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1、潘晓亮 组织胚胎学教研室,第二章 牙的发育 Dental Development,牙齿及其支持组织是由上、下颌突和额鼻突的外胚层及外胚间叶 组织（外间充质）发育而来。 牙的发育是一长期，复杂的生物学过程，包括上皮和间充质相互作用，细胞分化，形态发生，组织矿化和牙的萌出 所有牙的发育过程是相似的，只是时间不同,基本过程 1、牙胚的发生 2、牙体组织的形成 3、牙的萌出,第一节 牙胚的发生和分化,第5周时，原始口腔上皮由两层细胞构成，外层是扁平细胞，内层是矮柱状的基底细胞 上下颌弓部位的外胚间叶组织诱导上皮增生，开始为点状，很快增厚的上皮依照颌骨的外形形成马蹄形上皮带，称为原发性上皮带（prima
2、ry epithelial band） 第7周时，上皮带继续向深部生长，并分裂为两个： 前庭板：位于唇侧，继续生长，表面变性退化形成前庭沟 牙板（dental lamina）：位于舌侧，继续向深层延伸，末端增生形成牙胚,牙胚包括3部分： 1 成釉器 enamel organ 源于外胚层,形成牙釉质 2 牙乳头 dental papilla 源于外胚间叶,形成牙髓、牙本质 3 牙囊 dental sac 源于外胚间叶,形成牙骨质、牙周膜、 固有牙槽骨,一、 成釉器的发育,1、蕾状期（bud stage） 时间： 乳牙牙胚在第8周开始发生 过程：牙板的20个定点的末端膨大，上皮细胞增生形成卵圆形
3、的上皮芽，状如花蕾 结构：细胞立方形，周围的外胚间叶细胞增生密集，但未分化 所有乳牙牙胚在胚胎的第10周发生， 恒牙牙胚在胚胎第4个月形成,2、帽状期(cap stage) 时间：9-10周 过程：上皮芽继续向深生长，基底部内凹，包在球形的 外胚间叶细胞聚集区(即牙乳头）上，周围的外胚间叶细 胞密集成 层，即牙囊。,结构： 外釉上皮层 outer enamel epithelium 内釉上皮层 inner enamel epithelium 星网状层 此时期牙胚由3部分构成： 成釉器 牙乳头 牙囊,3、钟状期(bell stage) 时间：11-12周 过程：成釉器内陷更深，周缘生长，形似吊钟
4、 成釉器进入成熟期，凹面形态已经确定。细胞分化成不同 形态和功能的种类,结构： 外釉上皮层 位于周边，单层立方细胞，与内釉上皮 连接处称颈环。 细胞：胞浆少，少量粗面内质网和核糖体，细胞间有连接复合体 钟状期晚期，上皮形成褶，牙囊毛细血管伸入其中,内釉上皮层 位于凹面，单层立方细胞，以半桥粒附 着于基底膜，成釉细胞形成釉质。 细胞分化： 早期为立方形，核大居中，高尔基复合体远离基底膜侧 成釉细胞(ameloblast):晚期由内釉细胞分化而来，呈高柱状 分泌活动开始时，细胞核远离基底膜侧，高尔基复合体向 基底膜侧移动，粗面内质网和线粒体明显增多,连接复合体：相邻细胞的两端，都有特殊连接封闭，
5、与釉质形成密切相关,星网状层 内外釉上皮之间，细胞呈星形，长的突起以桥粒相互连接 细胞器不发达 合成分泌氨基葡萄糖，结合水，使成釉器内细胞间隙增大，对内釉上皮有营养和缓冲作用，保护成釉器。 随釉质的形成，逐渐萎缩变薄，使内外釉上皮靠近，便于血液输送,中间层 内釉上皮与星网状层之间的2 - 3层扁平细胞，细胞器不发达，有高的碱性磷酸酶活性，与釉质形成有关 釉结：牙胚中央的内釉上皮增厚区 釉索：釉结向外釉上皮发出的细胞索 釉龛：牙板内凹，充满结缔组织,二、 牙乳头 dental papilla,结构：外胚间叶（外间充质）细胞 + 少量胶原纤维+基质 分化：由内釉上皮诱导，表面的细胞分化为成牙本质细
6、胞 分泌形成牙本质 牙乳头决定牙的形状,三、 牙囊 dental sac,位于成釉器和牙乳头周围，呈环状，含有丰富血管，为牙的 发育提供营养。,四、 牙板的结局,在钟状期末，牙板被间充质侵入而逐渐断裂退化消失。 有时残留的牙板上皮以团状存在于牙龈中，有角化，称为上皮珠。可突起于牙龈表面脱落 也可成为牙源性肿瘤或囊肿的组织来源,恒牙胚的发生 1、恒前牙（包括恒前磨牙）： 乳牙胚形成后，牙板游离端在牙胚舌侧形成上述相同过程 形成相应的恒前牙胚。 2、恒磨牙： 乳磨牙胚形成后，牙板远端继续向远端生长 胚胎4个月时，游离端形成第一恒磨牙胚。 1岁形成第二恒磨牙牙胚， 45岁时形成第三恒磨牙胚。,第二节
7、 牙体组织的形成 Formation of Dental Tissues,生长中心：前牙位于切缘或牙尖处，磨牙位于各个牙尖处 牙本质与釉质的形成交叉进行，成牙本质细胞和成釉细胞分泌 一层层硬组织并不断后退，直至达到牙冠厚度。,一、 牙本质的形成 钟状期晚期，牙本质自生长中心开始形成 沿着牙尖的的斜面向牙颈部扩展，直到达到整个牙冠牙本质厚度 在多尖牙，独立形成各个牙尖，最后互相融合,1.成牙本质细胞的分化 内釉上皮分化为成釉细胞后诱导邻近的牙乳头细胞（外间充 质细胞） 成牙本质细胞（odontoblast） 分泌型细胞(secretory cell) 为单层柱状，核位于基部，核上方有发达的RER
8、、Golgi Complex、 核糖体、分泌颗粒，细胞膜有碱性磷酸酶活性 顶端有连接复合体（紧密连接，桥粒，中间连接）,静止型细胞(resting cell) 为扁平状，核位于顶端，缺乏细胞器和分泌颗粒 二者互相转化,2.牙本质的形成 罩牙本质 成牙本质细胞分泌1型胶原纤维，分布于基底膜下的基质 中，纤维粗大与基底膜垂直 矿化：成牙本质细胞分泌基质小泡，内含磷灰石晶体， 小泡破裂，晶体分散，互相融合,髓周牙本质 罩牙本质形成后，细胞向基底膜侧伸出粗短的突起，埋在基质中形成成牙本质细胞突起，有时伸入基底膜中形成釉梭，而胞体后退。 此时分泌的胶原纤维比较细小，少，互相交织并与牙本质小管垂直 同时分
9、泌磷蛋白，脂类等，参与矿化 髓周牙本质构成牙本质的主体 矿化：球形矿化，磷灰石晶体增大形成钙球，相互 融合形成钙化团，未融合区形成球间牙本质,前期牙本质 ：因为矿化晚于有机物的形成，在近牙髓侧， 成牙本质细胞分泌的基质 尚未钙化 生长线 ： 牙本质每天形成和矿化的速度不同，间隔处在 显微镜下可明显见到一条细线 萌出前，每天沉积4um，萌出后每天沉积约 0.5um,二、 釉质的形成,成釉细胞: 柱状，发达细胞器和分泌颗粒,1、成釉细胞分泌有机基质：釉质蛋白和磷灰石晶体 最内层牙本质 在罩牙本质表面，磷灰石晶体均匀分布， (近釉牙本质界釉质） 无釉柱结构 8um,表层牙釉质 成釉细胞后退伸出突起即
10、Tomes突， 与细胞间有连接复合体 分泌部位： （1）邻近连接复合体的周围：形成釉柱基质的壁，构成釉柱间的釉质， Tomes突位于其中，形成釉柱的头部 （2）突起的表面：形成釉柱头、颈、尾部,每根釉柱由4个成釉细胞参与合成： 一个成釉细胞形成其头部 三个相邻的成釉细胞形成其颈部和尾部 成釉细胞不断分泌添加新釉质，同时不断后退，其后退 的路线即釉柱的排列方向,2、矿化： 首先，釉质形成后立即矿化，达30% 其次，釉质达到应有厚度后，矿物质不断沉积，同时水和蛋白质不断从釉质中被吸收，直到96%的矿化程度，但表层矿化最高，内层矿化渐减低,成釉细胞的调控：不断分泌无机离子，吸收蛋白质和水 分泌相：近
11、釉质侧的细胞膜形成皱褶，细胞之间的连接复合体变紧密，该结构有利于无机物的分泌，同时防止无机离子的渗出 吸收相：近釉质侧的细胞膜变的光滑，细胞之间的连接复合体变疏松，该结构有利于水和蛋白质的吸收 该过程伴随釉质形成全过程，使其充分矿化,3、结局 釉质完全形成后，成釉细胞缩小，细胞器自溶降解 细胞分泌一层有机物薄膜覆盖在牙冠表面 釉小皮 最后，成釉器各层细胞结合形成一层缩余釉上皮，随着牙的萌出成为结合上皮,三、 牙髓的形成,随着牙本质的形成，牙乳头逐渐缩小 外间充质组织分化出成纤维细胞，产生富含血管的结缔组织 就形成了牙髓,四、 牙根的形成 上皮根鞘：内釉上皮与外釉上皮在颈环处增生，向根尖方向 生
12、长，双层上皮称为上皮根鞘，内侧的牙乳头细胞 分化为成牙本质细胞形成根部牙本质。 上皮隔：上皮根鞘末端向牙髓方向弯曲，形成盘状上皮隔， 围成根尖孔。 多根牙的发育：,在牙根发育中，上皮隔位置不变，牙胚逐渐向口腔移动。 后期，上皮隔开口缩小，形成根尖孔。,五、牙周组织的形成,（一）牙骨质的形成 根部牙本质形成后，上皮根鞘断裂，牙囊细胞穿过上皮到达牙 本质表面分化为成牙骨质细胞 分泌有机基质并将牙周膜 纤维埋于其中 矿化为原发性牙骨质（无细胞，冠方2/3） 继发性牙骨质： 牙萌出后在根尖侧2/3处形成，位于原发性牙骨质表面。有牙骨质细胞，生长快，矿化差。 纤维：来于牙周膜的穿通纤维 成牙骨质细胞分泌
13、的纤维，与表面平行,（二）牙周膜的发育 牙根周围的牙囊细胞分化为成纤维细胞 产生胶原纤维， 埋在牙槽骨和牙骨质中，随着牙萌出，方向改变形成主纤维,牙萌出后，口腔上皮与缩余釉上皮结合，后者变为鳞状上皮 附着在釉质表面形成结合上皮 （三）牙槽骨的形成 牙囊细胞在牙槽窝内壁分化为成骨细胞，形成固有牙槽骨， 不断增多使其与牙的间隙逐渐减少,第三节、 牙的萌出和替换,一、 牙的萌出 分为3个时期： （一）萌出前期：指牙根发育时，牙胚在牙槽窝中的移动. 1、牙胚整体移动 2、牙胚生长时一部分保持固定而其他部分继续生长，使牙胚 上移 （二）萌出期：牙进入口腔达到咬合接触。 缩余釉上皮作用：保护 分泌酶溶解冠
14、方的结缔组织 引导管：牙的萌出通道，内有结缔组织条索连接牙囊,主动萌出：牙本身的运动 被动萌出：缩余釉上皮与釉质表面分离，临床牙冠暴露， 牙龈向根方移动,（三）萌出后期：牙建立咬合功能后，牙以及牙周组织继续 发育成熟。 1、牙槽骨密度增加 2、牙周膜纤维束不断改建成各组主纤维 3、牙根继续发育，根尖孔逐渐形成 （四）萌出机制： 1、牙根的发育 2、液体压力 3、牙槽骨的选择性吸收和沉积 4、牙周组织的牵拉作用,二、 乳恒牙交替,6岁左右-12岁左右，乳牙陆续脱落，被恒牙代替。 机制：牙根被吸收，牙周膜也被吸收，与牙周组织失去联系 恒牙胚与乳牙根之间的结缔组织充血，形成肉芽组织 分化出破骨细胞溶解牙根,恒前牙牙胚：先在乳前牙舌侧发育，后移动到乳牙根舌侧， 开始吸收 恒前磨牙：在乳磨牙的牙根之间发育，所以乳磨牙吸收是 从根间开始的，恒前磨牙自乳磨牙根间萌出 第一、二、三恒磨牙：独立的牙胚，无乳牙吸收,三、牙萌出的次序和时间,1、有一定次序： 2、较恒定的时间性 3、左右同名牙大致同时萌出 4、下颌牙略早于上颌同名牙,第三章、牙体组织,包括：牙釉质、牙本质、牙骨质、牙髓,
