合生殖形成的种子完全继承了母体的遗传组成。禾本科
6、、百合科、兰科、蔷薇科、芸香科、菊科、仙人掌科等科内不少种类常存在这种无融合生殖，通过选择，有可能使无融合生殖率提高，成为一个可以遗传的稳定性状，用于杂种优势的固定。 3.人工种子法:人工种子的幼胚来自体细胞和组织，具有和亲本相同的基因型，所以其种植群体能保持亲本的杂种优势和个体间的整齐一致。,第三节 杂种种子的生产,在选择杂交制种途径的时候，主要应该考虑两方面的因素：一是杂交率；二是杂交制种成本。 一、天然异花授粉习性的利用 异花授粉植物的天然异交率在50%以上，有些种类和品种异交率可达到90%以上。利用这类作物的天然异花传粉习性，将杂交双亲种植在一个隔离区内，任其自然传粉配制杂交种。,这种
7、方法的优点是杂交制种成本低，而且容易配组。缺点是天然异交率在基因型间往往有较大差异；同时，受虫源和气候等条件的影响，杂交种纯度那那样保证。这种方法适用于异交频率高的异花授粉植物。 为了提高生产用种杂种植株百分率，可以吸入苗期标记性状来淘汰假杂种。即以具有隐性形状的亲本为母本、显性性状亲本为父本，在苗期去除自交苗。标记性状应具备的条件有两个：苗期表现明显差异，而且容易目测识别； 形状遗传稳定。,二、人工去雄制种法 人工去除雄蕊、雄花或雄株，然后与父本杂交。对于雌雄同花作物来说书去除雄蕊配制杂交种，对于雌雄异花作物来说是去除雄花，而对于雌雄异株作物来说是拔除雄株问题。 人工去雄制种法适用于花器官较
8、大、单花结籽多的作物，如番茄、茄子、辣椒、三色堇等。有些雌雄异株或同株异花植物在开花之前便能区别雌雄株和雌雄花，制种时，把母本行内雄株和母本株上的雄花去掉，任其自由授粉即可。 人工去雄制种法的具体操作依植物种类而异。,三、化学去雄制种法 利用化学杀雄剂处理杂交母本，然后进行杂交授粉。化学杀雄剂应具备的条件： 能杀死雄蕊，使花粉败育，但是不影响雌蕊发育； 杀雄效果稳定； 对人、畜无害。 四、利用雌株系制种法 雌雄同株或异株的单性花植物，如瓜类植物、菠菜和石刁柏等，具有雌性株突变，通过一定的选育程序，可以获得稳定的雌株系。利用雌株系作母本配制杂交种，可以免去去雄操作，从而降低杂交制种成本。,五、利
9、用迟配系制种法 自交迟配，又叫自交受精缓慢，是指同种基因型花粉管在花柱中的伸长速度比异基因型花粉管在花柱中的伸长速度慢的现象。利用迟配系配制杂交种，以迟配系为母本，或将2个迟配系间行种植在一个隔离区内，任其自然异花传粉，从迟配系收获的种子即为杂交种。利用迟配系配制杂交种的优点是制种成本低，亲本繁殖容易。,六、利用自交不亲和系制种法 两性花植物雌雄配子都有正常受精能力，不同基因型植株直接授粉能正常结籽，但是，花期自交不结籽或结籽率极低的现象，叫自交不亲和性 利用自交不亲和系生产一代杂种种子，将2个自交不亲和系隔行种植，任其自由授粉即可。 七、利用雄性不育系制种法 雄性不育系（male steri
10、lity）是指两性花植物，雄性器官发生退化或丧失功能的现象。利用雄性不育系配制杂交种的突出优点是制种成本低，效果稳定，杂交率高，是一些异花传粉作物杂交种最理想的制种方法。,第四节 自交不亲和系的选育,一、自交不亲和性的遗传与发生机制 大多数经济作物的自交不亲和性是受同一位点(S)多基因控制的。当雌雄性器官具有相同的S 基因时，交配不亲和，当雌雄双方的S基因不同时，交配能亲和。S基因控制的自交不亲和性可以分为配子体型和孢子体型2种。 配子体型自交不亲和 配子体型自交不亲和的亲和与否取决于花粉本身所带的S基因是否与雌蕊所带的S基因相同。 亲和类型有三种完全不亲和部分亲和完全亲和,孢子体型自交不亲和
11、 孢子体型自交不亲和的亲和与否取决于产生花粉的父本营养体而非花粉本身是否具有与雌蕊相同的S基因。 孢子体型自交不亲和的杂合S基因间，在雌蕊和雄蕊方面均存在独立、显隐、显性颠倒和竞争减弱的关系。,孢子体型自交不亲和性有以下特点,1、在交配时，正交和反交有差异 2、子代可能与亲代的双亲或亲代的一方不亲和 3、一个自交亲和或弱不平和株的子代可能出现自交不亲和株 4、一个自交不亲和株的后代可能出现自交亲和株 5、一个自交不亲和群体里，可能有两种基因型不同的个体,二、自交不亲和系的选育方法,（一）优良自交不亲和系应具备的条件 （1）具有高度的自交及花期系内株间交配的不亲和性，而且表现稳定。 (2)蕾期自
12、交和系内株间交配有较高的亲和性。 (3)自交多代后生活力无明显衰退。 (4)具有整齐一致的良好的经济性状。 (5)与其他自交不亲和系或自交系杂交有较强的配合力。 (6)胚珠和花粉有正常的生活力。,自交不亲和系的选育 全组混合授粉法：将同一系内全部抽样单株的花粉等量混合，分别对每一单株进行花期隔离条件下的人工授粉，结实后统计亲和指数。优点：工作量少。缺点：测得的K值不很可靠（因为取花粉或授粉不一定均匀），而且也不能分析基因型及互作关系。 轮配法：配制全部株间的正反交组合，共n（n-1）个组合。优点：测定结果可靠。缺点:组合数多，工作量大。 隔离区自然授粉法：将待测的各个系统，分别种植在各个隔离区
13、内，花期任其自然传粉，结实后统计亲和指数。,三、自交不亲和系的繁殖 1）蕾期授粉 蕾期授粉克服自交不亲和的效果虽然较好，但费工费时，成本较高，技术要求也较严格。 2）花期食盐水喷雾 虽然结实率不如蕾期授粉，但成本低得多。 3）提高CO2浓度 可以有效的克服十字花科作物的自交不亲和性。 4）无性繁殖 有利于保持种性，防止混杂退化。,第二节 杂交种选育程序,对于多年生木本园艺植物，由于生命周期过长，通过连续自交培育纯合亲本有较大困难，因此只能在杂种一致性方面适当降低要求，在现有资源中选择纯度较好的材料配制杂交种；对于一、二年生园艺作物，优势育种应首先从培育自交系开始；对于严格自交不亲和的植物，如雏
14、菊等，因不能得到自交种子，可用近交系配制杂交组合。 一、二年园艺作物一代杂种的一般选育程序如下。,一、自交系的选育,选育自交系的方法有系谱选择法和轮回选择法。 （一）系谱选择法 系谱法的一般程序如下:,1.选择优良的育种材料作为选育自交系的基础材料。应具有育种目标所要求的性状。 基因型尽可能纯合，缩短时间。 2.选株自交。选择无病虫害的优良单株自交。 每一变异类型至少自交2-3株。 3.逐代选择淘汰法。首先进行株系间比较鉴定，在当选株系内选择优良单株自交。 （二）轮回选择法 通过此法选择培育的自交系不仅可以根据自身的性状表现进行选择，也可以通过选择提高育成自交系的配合力。 程序： 1.第一代：
15、自交和测交 在基础材料中选择百余株甚至数百株自交，同时，作为父本与测验种进行测交。,2、第二代：测交种比较和自交种贮存 3、第三代：组配杂交种把当选的优良测交组合的相应父本自交种子分区播种。,二、配合力的测定,（一）配合力的概念 配合力：作为亲本杂交后F1表现优良与否的能力。分一般配合力和特殊配合力两种。gca是指一个自交系在一系列杂交组合中的平均表现。如图8-1亲本自交系H的gca为0.2，是H与A、B、C、D4个亲本配成的F1的平均产量9.1与试验总平均产量8.9相比的差值.,sca是指某特定组合某性状的观测值与根据双亲的gac所预测的值之差。 sca SBI=8.8（0.2+（-0.2）
16、+8.9）=-0.1 通式：Sij=Xijugigj (Sij表示第i个亲本与第j个亲本的杂交组合的sca效应：Xij表示第i个亲本与第j个亲本的杂交组合F1的某一性状的观测值；u表示群体的总平均；表示第个亲本的gac),（二）配合力分析的意义 自交系优良的亲本一般杂种一代表现也比较好，但自交系表现较差的亲本有时也可得到表现较好的杂种一代。由此可见，自交系本身表现与其杂种一代的表现并非一致。因此对初步选择出来的自交系，还需要测定其（三）、配合力分析方法 1.有粗略分析：选一个测验种分别与要分析的材料杂交。（材料多时使用） 2.精确分析： （1）.完全双列杂交法（参试材料都要作父母本参与杂交）可分4种方案： a 正反交和自交组合 b 正交和自交组合 c 正反交组合， d 只有正交组合（半轮配法，是最常用的一种方法）,（2）.不完全双列杂交法：参试材料分为两部分，一部分为父本，另一部分作母本参与杂交，可用于雄性不育材料配组测定配合力 配合力分析时可用小区平均数（只是获得配合力的结果时
