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1、,吉林大学植物科学学院,细胞质遗传,第十一章,第一节 细胞质遗传的概念和特点,由细胞质内的基因所决定的遗传现象和遗传规律叫做细胞质遗传(cytoplasmic inheritance) ，又称no-chromosomal inheritance、no-Mendelian inheretance、 extra- chromosomal inheritance、 extra- nuclear inheritance、maternal inheritance。,细胞质基因组:所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。主要存在于线粒体，质体，中心体等细胞器中.,一、细胞质遗传的概念：,生物的遗传体系：,
2、遗传物 质,细胞质 基因组,细胞器 基因组,非细胞器基因组,核基因组 染色体基因（核DNA）,遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离，带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的，基因定位困难。,二、细胞质遗传的特点：,真核生物有性繁殖过程，卵细胞除细胞核外，还含有大量的细胞质及各种细胞器。精子则没有或极少。,即受精过程中，卵细胞提供全部或绝大部分细胞质基因。,正交和反交的遗传表现不同。,核遗传：表现相同，其遗传物质由雌核和雄核共同提供的；,细胞质遗传：表现不同，F1代只表现母本的某些性状，故胞质遗传又称母性遗传。,连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性
3、状仍不会消失；,由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞。如草履虫纯合放毒型(KK+卡巴粒)与敏感型(kk+无卡巴粒)的交配生殖过程。,第二节 母性影响,子代的表型由于受母本基因型的影响而表现为母本性状的现象，称为母性影响(maternal effect)。,母性影响是由核基因的产物在卵细胞中积累所导致的，并不是由于细胞质基因组所确定，所以不属于细胞质遗传的范畴，只是十分相似。,典型实例：椎实螺(limnaea peregra) 的外壳旋转方向的遗传。,一、母性影响的概念：,椎实螺是一种、同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过
4、异体受精进行繁殖。,椎实螺既可进行异体杂交、又可单独进行自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。,杂交试验：,过程：椎实螺进行正反交，F1旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，F2均为右旋，F3才出现右旋和左旋的分离。, 如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗传。 F1的旋转方向同母本一致。,正交,反交, 原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的。,右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂； 左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。,母体基因型 受精卵纺锤体分裂方向 椎实螺外壳旋转方向。,早在1908年，孟德尔定律的重新发现者之一柯伦斯就曾报
5、道过不符合孟德尔定律的遗传现象。他发现紫茉莉中有一种花斑植株，着生纯绿色、白色和花斑三种枝条,白色与绿色之间有明显的界限。,第三节 叶绿体遗传,一、叶绿体遗传的表现,1、紫茉莉花斑性状的遗传,例1，柯伦斯紫茉莉花斑性状遗传的杂交试验,以3种不同枝条上的花粉为父本，3种枝条的上花作母本，杂交结果如下：,由此可见，杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。 控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。,因此，植物的花斑现象是叶绿体的前体(质体)变异而引起的。花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母本相似，分别发育成正常
6、绿株、白化株、花斑株。,原因：,花斑枝条：绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体)；白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体)；绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。,例2，玉米条纹叶的遗传：,玉米细胞核内第7染色体上有一个控制白色条纹(iojap)的基因ij，纯合ijij株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。,31表明绿色和非绿色为一对基因的差别,纯合隐性个体表现白化或条纹。,以绿色株为母本，条纹株为父本杂交：,以条纹株为母本，绿色株为父本，进行反交：,因此认为，隐性核基因ij引起了叶绿体的变异，呈现条纹或白色性状。变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式稳定传递。,绿色、条纹和白化无一定比
7、例,连续回交, 直到ij基因被取代，仍出现绿色、条纹、白化，且三类植株无比例,二、叶绿体(chloroplast)遗传的分子基础,（一）叶绿体DNA的分子特点:, ct DNA与细菌DNA相似，是裸露的闭合双链环状结构。, 一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核DNA，而高等植物两者的差异较小。, 多拷贝：高等植物的每个叶绿体中有3060个拷贝的ctDNA，大多数植物整个细胞内约有几千个ctDNA分子, 高等植物ctDNA的碱基成分与核DNA没有明显区别，而单细胞藻类中GC含量较核DNA小，,1、一些植物的ctDNA的全部碱基序列已被测出来，多数植物的ctDNA大小约为150kb。,2、每个ctD
8、NA大约能编码126个蛋白质。ctDNA序列中的12%专门为叶绿体的组成编码。,（二）叶绿体基因组的构成：,3、叶绿体的半自主性：ctDNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质；作用于某些性状时与核基因组紧密联系。 如叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成，8个大亚基（由叶绿体基因组编码）,8个小亚基（由核基因组编码）,烟草的ctDNA为155844bp， 水稻的ctDNA为134525bp。,（三）叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统,3. 叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和ct DNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其
9、余10多种氨基酸为ct DNA 所编码。,2. 叶绿体核糖体为70S、细胞质中核糖体为80S；叶绿体核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物的rRNA都有所不 同；,4. 叶绿体基因组虽然是存在于核基因组之外的另一遗传系统，但它在遗传上所起的作用十分有限，叶绿体的很多重要功能如叶绿素合成酶系，电子传递系统等都由核基因编码。既具有限的自主性。,ctDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复制方式；,三、细胞质遗传和细胞核遗传的异同：,、不同点：,* 均按半保留方式复制；* 表达方式一样， DNA mRNA 蛋白质 * 均能发生突变，且能稳定遗传，其诱变因素亦相同。,、共同点：,雄性不育在植物
10、界普遍存在，根据雄性不育发生的遗传机制，雄性不育性可分为核不育型和质核不育型等多种类型。,第六节 植物雄性不育的遗传,植物雄性不育(male sterility):,一、雄性不育的类别及其遗传特点,其中质核不育型在农作物的杂种优势利用上具有重要价值，不育的杂交母本可以免除人工去雄，节约人力，降彽制杂交种的成本，还可以保证种子纯度。,雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。,由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型，简称核不育型。多数核不育型均受简单的一对隐性基因(ms)所控制，可育基因(Ms) 不育基因(ms)，纯合体(msms)表现不育。,1、
11、核不育型,遗传特点：,败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能形成正常花粉，败育十分彻底，可育株与不育株界限明显。,msms：雄性可育 Msms: 雄性不育 Msms msms F1 Msms : msms 1 1,20世纪70年代末在我国的山西省太谷发现了由显性雄性不育单基因所控制的太谷显性核不育小麦：,显性雄性不育植株(Msms)不能产生正常的花粉，但卵细胞有受精能力，与隐性可育株(msms)杂交，后代按1:1比例分离。,2、质核不育型，又称为胞质不育型(cytoplasmic male sterility，CMS）：,概念：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。, 花粉败育时间：
12、在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后，雄配子形成期。,在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。,质核不育的表现一般比核不育要复杂, 是由不育的细胞质基因和相对应的核基因所决定的。,胞质不育基因 S;,质核型不育遗传示意图：,核不育基因r不能恢复不育株育性；,核可育基因 R，能够恢复不育株育性。,胞质可育基因 N;,可将上述各种杂交组合归纳为以下三种情况：, S(rr)N(RR)或S(RR) S(Rr)中，F1全部正常可育。 N(RR)或S(RR)个体具有恢复育性的能力，称为恢复系。, S(rr)N(Rr)或S(Rr) S(Rr)
13、+ S(rr)中，F1表现育性分离。 N(Rr)或S(Rr) + S(rr)具有杂合的恢复能力，称恢复性杂合体。, S(rr)N(rr) S(rr)中，F1表现不育。 其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为保持系。 S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为不育系。,多数学者认为线粒体基因组(mtDNA)是雄性不育基因的载体。在水稻、小麦、玉米等作物中都有类似的报道。不育系线粒体亚显微结构和mtDNA分子组成与正常植株（如保持系）有所不同，由mt DNA翻译合成的蛋白质也有所不同。,二、雄性不育性的发生机理,该假说认为细胞质不育基因存
14、在于线粒体上。正常mt DNA(N)携带能育的遗传信息，在线粒体的核糖体上合成各种蛋白质和酶，保证雄蕊发育过程中的各种生理代谢活动正常进行，形成结构正常的可育花粉。,基于以上证据，提出质核互补控制假说：,当核基因为R时，携带正常可育的信息，它可以补偿S的不足。一般情况下，只要质核双方有一方携带可育性遗传信息，无论N或R都能形成正常育性;只有S与r共存时，由于不存在补偿效应，最终导致花粉败育。,当线粒体DNA的某个(或某些)节段发生变异，使可育的胞质基因突变为(S)，线粒体mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而破坏了花粉形成的正常代谢过程。,质核型不育性由于细胞质
15、基因与核基因间的互作，故既可以找到保持系使不育性得到保持、也可找到相应恢复系使育性得到恢复，实现三系配套。,三、雄性不育在生产上的应用,1、三系法:,基于光敏核不育水稻的杂交制种,1973年，石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻“农垦58S”，核不育系的利用受到极大的关注。,“农垦58 S”在长日照条件下为不育，短日照下为可育,这样可将不育系和保持系合二为一 提出了生产杂交种子的“二系法”。,这种方法目前已在我国水稻生产上大面积推广应用。,2、两系法:,水稻光敏核不育材料：长日照条件下为不育(14h，制种)；短日照条件下为可育(13.75h，繁种)。,至2004年，杂交稻累计种植面积为4亿ha，增产粮食6亿吨，可多养活6000多万人口，社会和经济效益十分显著。,世界杂交水稻之父袁隆平：,1973年，实现水稻三系配套育种、并成功的应用于大田生产。,1981年，获得国家第一个特等发明奖，以第一个农业技术专利转让美国。,本章小结,4. 植物雄性不育的遗传 核不育型，质核不育型，雄性不育发生的机理, “三系法” “二系法”,细胞质遗传的特点,2. 母性影响,3. 叶绿体遗传,
