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1、第一章微生物的细胞结构 微生物类群庞杂、种类繁多,包括细胞型生物和非细胞生物。凡有细胞形态的微生物称为细胞 型微生物。按其细胞结构又可分为原核微生物和真核微生物。原核微生物是指细胞核为原核即核为 原始形态的核,没有核膜、核仁,由 DNA 组成,不与组蛋白结合。原核微生物包括细菌、放线菌、 兰细菌和古细菌。 第一节第一节原核微生物原核微生物 下面以细菌为代表说明原核微生物细胞的结构及各结构的功能。 一、细胞壁(一、细胞壁(CellCell wallwall) 细胞壁是位于细胞表面,内侧紧贴细胞膜的一层较为坚韧,略具弹性的结构,占细菌细胞干重 的 10-25%。 细胞壁具有如下功能:细胞壁具有如下
2、功能: (1)维持细胞外形)维持细胞外形。保护细胞免受机械损伤或渗透压破坏。 a.各种细菌失去细胞壁都会变成球状体。 b.细菌在高渗溶液中会出现质壁分离现象。 c.在低渗溶液中细菌细胞会膨大。 (2)细胞壁特殊的化学组成决定细菌的抗原性)细胞壁特殊的化学组成决定细菌的抗原性。致病性和对噬菌体的敏感性。 (3)细胞壁为细菌鞭毛的运动提供可靠的支点)细胞壁为细菌鞭毛的运动提供可靠的支点,有鞭毛的细菌失去细胞壁后鞭毛仍在,但不 运动。 (4)有屏障作用,可阻挡大分子物质进入细胞,)有屏障作用,可阻挡大分子物质进入细胞,而水和小分子物质可进入细胞。 细菌的细胞壁通过特殊方法染色后可在光学显微镜下观察到
3、, 自然界所有的细菌用革兰氏染色 后可区分为 G+和 G-两种染色反应,这种染色性的不同,是由于细菌细胞壁结构和化学组成不同引 起的。 Gram 染色过程如下: (略) 紫色:G+ 细菌经革兰氏染色后 红色:G- 1G+细菌的壁:细菌的壁: 在电镜下 G+细菌的壁为一层 肽聚糖 细胞壁磷壁酸(垣酸) (20-80nm)多糖 (1)肽聚糖的分子结构)肽聚糖的分子结构 肽聚糖是由 N-乙酰葡萄糖胺(G) ,N-乙酰胞壁酸(M) 、胞壁酸上的四肽以及连接相邻四肽的 肽间桥组成的双糖亚单位聚合而成的大分子网状结构。 组成肽聚糖的双粒亚单位是:GM L丙 D谷 DAP (肽间桥) D丙 肽聚糖双糖亚单位
4、与亚单位之间通过 aa 间桥连接,或者是一个亚单位四肽末端 aa 的羧基与另 一相邻亚单位短肽中的二氨基酸的氨基以肽键连接。 双糖亚单位短肽中的二氨基酸依细菌种类有不 同。下面列举金黄色葡萄球菌和大肠杆菌肽聚糖亚单位之间的连结和短肽中二氨基酸的差异。 大肠杆菌肽聚糖亚单位的结构与连结: GMGM L-alaL-ala D-gluD-glu DAP(二氨基庚二酸)DAP (CONH2) D-alaD-ala 金黄色葡萄球菌肽聚糖亚单位的结构与连结 GMGM L-alaL-ala D-gluD-glu L-lys(赖氨酸)(甘)5L-Lys D-alaD-ala 肽聚糖中的肽间桥有 10 多种,见
5、周德庆书 P23。 肽聚糖聚合物的大分子是一种三维空间的网状结构。 肽聚糖是 G+菌细胞壁的主要成分,它占细胞壁干重的 40-90%,而在 G-菌的壁中只占 5-10%。 注意几点:注意几点: 不同种的细菌肽聚糖亚单位中短肽中的二氨基酸不一样。 不同的细菌肽聚糖亚单位与亚单位之间的交联方式不一样,有的是肽链交联,有的是一个亚 单位短肽未端 aa 的羧基与另一亚单位短肽中的二氨基酸的氨基直接以肽键联结。 不同种的细菌,肽聚糖中的双糖亚单位的数量不一样,有的多,有的少,例如金黄色葡萄球 菌只有 9 个双糖亚单位,而地衣芽孢杆菌多达 79 个二糖单位。 不同种类的细菌肽聚糖的含量多少不一,有的多,有
6、的少。G+菌中多,G-菌中少,交链度也 不一样,G+高,G-低。 肽聚糖能被溶菌酶水解,溶菌酶的水解部位在-1.4 糖苷键。 G+菌对青霉素敏感,这是因为青霉素可阻止肽聚糖亚单位与亚单位之间交联肽链的形成。 肽聚糖存在于除古细菌以外的所有有壁原核生物的细胞壁中。 (2)磷壁酸()磷壁酸(teichoic acid) (又叫垣酸)的分子结构(又叫垣酸)的分子结构磷壁酸只存在于 G+菌的细胞壁中,它 的含量可达细胞壁干重的 50%,磷壁酸主要有两种,一种是核糖醇磷壁酸,一种是甘油磷壁酸。前 者存在金黄色葡萄球菌和芽胞杆菌中,后者存在干酪乳杆菌中。 A)核糖醇磷壁酸的分子结构)核糖醇磷壁酸的分子结构
7、 羧基被还原HHH 后生成糖醇 CHOH-C-OHO-C-HO-C-H H-C-OHH-C-O-D-alaH-C-O-D-alaH-C-O-D-alaOH OOO H-C-OHH-C-OHPH-C-OHPH-C-OHP H-C-OHH-C-O-ROHH-C-O-ROHH-C-O-ROH CH2OHH-C-OH-C-OH-C-O D-核糖HHnH 核糖醇磷壁酸是以磷酸二酯键把两个相邻的核糖醇第一位和第五位 C 原子连接起来, 即是由核 糖醇磷酸亚基组成的聚合物,大多数核糖醇残基在第二位 C 原子上连接一个 D 丙氨酸,而在第 3 和 4 位 C 原子上可由不同的糖取代。核糖醇的链少则有 10 个
8、残基,多的达 40-50 个残基。 B)甘油磷壁酸的分子结构)甘油磷壁酸的分子结构 HHH H-C-OHOO-C-HOO-C-HOOH R-O-C-HPR-O-C-HPR-O-C-HP H-C-OOHH-C-OOHH-C-OOH HHnH 甘油磷壁酸是通过磷酸二酯键连接相邻的两个磷酸甘油的第一个 C 原子和第三个 C 原子, 第 2 位 C 原子羟基则和 D-丙氨酸或糖连接。即是由磷酸甘油亚基组成的聚合物。 除个别球菌外 C+细菌的细胞壁都只含有一种磷壁酸 磷壁酸的功能: A. 磷壁酸是含有这种物质的 G+菌的主要表面抗原成分, B.是噬菌体吸附的受体位点, C.磷壁酸的存在加强了细胞膜对二价
9、离子,尤其是 Mg+的吸附, D.储藏磷素, E.增强病菌的致病性 F.调节细胞自溶素活力,防止细胞因自溶而死亡。 胞壁酸、磷壁酸、二氨基庚二酸(DAP) 、D-氨基酸这四种酸是细菌细胞壁特有的化学组分。 2革兰氏负反应细菌的细胞壁革兰氏负反应细菌的细胞壁 G-细菌的细胞壁比 G+菌的壁要复杂得多,结构层次明显,分为内壁层和外壁层两层,其结构 如图所示。 G-细菌细胞壁中的主要成分是脂多糖, 脂多糖由脂多糖由O 侧链侧链核心多糖核心多糖类脂类脂 A三部分组成三部分组成 KDO(2-酮酮-3-脱氧辛糖酸脱氧辛糖酸) 脂多糖含有三种特殊的脂多糖含有三种特殊的糖糖Hep(L-甘油甘油-D-甘露庚糖甘
10、露庚糖) Abq(阿比可糖阿比可糖) 组成 O 侧链的糖类不同决定了不同细菌的抗原特异性。在非致病的 G-细菌中脂多糖没 有 O 侧链。 脂多糖的毒性部分在类脂脂多糖的毒性部分在类脂 A。 3.古细菌的细胞壁古细菌的细胞壁 古细菌的细胞壁没有真正的肽聚糖古细菌的细胞壁没有真正的肽聚糖,而含假肽聚糖而含假肽聚糖。假肽聚糖与真肽聚糖相比没有胞壁酸假肽聚糖与真肽聚糖相比没有胞壁酸、没没 有有 D 型氨基酸、没有型氨基酸、没有 DAP,而由,而由 N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸代替胞壁酸。乙酰塔罗糖胺糖醛酸代替胞壁酸。 有些古细菌的细胞壁由杂多糖组成有些古细菌的细胞壁由杂多糖组成, 还有些古细菌的细胞壁由蛋白
11、质或糖蛋白组成。还有些古细菌的细胞壁由蛋白质或糖蛋白组成。 G+菌与 G-菌细胞壁的比较见下表 特性G+细菌G-细菌 结构 一 层 , 厚 度 为 20-80nm, 肽聚糖网格 结构紧密 二层, 内层 2-3nm, 外层 8nm 肽聚糖位于内层,网格状结 构疏松。 化学组成 肽聚糖 磷壁酸 多糖 脂蛋白 脂多糖 蛋白质 层数多,交联度高, 占壁干重的 40-90% +或- + - - +或- 层数少,交联度低,只占 5-10% - - + + + 脂类 对青霉素 对溶菌酶 - 敏感 敏感 + 不敏感 不敏感 4细菌细胞壁的结构与革兰氏染色反应细菌细胞壁的结构与革兰氏染色反应 G+菌的细胞壁肽聚
12、糖含量高、网格结构紧密,含脂量又低,当用酒精脱色时,肽聚糖层收缩, 网格孔径缩小,从而阻止了结晶紫一碘的复合物逸出,当复染时染不上蕃红的红色,菌体仍为结晶 紫的紫色,此为 G+反应。 G-菌的细胞壁肽聚糖层薄, 含脂量高, 当用酒精脱色时由于 G-菌细胞壁中的脂类物质溶于酒精, 使细胞通透性增加,使得初染时进入细胞中的结晶紫一碘的复合物逸出,当再用蕃红复染时菌体就 染上蕃红的红色,此为 G-反应。 5原生质体,原生质球和原生质体,原生质球和 L 型细菌型细菌 原生质体原生质体:用青霉素等抗生素或者溶菌酶处理 G+菌而得到的去壁完整的球形体。 原生质球原生质球:用青霉素等抗生素或溶菌酶处理 G-
13、细菌而得到的去壁不完全的近球形体。 L 型细菌型细菌:某些细菌在特定环境条件下因基因突变而产生的无壁类型。在一定条件下 L 型细菌 能发生回复突变而恢复为有壁的正常细菌。 细胞壁 在固体培养基上 繁殖恢复 原生质体 原生质球 L 型细菌 O 不完全 O O + + O 在再生培养基中可恢复成原来的细菌 + O 在一定条件下发生回复突变恢复到原 来细菌 二、细胞膜(二、细胞膜(cellcell membranemembrane) 细胞膜又叫原生质膜(Plasma membrane)它是位于细胞壁内侧的一层薄膜。 细胞膜厚约 7.5nm 重量可达细胞干重的 10% A.脂类(甘油磷脂)(20-30
14、%) 化学组成主要是B.蛋白质(60-70%) C.此外还有糖脂和糖蛋白 脂类:细胞膜中的脂类为甘油磷脂,它由脂肪酸、甘油、磷酸和含 N 碱基组成,其结构式如图 所示。 蛋白质:它与普通蛋白质一样,但在细胞膜中所占的比例很大,约占细胞膜的 75%,根据蛋白 质在膜上的分布可分为内在蛋白和外在蛋白两种,前者存在于膜脂质分子中间,后者存在于膜的内 外表面,这些蛋白质都是各具特性的酶,包括:渗透酶、合成酶、呼吸酶、ATP 合成酶等。 细胞膜的镶嵌模如图所示。 这是七十年代以来流行的膜的结构假说,磷脂分子排成双分子层,疏水尾部相对,亲水头部向 外,蛋白质分布在磷脂双分子层的内外表面或嵌入其中。 “单位
15、膜”假说,这是 50 年代的流行假说,现代的镶嵌模是在此基础上发展起来的,有的人 把现代的镶嵌膜构型也称为单位膜。 关于细胞膜的结构现在都讲镶嵌模型,而不再讲单位膜假说了。 古细菌的细胞膜不含磷脂。而是由植烷基甘油二醚或二植烷基甘油四醚组成。 细胞膜具有如下的功能:细胞膜具有如下的功能: 1具有选择透性具有选择透性,对营养物质和代谢产物进出细胞有选择透性 2参与细胞壁的生物合成参与细胞壁的生物合成 膜上有合成肽聚糖的载体脂类 3参与能量的产生参与能量的产生 膜上有电子传递链起真核生物中线粒体的功能 4与细菌的分裂有关与细菌的分裂有关 5与细胞的运动有关与细胞的运动有关 细菌鞭毛的基粒位于细胞膜
16、上 三、壁膜间隙(三、壁膜间隙(PeriplasmicPeriplasmic spacespace)( (也称质周间隙也称质周间隙) ) 细菌细胞中,细胞壁和细胞膜之间有一狭小的间隙,称为壁膜间隙,在壁膜间隙中有一些特殊 的酶。 1.1.水解酶水解酶:催化食物的初步降解 壁膜间隙中的酶主要有三类壁膜间隙中的酶主要有三类2.2.结合蛋白结合蛋白:启动物质转运过程 3.3.化学受体化学受体:在趋化作用中起作用的蛋白 壁膜间隙中的水解酶列表如下: 酶名称作用 核糖核酸酶 DNA 内切酶 碱性磷酸酶 酸性磷酸酶 酸性磷酸已糖酶 环式酸性二酯酶 5-核苷酸酶 青霉素酶 水解 RNA 内切 DNA 从一些无机磷化物上水解出磷酸 从一些有机化合物上水解出磷酸 从一些磷酸已糖上水解出磷酸 把核糖核苷-2, 3环状磷酸转化成核糖核 苷-3-磷酸,并进一步水解为核苷 转化核苷酸为核苷 水解青霉素 四、内膜系统四、内膜系统 间体 载色体 细菌细胞的内膜