单击此处编辑母版标题样式,,单击此处编辑母版文本样式,,第二级,,第三级,,第四级,,第五级,,*,,*,第一篇,,水分和矿质营养,,第一章 水分生理,,第二章 矿质营养,,第三章 光合作用,,第四章 呼吸作用,,第五章 同化物的运输,,第六章 次级代谢产物,第二篇,,物质代谢和能量转换,第三篇,,生长和发育,,第七章 细胞信号转导,,第八章 生长物质,,第九章 生长生理,,第十章 生殖生理,,第十一章 成熟和衰老生理,,第十二章 抗性生理,绪论,,本书主要内容,第十一章 植物的成熟和衰老生理,植物受精后各部分发育目标：,受精卵发育成胚,胚珠发育成种子,子房壁发育成果皮,子房发育形成果实,种子的成熟过程,：胚从小长大，以及营养物质在种子中变化和积累的过程种子成熟期间的,物质变化,，大体上和种子萌发时的变化相反：植株营养器官的,养料,，以可溶性的,低分子化合物,状态（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等形式）,运往种子,，在种子中逐渐,转化为,不溶性的,高分子化合物,（如淀粉、蛋白质和脂肪等），并且,积累起来,第一节 种子成熟时的生理生化变化,,1.,淀粉的合成：,,合成淀粉的酶活性增加，,可溶性糖转变为不溶性糖,。
淀粉磷酸化酶,在淀粉合成中起,主导作用,一、主要有机物的变化,增强淀粉磷酸化酶活性的条件如下：,,淀粉磷酸化酶的,最适,PH,值是,6.5,；,,该酶活性,最适温度是,26,～,46,度,；,,磷酸含量,要适当磷酸供给过多会影响淀粉合成速度，过少不利于糖的运输2.,蛋白质的合成：,,总氮变化不大,，非蛋白质态氮不断下降，蛋白质氮的含量不断增加蛋白质由,非蛋白氮化物转变,而来，因此成熟种子的,RNA,含量增加,，以合成丰富的蛋白质3.,脂肪的形成：,,油料种子在成熟过程中，脂肪增加而糖类减少脂肪是由糖类转化而来的,油脂形成有两个特点：,,,,(1),成熟期所形成的大量游离脂肪酸，随着种子的成熟，,游离脂肪酸逐渐合成复杂的油脂2),种子成熟时,先,形成,饱和脂肪酸,，然后，由,饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸,，,,碘值,：,100g,油脂所能吸收的碘的克数，代表油脂中,脂肪酸的不饱和度,成熟时碘价逐步升高，即脂肪酸由饱和态转化为不饱和态总之，在种子成熟过程中，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白质氮转变为蛋白质，而脂肪则是由糖类转化而来的二、其他生理变化,呼吸速率,有机物,积累,迅速时，,呼吸作用,旺盛,种子,接近成熟,时， 呼吸作用逐渐,降低,。
激素变化,玉米素出现,（可能调节建成籽粒的细胞分裂过程）→,GA,和,IAA,出现增加（可能调节有机物向籽粒的运输和积累）,籽粒成熟期,ABA,增加,（可能和籽粒的休眠有关）含水量：,与有机物的积累恰好相反，它是随着种子的成熟而逐渐减少的种子成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质而无液泡，,自由水很少,三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响,1.,风旱不实现象（干旱地区和盐碱地）,（,1,）,干燥与热风,造成籽粒瘦小，产量大减干风导致,同化物不能,继续,流向正在灌浆的籽粒,，,水解酶活性,增强，妨碍贮藏物积累即使恢复正常条件也无法使籽粒正常生长2,）干旱也可使籽粒的,化学成分,发生变化较早时期的干旱使得,可溶性糖无法转变为淀粉,，被糊精粘结在一起，形成玻璃状，因而种子中,蛋白质的相对含量较高,2.,温度（影响油料种子的含油量和油分性质）,种子成熟期间，适当的,低温有利于油脂,的累积在油脂品质上，种子成熟时温度较低而,昼夜温差大,时，利于,不饱和脂肪酸,的形成；在相反的情形下，利于饱和脂肪酸的形成3.,营养条件,氮肥、钾肥、磷肥,由于,肉质果实,在食用上具有重要意义，对这类果实成熟时的生理生化变化研究最多。
第二节 果实成熟时的生理生化变化,1.,肉质果实的生长具有,生长大周期,，呈,S,型生长曲线,一、果实的生长,,,2.,但也有一些,核果及某些非核果,的生长曲线，则呈,双,S,型,，即在生长的,中期有一个缓慢期,这个时期正好是,珠心和珠被生长停止,，,幼胚生长,强烈的时期，这时,核也正在变硬,3.,单性结实,,（,1,）,单性结实,：不经受精作用而雌蕊的子房形成无籽果实2,）分类：,天然,单性结实和,刺激,性单性结实3,）原因： 果实生长与,受精后子房生长素含量增多,有关天然的单性结实,：指,不需要经过受精,作用就产生,无籽果实,的同一种植物，,无籽品种,的,子房中生长素,含量较有籽品种为,高,刺激性单性结实,：指必需给以,某种刺激,才能产生无籽果实生产上常用,植物生长物质处理,生长素类（,IAA,、,NAA,、,2,4-D,）诱导赤霉素诱导,,,,,,,,假单性结实,：某些植物在受精后，因种种原因,胚发育中止，而子房继续发育,，产生无籽果实1.,当果实成熟到一定程度时，,呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降,，此时果实使进入,完全成熟,这个呼吸高峰，便称为,呼吸跃变,二、呼吸跃变,具呼吸跃变的,跃变型,果实有：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、杧果和鳄梨（牛油果）等。
不具呼吸跃变的,非跃变型果实,有：橙、凤梨、葡萄、草莓和柠檬等2.,跃变型果实和非跃变型果实的主要区别,（,1,）,,前者含有复杂的贮藏物质（淀粉或脂肪），在摘果后达到完全可食状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强，而后者不如此2,）,,跃变型果实成熟比较迅速，非跃变型果实成熟比较缓慢3.,果实发生呼吸跃变的原因：,,果实中产生,乙烯,的结果乙烯可,增加果皮细胞的透性,，加强,内部氧化,过程，,促进,果实的,呼吸作用,，加速果实成熟5.,后熟作用,：出现,呼吸跃变期间,果实内部的变化6.,应用：调节呼吸跃变的来临以,推迟或提早果实成熟,控制气体法延熟,适当,降低温度,和,氧气浓度,（提高,CO,2,浓度或充氮气）可,延迟,呼吸跃变到来反之，,提高温度,和,氧气浓度,，或者施,乙烯,，可刺激呼吸跃变,提前,到来氧气,2%-5%,，,CO,2,,0.2%-2%,以,延迟,呼吸跃变，延长番茄贮存期人工催熟,外施乙烯利使棉铃打霜以前开花，以降低霜降带来的损失,三、肉质果实成熟色香味变化,柠檬酸,苹果酸,酒石酸,异柠檬酸,1.,果实变甜,呼吸骤变出现后，,淀粉转变为可溶性糖,（葡萄糖、果糖、蔗糖）2.,酸味减少,液泡中有机酸含量下降，有些有机酸,转变为糖,而含量下降，有些由,呼吸作用氧化,成,CO,2,和,H,2,O,，有些则被,K,+,，,Ca,2+,等,中和,。
3,．涩味消失,果实成熟时，,单宁,被,过氧化物酶,氧化成无涩味的,过氧化物,，凝结成不溶于水的,胶状物质,柠檬醛,乙酸戊酯,,4.,香味产生,果实成熟时产生一些,具有香味的物质,，主要是,酯类,（脂肪族和芳香族），还有一些特殊的醛类等5.,由硬变软,果肉,细胞壁中层,的果胶质变为,可溶性的果胶,果肉细胞中的,淀粉粒的消失,（淀粉转变为可溶性糖）6.,色泽变艳,果皮中,叶绿素被破坏,丧失绿色，,类胡萝卜素,仍较多,存在,，呈现黄色，或者由于,形成花色素,而呈现红色肉质果实果肉的有机物的变化，明显受,温度和湿度,的影响,在,夏凉多雨,的条件下，果实中含,酸量较多,，而,糖分,则相对,减少,；,在,阳光充足、气温较高及昼夜温差较大,的条件下，果实中,含酸少而糖分较多,果实成熟过程中，五大类植物激素有规律地参与反应四、果实成熟时植物激素的变化,IAA,种子中的,IAA,对调节果实生长非常重要GA,GA,与,IAA,共同促进维管束发育和养分调运；促进果肉细胞膨大；参与果形调节CTK,CTK,对幼果细胞分裂和调运养分有积极作用ABA,ABA,在果实成熟过程中不断增多ABA,含量与山梨醇吸收量呈正相关，可通过调节山梨醇含量来调节同化物运输和分配。
ABA,对跃变型果实的成熟有“原始启动信使”作用ETH,ETH,是公认促进果实成熟的激素刺激跃变型果实后熟过程中的呼吸增强种子休眠,：成熟种子或器官在合适的萌发条件下仍不萌发的现象一、种子休眠的原因和破除,,（一）种皮限制,第三节 植物休眠的生理,,,,1.,原因,①,种皮不能透水,或透水性弱②,种皮不透气,，外界氧气不能透进种子里，种子中,CO,2,积累抑制胚发芽③,种皮厚而坚硬,，胚不能突破种皮，也难以萌发2.,破除方法：,物理方法,+,化学方法,来破坏种皮趟擦法使紫云英种皮磨损,,,氨水处理松树种子,,,浓硫酸处理皂荚种子,1h,，清水洗净，浸泡温水,（二）种子未完成后熟,,,1.,有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下也不能萌发它们,一定要经过休眠,，在胚内部发生某些生理生化变化才能萌发种子后熟作用,：种子在,休眠期内,发生的生理生化过程沙藏”,/,层积处理,：有些种子必须用,湿沙,将种子,分层堆积,在,低温,（,5,℃）的地方,1-3,个月，,经过后熟,才能萌发后熟期间发生的生理生化变化,种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的,合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低,,经过后熟作用后，种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。
三）胚未完全发育,,新采收珙桐种子层积,1-2,年才发芽3-6,个月,胚芽可见,9,个月后,分化出叶原基,1,年后,叶原基伸长,1.5,年后,叶原基分化为营养叶，此后进入萌发阶段,（四）抑制物质的存在,,有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质（,香豆素、,ABA,等），以,防止种子的萌发,生长抑制剂抑制种子萌发有重要的生物学意义（,避开恶劣环境、防止早萌,等充足水量冲洗掉,生长抑制剂才能发芽沙漠里的滨藜属植物和番茄）,沙漠里的滨藜属植物,GA,处理番茄导致早萌，,ABA,可以抑制该现象发生,,二、延存器官休眠的打破和延长,1.,破除休眠,用,GA,破除休眠是当前最有效的方法晒种,法效果也很好硫脲,来破除马铃薯,块茎的休眠,2.,延长休眠,喷施,植物生长延缓剂,,植物衰老,：一个器官或整个植株生命,功能逐渐衰退,过程，,趋向自然死亡,的阶段衰老是受植物遗传控制的、主动和有序的发育过程，环境因素可诱导衰老（如秋季的,短日和低温,）第四节 植物的衰老生理,,,根据植物生长习性，开花植物有两类不同的衰老方式：,,多稔植物,一生中能,多次开花,的植物，营养生长和生殖生长交替的生活周期，,地上部分虽然死亡，但地下部分仍存活。
一稔植物,一生中,只开一次花,的植物，开花结实后衰老和死亡多稔植物如多年生木本植物及草本植物,,一稔植物如所有一、二年生植物和一些多年生植物（竹）,,,（一）蛋白质显著下降,,原因：①蛋白质,合成能力减弱,；②是蛋白质,分解加快,（各类水解酶活性增强），两者可能同时进行叶绿体蛋白体现尤为明显，因而导致细胞结构降解一、衰老时的生理生化变化,去顶并用,CTK,处理,（二）核酸含量变化,,衰老相关基因（,SAG,）,衰老过程中表达,上调,的基因包括,降解酶,、与物质,再循环相关,的基因以及与,乙烯合成,相关基因衰老下调基因（,SAG,）,衰老过程中表达,下调,的基因RNA,含量,衰老时,RNA,含量下降,，,与,RNA,合成能力降低或者降解加快相关外施,CTK,可,提高,RNA,含量，延缓衰老三）光合速率下降,,光合速率下降,1.,叶绿体被破坏,2.,叶绿素含量迅速下降,3.,蛋白水解酶活性增强的过程，,Rubisco,减少4.,光合电子传递和光合磷酸化受作用受阻,（四）呼吸速率下降,,衰老早期,线粒体变小,，,摺皱数目减少,，功能线粒体直到末期还保留叶片呼吸速率,先↓后↑再↓,，有呼吸跃变，和,乙烯出现高峰,有关（乙烯加速透性，呼吸加强）。
呼吸底物不是糖而是,氨基酸,，因此,呼吸商,与正常呼吸不同氧化磷酸化逐步,解偶联,，产生,ATP,减少，更,促进衰老,的发展二、影响衰老的外界条件,1.,光,延缓,叶片衰老是通过,环式光合磷酸化,而,供给,ATP,，用于,聚合物的再合成,，或减弱蛋白质、叶绿素和,RNA,的降解红光阻止蛋白质和叶绿素含量减少,，而远红光阻止红光的效应，因此光敏色素在衰老过程中也起作用2.,温度,低温和高温,都会,加速,叶片衰老原因是钙运转受到干扰或者蛋白质降解，进而叶绿体功能衰退3.,水分,干旱促进,蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏4.,营养,营养物质从较老组织向新生器官或生殖器官的分配，引起营养缺乏，导致,老叶衰老,5.,植物激素,CTK,延缓,衰老（,CTK,处理可以延长蔬菜的贮藏时间）；,GA,延缓,叶片衰老（生长延缓剂阻止植物体内,GA,的生物合成）；,ABA,影响蛋白质和核酸合成从而,促进,衰老；,乙烯促进花、果衰老,，对叶片作用不明显一）营养亏缺理论,,1.,营养亏缺理论,：,生殖器官,是一个巨大的“库”，,从其他器官获得大量营养物质,，致使其他器官缺乏营养而死亡2.,不能说明下列问题：,,（,1,）即使供给已开花结实植株充分养料，也无法使植株免于衰老；,,（,2,）雌雄异株的大麻和菠菜，在雄株开雄花后，不能结实，谈不上积集营养体养分，但雄株仍然衰老死亡。
三、植物衰老的原因,（二）植物激素调控理论,,,1.,植物激素调控理论,：一稔植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的2.,关于这个理论，主要有两种解释：,,解释①：与根部合成,CTK,有关,植株营养生长时，根系合成的细胞分裂素运到叶片，促使叶片蛋白质合成，推迟植株衰老植株开始生殖生长时，一方面,根系合成细胞分裂素减少,，叶片得不到足够的细胞分裂素；另一方面是,花和果实内细胞分裂素增多，成为强大的库,，促使叶片的,养料运向果实,，导致叶片缺细胞分裂素而衰老解释②：与生殖器官有关,花或种子中形成促进衰老的激素,（脱落酸和乙烯），运到植株营养器官所致衰老来源于籽粒，而不是根部细胞死亡分类：,,第五节 程序性细胞死亡,细胞坏死,细胞遇到极度刺激，质膜破坏，造成非正常死亡程序性细胞死亡,一种主动的、生理性的细胞死亡，其过程是由细胞内已经存在的、由基因编码的程序调控，也称为自然死亡一、程序性细胞死亡发生的种类,,程序性细胞死亡也分为,2,类,：,玉米根低氧胁迫下的通气组织植物体发育过程中必不可少的部分,种子萌发后糊粉层细胞死亡、根尖生长时根冠细胞死亡、导管分化时内容物自溶等植物对外界环境的反应,玉米等因涝害形成通气组织、病原微生物导致植物局部细胞死亡等。
程序性细胞死亡对维持植物的正常生长发育非常重要，没有程序性细胞死亡就不可能形成植物体，不能进行正常的生理活动超敏反应,毛状体发育,导管形成,根管形成,通气组织形成,叶片衰老,胚乳囊退化,胚囊形成,胚乳、糊粉层,（,1,）导管形成,细胞延长和次生壁加厚,细胞自溶，细胞质和核浓缩,细胞破裂形成许多小块，,DNA,片段化,形成管状死细胞,,,,（,2,）雌配子体的形成,,高等植物,大孢子母细胞,经减数分裂形成,4,个细胞,，其中,3,个细胞退化死亡,X,X,X,（,3,）糊粉层细胞退化,,谷物成熟时，所有胚乳细胞都死亡，只有糊粉层细胞还存在种子发芽时,，合成分泌水解酶到胚乳，水解淀粉等，,为胚发芽提供养分,后，,糊粉层细胞立即死亡,4,）过敏反应的防护作用,,过敏反应,：植物受到病原物侵染时，导致细胞死亡此反应中，细胞核和质浓缩，,DNA,片段化，细胞死亡，于是阻断病菌继续侵入抗病性烟草接种,TMV,后，,SA,合成增加，启动细胞死亡的信号途径,,,阻止,TMV,的扩散二、程序性细胞死亡的特征,,,①,细胞核,DNA,断裂,形成一定长度的片段,②,染色质固缩,，液泡形成,③,形成一个个由膜包被的,凋亡小体,④,最后被其他植物细胞,利用于次生壁,的构建,期间发生的生理化学变化,酶系统,DNA,酶、酸性磷酸酶、半胱氨酸蛋白酶、,ATP,酶等都参与其中。
植物激素,主要诱导因子有激素（,IAA,、乙烯、,ABA,、,SA,等）、高温、干旱、活性氧等这些因子首先抑制分解激素的酶表达，导致,激素浓度升高,，进而诱导程序性细胞死亡基因表达,所有变化由一个,基因群,（包括核基因和线粒体基因）编制的程序控制，受到诸多细胞信号系统调控三、程序性细胞死亡的机理,（,1,）启动阶段,细胞死亡信号,的产生和传递（包括,DNA,损伤应激信号产生、死亡受体活化等）2,）效应阶段,半胱氨酸蛋白酶,（直接导致细胞原生质体解体的蛋白酶系统）的,活化,和,线粒体通透性,改变3,）降解清除阶段：,涉及半胱氨酸蛋白酶对,死亡底物的酶解,染色体,DNA,片段化，最后,被吸收,转变为细胞的组成部分脱落,：植物细胞组织或器官,与植物体分离,的过程正常条件下,，适当脱落是为了,淘汰掉一部分衰弱,的营养器官或败育的花果，,以保持一定株型或保存部分种子,，器官脱落是植物,自我调节,的手段胁迫条件下,，叶花和幼果也会,提早脱落,，是植物对外界环境的,一种适应,第六节 植物器官的脱落,一、环境因子对脱落的影响,温度,温度,过高和过低,都会加速器官脱落水分,通常季节性的,干旱,会使树木落叶。
光照,光照不足,（产糖量少），器官容易脱落一）脱落时细胞的变化,,离区,：叶柄、花柄和果柄的,基部,有益,特化区域,，由几层排列紧密的,离层细胞,组成二、脱落时细胞及生化变化,,,离区,茎组织,离层,细胞核仁变得很明显,，,RNA,含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多小泡聚积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层细胞壁和中胶层分解并膨大，以中胶层最为明显离层细胞变圆，排列疏松，扯断木质部管胞，在外力作用下，器官就脱落二）脱落时细胞的变化,,（三）脱落的生化变化,,主要是,水解离层的细胞壁和中胶层,，使细胞分离，,成为离层,；促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，,形成保护层,在脱落发生之前，植物叶片或果实内植物激素含量发生变化，在激素信号的作用下，离区内合成,RNA,，翻译成蛋白质（酶），,呼吸加强,，提供上述变化的能量，因此,脱落是一个需氧过程,脱落主要酶类：,,1,．纤维素酶：,,纤维素酶定位在离层，该酶在脱落过程中可能扮演主要角色等电点（,PI,）酸性纤维素酶,存在于,生长发育全过程,，脱落期间不断增加，,受,IAA,调控,等电点（,PI,）碱性纤维素酶,只在,脱落期间形成,并移向细胞壁的中胶层，该,酶活性增大时，叶片脱落,。
2,．果胶酶,,果胶甲酯酶或称果胶酶，主要是催化水解果胶酸的甲酯键，使离区内的可溶性果胶含量增多，离层形成果胶酶活性,与,脱落,几乎,同步,增加乙烯可促进,果胶酶活力和脱落－）生长素,,“生长素梯度”学说：,决定脱落的是离层两侧生长素浓度梯度起着调节脱落的作用远,基端浓度,>,近,基端，器官,不脱落,；,,两端浓度,差异小或不存在,时，器官,脱落,；,,远,基端浓度,<,近,基端，,加速脱落,三、脱落与植物激素,,,,,,（二）脱落酸,,脱落酸能促进,分解细胞壁酶的分泌,，也能,抑制,叶柄内,生长素的传导,，所以促进器官脱落短日照,有利于,脱落酸,的合成（短日照是叶片脱落的环境信号）三）乙烯,,1.,乙烯含量与脱落有密切关系乙烯引起脱落的机理，可能有两方面的作用：,（,1,）,诱导,离区果胶酶和纤维素,酶的合成,，,增加膜透性,；,（,2,）促使,生长素钝化,和,抑制生长素,向离区,输导,，使离区生长素含量少AUX,和,ETH,的拮抗作用,,,离层被消化,叶片保留阶段,,叶片合成高浓度,AUX,，降低脱落区对乙烯的敏感度，进而阻止叶片脱落,脱落诱导阶段,,叶片合成,AUX,减少合成乙烯增多，叶柄对乙烯敏感度增加，进而激发叶片脱落生理过程。
脱落阶段,,水化细胞壁，导致细胞分离和叶片脱落的相关酶合成增强叶片合成，最终离层被消化，叶片脱落离层被消化,（四）,GA,和,CTK,间接影响脱落GA,促进乙烯形成；,CTK,延缓衰老以抑制脱落五）保花保果的措施：,(1),改善,营养条件,，使花果得到足够的光合产物2),适当修剪,，使养分集中供应果枝发育,(3),应用植物,生长调节剂,(4),合理,疏花疏果,掌握果实成熟时的生理生化变化,,掌握种子休眠的概念,,掌握植物衰老与脱落,,了解植物衰老与脱落的生理机制,本章要点,。