第八章 植物生长物质

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1、第第八八章章 植植物物生生长长物物质质 植物生长物质植物生长物质 (Plant growth substance) 是一些调节植物生长发育的物质。是一些调节植物生长发育的物质。 1、植物激素、植物激素 定义：定义：指一些在植物体内合成，并从产生指一些在植物体内合成，并从产生之处送到别处，对植物生长发育起调节作用的之处送到别处，对植物生长发育起调节作用的微量有机物。微量有机物。 植物生长物质植物生长物质植物激素植物激素植物生长调节剂植物生长调节剂第一，第一，内生性内生性 是植物生命活动中的正常代谢产物；是植物生命活动中的正常代谢产物；第二，第二，可运性可运性， 由某些器官或组织产生后运至其它部位

2、由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合况下植物激素在合成部位也有调控作用；成部位也有调控作用；第三，第三，调节性调节性， 植物激素不是营养物质，通常在植物激素不是营养物质，通常在极低浓极低浓度度下产生生理效应。下产生生理效应。 (2)植物激素具有以下特点：植物激素具有以下特点： 种类：种类： 生长素类生长素类 赤霉素类赤霉素类 细胞分裂素类细胞分裂素类 乙烯乙烯 促进器官成熟的物质促进器官成熟的物质 脱落酸脱落酸 促进生长发育的物质促进生长发育的物质抑制生长发育的物质抑制生长发育的物质 2、植物生长调节剂、植物生长调节剂 指一些具有植

3、物激素活性的人工合成的物指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。如：质。如： 乙烯利乙烯利 矮壮素矮壮素 多效唑多效唑 缩节胺缩节胺第一节第一节 生长素类生长素类一、生长素一、生长素(Auxin)的发现的发现1、达尔文（、达尔文（1880）：）： 金丝雀荑草胚芽鞘向光性试验金丝雀荑草胚芽鞘向光性试验: 胚芽鞘在单方向光的照射下发生弯曲。胚芽鞘在单方向光的照射下发生弯曲。 胚芽鞘顶端切除后，单方向光照射下不发生弯曲。胚芽鞘顶端切除后，单方向光照射下不发生弯曲。如用锡箔小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性消失。如用锡箔小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性消失。如用透明小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性不消失。如用透明小

4、帽套住胚芽鞘的顶端，向光性不消失。 如果单侧光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘如果单侧光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘 的下部，胚芽鞘还是会弯曲。的下部，胚芽鞘还是会弯曲。 图图8-1 生长素发现的一些关键性试验生长素发现的一些关键性试验Darwin的胚芽鞘向光性试验（的胚芽鞘向光性试验（1880）Went 的试验（的试验（1928）-生长素测定的燕麦试法生长素测定的燕麦试法 2、Went（1928）:燕麦胚芽鞘去顶试验燕麦胚芽鞘去顶试验 把胚芽鞘切下来放在琼脂块上，芽鞘的把胚芽鞘切下来放在琼脂块上，芽鞘的物质散入琼脂块，再把琼脂块放到去顶的芽物质散入琼脂块，再把琼脂块放到去顶的芽鞘的顶端又

5、可以发生弯曲。鞘的顶端又可以发生弯曲。 说明了尖端感受光以后产生一种物质，说明了尖端感受光以后产生一种物质，传递到下面，才使伸长区发生弯曲。传递到下面，才使伸长区发生弯曲。图图8-1 生长素发现的一些关键性试验生长素发现的一些关键性试验Darwin的胚芽鞘向光性试验（的胚芽鞘向光性试验（1880）Went 的试验（的试验（1928）-生长素测定的燕麦试法生长素测定的燕麦试法 荷兰郭葛等（荷兰郭葛等（1934）: 分离出纯的激素，经鉴定是吲哚乙酸，分离出纯的激素，经鉴定是吲哚乙酸，简称简称IAA，也叫生长素。，也叫生长素。 苯乙酸苯乙酸(PAA)，吲哚丁酸，吲哚丁酸(IBA)。 结构：结构：图图

6、8-2 几种内源生长素的结构几种内源生长素的结构 二、生长素在植物体内的分布和运输二、生长素在植物体内的分布和运输 1、分布、分布 生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。含量甚微。花、果实、种子及胚芽鞘中都有。含量甚微。 大多集中在生长旺盛的部位大多集中在生长旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽，如：胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩的种子等。含量一般为：嫩的种子等。含量一般为：10-100ng/g鲜重。鲜重。 而在趋于衰老的组织和器官中则甚少。而在趋于衰老的组织和器

7、官中则甚少。细胞内约有1/3的生长素在叶绿体内，余下部分分布在胞质溶胶。 2、存在状态、存在状态 游离态游离态(Free auxin) 束缚态束缚态(Bound auxin) 自由生长素自由生长素 能自由移动能扩散的生长素（能自由移动能扩散的生长素（把易于从各种溶剂把易于从各种溶剂中提取的生长素）称为自由生长素。中提取的生长素）称为自由生长素。有活性。有活性。 束缚生长素束缚生长素 把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物中释放出来的把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物中释放出来的那部分生长素称为束缚生长素。那部分生长素称为束缚生长素。 无活性，无活性，是生长素与其它化合物结合而形成的，和自由是生长素

8、与其它化合物结合而形成的，和自由生长素可相互转变。生长素可相互转变。 束缚生长素在植物体内的作用：束缚生长素在植物体内的作用： 作为贮藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。作为贮藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。 作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇贮藏于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易运酰肌醇贮藏于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易运输到地上部。输到地上部。 解毒作用。解毒作用。 调节自由生长素含量。调节自由生长素含量。 3、运输、运输 有两种运输形式有两种运输形式 （1）韧皮部运输：）韧皮部运输： 和其它同化产物一样，运输方向决定于两和其它同化产物一样，运输方向决定于两端有

9、机物浓度差等因素。端有机物浓度差等因素。 （2）极性运输）极性运输(Polar transport)： 仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离内，即只能从植物体的形态学上端间短距离内，即只能从植物体的形态学上端向下端运输。向下端运输。 如图：如图： 极性运输极性运输是一种主动的运输过程。是一种主动的运输过程。 因为：因为： 其运输速度比物理扩散大其运输速度比物理扩散大10倍。倍。 缺氧会严重阻碍生长素的运输。缺氧会严重阻碍生长素的运输。 生长素可以逆浓度梯度运输。生长素可以逆浓度梯度运输。 呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。n

10、极性运输机理：极性运输机理： 化学渗透极性扩散假说化学渗透极性扩散假说 质膜的质子泵把质膜的质子泵把ATP水解，提供能量，同时把水解，提供能量，同时把H+从细胞质释放到细胞壁，所以细胞壁从细胞质释放到细胞壁，所以细胞壁pH较低。生长较低。生长素的素的pKa是是4.75，在酸性环境中羧基不易解离，主要，在酸性环境中羧基不易解离，主要呈非解离型（呈非解离型（IAAH），较亲脂。），较亲脂。IAAH 被动扩散透被动扩散透过质膜进入胞质溶胶；与此同时，阴离子型（过质膜进入胞质溶胶；与此同时，阴离子型（IAA- ）通过透性酶主动地与通过透性酶主动地与H+协同转运进入胞质溶胶。协同转运进入胞质溶胶。IAA

11、就通过上述两种机理进入细胞质。就通过上述两种机理进入细胞质。 胞质溶液的胞质溶液的pH高，所以胞质溶胶中大部分高，所以胞质溶胶中大部分IAA呈呈阴离子型（阴离子型（IAA- ），）， IAA-比比IAAH较难透过质膜。细较难透过质膜。细胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体，它们集中胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体，它们集中在细胞基部，可促使在细胞基部，可促使 IAA- 被动流到细胞壁，继而进被动流到细胞壁，继而进入下一个细胞，这就形成极性运输。入下一个细胞，这就形成极性运输。图图8-5 生长素的化学渗透极性扩散假说生长素的化学渗透极性扩散假说顶部顶部基部基部质膜质膜细胞壁细胞壁细胞质细胞质

12、ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+PiADP+PiH+ IAA-IAAHH+IAA-IAAHH+IAA-IAA-H+IAA-IAAHH+pH7pH5细胞壁细胞壁细胞质细胞质顶端顶端基基 部部H+H+pH7pH5 三、生物合成和分解三、生物合成和分解 1、合成、合成 （1）部位：叶原基、幼叶、发育的种子）部位：叶原基、幼叶、发育的种子 （2）前体物：色氨酸）前体物：色氨酸 （3）途径：）途径： 吲哚丙酮酸途径：转氨吲哚丙酮酸途径：转氨 ，脱羧，脱羧， 脱氢脱氢 色胺途径：色胺途径： 脱羧，转氨，脱羧，转氨， 脱氢脱氢 吲哚乙酰胺途径：吲哚乙酰胺途径： 吲哚乙腈吲哚乙腈途径途

13、径：一些十字花科的植物：一些十字花科的植物色氨酸色氨酸色胺色胺吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸吲哚乙醇吲哚乙醇吲哚乙醛吲哚乙醛吲哚乙睛吲哚乙睛吲哚乙酸吲哚乙酸芸苔葡糖硫苷芸苔葡糖硫苷 图图8-6 吲哚乙酸合成途径吲哚乙酸合成途径NH2CO2CO2NH21/2O21色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色胺途径吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途径吲哚乙醛 色氨酸色氨酸转氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧E吲哚乙醛脱氢E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途径合成前体直接前体 2、分解、分解 （1）酶促降解：）酶促降解： 生长素的酶促降解可分为脱羧降解（decarboxylated degradation）吲哚乙酸氧化酶吲哚乙酸氧化酶和不脱羧降解（

14、non-decarboxylated degradation） （2）光氧化：）光氧化：在强光下体外的吲哚乙酸在核黄素催化下，可被光氧化，产物是吲哚醛（indole aldehyde）和亚甲基羟吲哚。强光下IAA易被分解失活。所以保存时应避光。 3、游离态生长素水平的调节、游离态生长素水平的调节 植物体内的自由生长素通过合成、植物体内的自由生长素通过合成、降解、运输、结合和区域化等途径来调降解、运输、结合和区域化等途径来调节，以适应生长发育的需要。节，以适应生长发育的需要。 四、生长素的生理作用和机理四、生长素的生理作用和机理 1、生理作用、生理作用 作用特点：作用特点： 两重性，低浓度时促进

15、，高浓度时抑制。两重性，低浓度时促进，高浓度时抑制。 不同年龄细胞对生长素反应不同。不同年龄细胞对生长素反应不同。幼嫩细胞对生长素反应非常敏感，老细胞则比较迟钝。 不同器官对生长素浓度反应不同。不同器官对生长素浓度反应不同。 促进根生长的浓度很低促进根生长的浓度很低 10-10M（最适）（最适） 促进芽生长的浓度中等促进芽生长的浓度中等 10-8 M （最适）（最适） 促进茎生长的浓度很高促进茎生长的浓度很高 10-4 M （最适）（最适） 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制 促进10-4根茎芽10-10

16、10-8 生理作用：生理作用： 促进细胞伸长促进细胞伸长 促进插条生根促进插条生根 促进细胞分裂和分化促进细胞分裂和分化 诱导开花结实，单性结实诱导开花结实，单性结实 防止器官脱落防止器官脱落 延长休眠延长休眠 控制侧芽生长（保持顶端优势）控制侧芽生长（保持顶端优势） 性别分化，促进雌花的形成性别分化，促进雌花的形成 对养分的调运作用 2、作用机理、作用机理（1）酸生长理论）酸生长理论(Acid growth theory)（2）诱导与生长相关基因的表达（基因活）诱导与生长相关基因的表达（基因活化理论）化理论）（1）酸生长理论）酸生长理论(Acid growth theory) 原生质膜上存在

17、着非活化的质子泵（原生质膜上存在着非活化的质子泵（H+-ATP酶），酶），生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。活化。 活化了的质子泵消耗能量（活化了的质子泵消耗能量（ ATP ），将细胞内的），将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。下降。 在酸性条件下，在酸性条件下， H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的一方面使细胞壁中对酸不稳定的键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要方面）使键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要方面）使细胞壁中某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增细胞壁中某些多糖水解酶（如

18、纤维素酶）活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛。断裂，细胞壁松弛。 细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。IAAIAA激活激活H H-ATPase-ATPase 激活纤维素酶等激活纤维素酶等多种壁水解酶多种壁水解酶胞间介质酸化胞间介质酸化壁组分降解壁组分降解壁伸展性加大壁伸展性加大细胞细胞细胞细胞pp下降，下降，下降，下降，ww下降，吸水，下降，吸水，下降，吸水，下降，吸水，体积增大

19、体积增大体积增大体积增大 不不不不可逆增长可逆增长可逆增长可逆增长 HH+ + 内内内内壁，壁，壁，壁，壁壁壁壁pHpH下降下降下降下降壁中壁中壁中壁中HH键断裂，壁松弛键断裂，壁松弛键断裂，壁松弛键断裂，壁松弛 IAA与受体结合 信号转导 活化H+-ATPE ，将H+泵至细胞壁 导致细胞壁酸化 对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境 的壁水解E 细胞壁软化、松脱， 可塑性增强 细胞吸水生长 基因活化理论基因活化理论 生长素与质膜上或细胞质中的受体结合。生长素与质膜上或细胞质中的受体结合。 生长素生长素-受体复合物诱发肌醇三磷酸（受体复合物诱发肌醇三磷酸（IP3）产生，）产生， IP3打开细

20、胞器的钙通道，释放细胞期中的打开细胞器的钙通道，释放细胞期中的Ca2+，增，增加细胞溶质加细胞溶质Ca2+水平。水平。 Ca2+进入液泡，置换出进入液泡，置换出 H+，刺激质膜，刺激质膜ATP 酶活性，酶活性，使蛋白质磷酸化。使蛋白质磷酸化。 活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质-生长生长素复合物，移到细胞核，合成特殊的素复合物，移到细胞核，合成特殊的mRNA，最后，最后在核糖体形成蛋白质（酶），合成组成细胞质和细在核糖体形成蛋白质（酶），合成组成细胞质和细胞壁的物质，引起细胞的生长。胞壁的物质，引起细胞的生长。 IAA与受体结合 信号转导 蛋白质磷

21、酸化 活化的蛋白质因子 与IAA结合 作用于细胞核 活化特殊mRNA 合成新的蛋白质细胞壁质膜假说假说I：活化活化H+-ATP酶酶假说假说II：新增新增H+-ATP酶酶 假设假设I：IAA第二信号假设假设II细胞核 H+-ATP酶基因 粗糙内质网 H+-ATPadse图8-8 IAA 诱导H+外泌模式 启动子ATPase mRNA 五、人工合成的生长素类及其应用五、人工合成的生长素类及其应用 -萘乙酸（萘乙酸（NAA），），2,4-二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸（2,4-D）等，由于原料丰富，生产过程简单，）等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造，不易受可以大量制造，不易受IAA 氧化酶破坏，

22、效果氧化酶破坏，效果稳定，得到广泛应用。稳定，得到广泛应用。 应用：应用： 促使插枝生根。促使插枝生根。 防止器官脱落。防止器官脱落。 促进结实（无籽果实）。促进结实（无籽果实）。 促进菠萝开花（全年供应）促进菠萝开花（全年供应）第二节第二节 赤霉素类赤霉素类 一、赤霉素一、赤霉素(Gibberellin)的发现和结构的发现和结构 1、黑泽英一（、黑泽英一（1926）：水稻恶苗病：水稻恶苗病 2、薮田贞次郎（、薮田贞次郎（1938）：赤霉菌、赤霉素：赤霉菌、赤霉素 (GA) 3、结构（、结构（1959）： 赤霉素是一种赤霉素是一种双萜双萜，由，由4个异戊二烯单位组成，个异戊二烯单位组成，其基本

23、结构是其基本结构是赤霉素烷赤霉素烷，有，有4个环。在赤霉素烷上，个环。在赤霉素烷上，由于双键由于双键 、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分为霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分为C19和和C20两类赤霉素。各类赤酶素都含有羧基，所以两类赤霉素。各类赤酶素都含有羧基，所以赤霉素呈酸性。赤霉素呈酸性。 自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合，自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合， 易被有机溶剂提取出来。有生理活性。易被有机溶剂提取出来。有生理活性。 结合赤霉素：和其他物质结合，要通过酸水解或蛋结合赤霉素：和其

24、他物质结合，要通过酸水解或蛋 白酶分解才能释放出自由赤霉素。无白酶分解才能释放出自由赤霉素。无 生理活性。生理活性。二、分布和运输二、分布和运输1、分布、分布 GA广泛分布于各种植物中，广泛分布于各种植物中，较多存在与植较多存在与植物生长旺盛的部分物生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量一般为：实种子。含量一般为：1-1000ng/g鲜重。鲜重。2、运输、运输 GA 在植物体内运输没有极性。根尖合成的在植物体内运输没有极性。根尖合成的GA沿导管向上运输沿导管向上运输，而嫩叶产生，而嫩叶产生GA的则的则沿筛沿筛管向下运输。管向下运输。 三、合成三、合成 1、部

25、位、部位 发育着的果实（或种子）发育着的果实（或种子） 伸长着的茎端伸长着的茎端 伸长着的根尖伸长着的根尖 细胞中合成部位：微粒体、内质网和细胞质细胞中合成部位：微粒体、内质网和细胞质 可溶部分可溶部分 n2、途径、途径可分为3个步骤：n步骤1在质体进行质体进行，由尨牛儿牛儿尨牛儿焦磷酸（GGPP，见图5-7），通过内根古巴焦磷酸转变为内根贝壳杉烯。n步骤2在内质网中内质网中进行。内根贝壳杉烯转变为GA12-醛，接着转变为GA12或GA53，依赖于GA的C-13是否羟基化。n步骤3在胞质溶胶中胞质溶胶中进行。GA12和GA53转变为其他GA。这些转变是在C20处进行一系列氧化。在羟基途径中产生

26、GA20。GA20于是氧化为活化的GA1，如果3羟基化则成为GA4，最后GA20和GA1的C-2羟基化，则分别形成不活化的GA29和GA8。n调节赤霉素生物合成的酶主要有两种：调节赤霉素生物合成的酶主要有两种：一是一是GA20-氧化酶氧化酶，它不断氧化，它不断氧化GA53和和GA12的的C-20，把，把C-20以以CO2形式除去；形式除去；二是二是GA3-氧化酶氧化酶是是3-羟化酶，把羟化酶，把OH基基加到加到C-3形成活化的形成活化的GA1。n调节赤霉素代谢的酶有调节赤霉素代谢的酶有1种，即种，即GA2-氧氧化酶，化酶，它把它把OH基加到基加到C-2上，使上，使GA1不不活化。活化。从从19

27、68年始就能人工合成赤霉素，现已合年始就能人工合成赤霉素，现已合成成GA3、GA1、GA19等，但成本较高，等，但成本较高，目前生产上使用的目前生产上使用的GA3等仍然是从赤霉等仍然是从赤霉菌的培养液中提取出来的，价格较低。菌的培养液中提取出来的，价格较低。 四、生理作用四、生理作用 1、促进茎的伸长、促进茎的伸长n 促进整株植物生长 n 促进节间的伸长 n 不存在超最适浓度的抑制作用 （4）促进细胞伸长）促进细胞伸长 2、诱导、诱导-淀粉酶合成淀粉酶合成 3、打破休眠、打破休眠，促进发芽，促进发芽 4、防止脱落、防止脱落 5、代替低温代替低温促进开花促进开花 6、代替长日照代替长日照促进开花

28、促进开花 7、诱导单性结实、诱导单性结实（无籽果实）（无籽果实） 8、促进黄瓜、促进黄瓜雄花雄花分化分化 9、抑制不定根抑制不定根形成形成10、促进侧枝生长，打破顶端优势促进侧枝生长，打破顶端优势GA与生长素促进伸长的区别：与生长素促进伸长的区别： GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而而IAA对整株植物的生长影响较小，却对离体茎对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。切段的伸长有明显的促进作用。 GA不存在超最适浓度的抑制作用即使不存在超最适浓度的抑制作用即使GA浓浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长度很高，仍可表现

29、出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。GA克克服服豌豌豆豆遗遗传传矮矮生生性性状状CKCK施用施用5g GA3后第后第7天天 GA3诱导诱导甘蓝甘蓝茎的茎的伸长，伸长，诱导诱导产生产生超长超长茎茎GA对胡对胡萝卜萝卜开花开花的影的影响响对对照照10 g GA/d处理处理4周周诱导单性结实 葡萄花前葡萄花前10d，400 mg L-1 GA, 无无核率核率98%低温处低温处理理6周周Rice 五、作用机理五、作用机理 1、GA消除细胞壁中消除细胞壁中Ca2+的的作用作用 细胞壁中细胞壁中Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用，因为

30、有降低细胞壁伸展性的作用，因为Ca2+和细胞和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展，所以抑壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展，所以抑制细胞伸长。制细胞伸长。 GA能使细胞壁里的能使细胞壁里的Ca2+移开并进入胞质溶液中，移开并进入胞质溶液中，细胞壁的细胞壁的Ca2+水平下降，伸展性加大，生长加快。水平下降，伸展性加大，生长加快。 2、提高木葡聚糖内转糖基酶活性、提高木葡聚糖内转糖基酶活性 木葡聚糖内转糖基酶作用，把木葡聚糖切开，然后重新形木葡聚糖内转糖基酶作用，把木葡聚糖切开，然后重新形成另一木葡聚糖分子成另一木葡聚糖分子,再排列为木聚糖再排列为木聚糖-纤维素网。纤维

31、素网。 3、促进、促进RNA和蛋白质合成和蛋白质合成 胚胚 GA 糊粉层糊粉层 基因表达，基因表达，GA诱导诱导-淀粉酶淀粉酶形成。形成。合成合成运输运输诱导诱导 六、应用六、应用 1 1、促进麦芽糖化（啤酒生产）、促进麦芽糖化（啤酒生产）赤霉素诱发-淀粉酶的形成这一发现，已被应用到啤酒生产中。过去啤酒生产都以大麦芽为原料，借用大麦发芽后产生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白质分解。大麦发芽要消耗大量养分（约占原料大麦干重的10%），同时，又要求较多的人力和设备。现在只要加上赤霉素使糊粉层中形成淀粉酶，就可以完成糖化过程，不需要种子发芽。因此，可节约粮食，降低成本，并能缩短生产期12天，不影响啤酒品质

32、。 2 2、促进营养生长、促进营养生长 3 3、打破休眠：、打破休眠：用用2 23g3gg-1g-1的的GAGA处理处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可满足一年多次种植马铃薯的需要。而可满足一年多次种植马铃薯的需要。 4 4、防止脱落、防止脱落第三节第三节 细胞分裂素类细胞分裂素类 一、细胞分裂素一、细胞分裂素(Cytokinin)发现发现(CTK) 培养离体胚时培养离体胚时 如果在培养基中加入椰子乳汁如果在培养基中加入椰子乳汁,胚的生长很快胚的生长很快. 烟草髓组织培养：烟草髓组织培养： 放置很久的鲱鱼精子放置很久的鲱鱼精子DNA 髓细胞分裂髓细胞分裂

33、很快很快培养基中加入培养基中加入 新鲜的新鲜的DNA 无效无效 新鲜的新鲜的DNA 高压灭菌高压灭菌 又能促进细又能促进细胞分裂胞分裂 酵母提取液：酵母提取液： 高压灭菌高压灭菌 DNA的降解物中分离出一种物质的降解物中分离出一种物质,化学化学成分是成分是 6-呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素(KT).不是不是天然植物生长调节剂。天然植物生长调节剂。 4.1963年，未成熟的玉米籽粒年，未成熟的玉米籽粒细胞细胞分裂促进物质，分裂促进物质，玉米素玉米素(zeatin，Z，ZT)，是最早发现的植物天然细胞，是最早发现的植物天然细胞分裂素分裂素 .以后又发现了许多天然和人工合

34、成的细胞以后又发现了许多天然和人工合成的细胞分裂素。分裂素。当前，把具有和激动素相同生理活性的天然和人当前，把具有和激动素相同生理活性的天然和人工合成的化合物，都称为工合成的化合物，都称为细胞分裂素细胞分裂素。至今在高。至今在高等植物中已至少鉴定出了等植物中已至少鉴定出了3030多种细胞分裂素多种细胞分裂素（cytokinincytokinin，CTKCTK）。）。 二、细胞分裂素二、细胞分裂素(Cytokinin)种类和结构种类和结构 (一一) CTK种类种类 CTK是腺嘌呤的衍生物，当第是腺嘌呤的衍生物，当第6位氨基、第位氨基、第2位碳原子和第位碳原子和第9位位氮原子被取代时，则形成各种不

35、同的细胞分裂素。氮原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。 CTK可分可分为天然和人工合成的两大类。为天然和人工合成的两大类。 天然的天然的CTK 游离的游离的CTK: 玉米素玉米素(ZT)：未成熟的甜玉米种子：未成熟的甜玉米种子 玉米素核苷玉米素核苷(9R):从椰子乳汁中发现的从椰子乳汁中发现的 异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷 (iPA):从菠菜从菠菜,豌豆豌豆,荸荠球茎分离出荸荠球茎分离出. 在在tRNA中的中的CTK CTK 本身就是本身就是tRNA的组成部分。的组成部分。 人工合成的人工合成的CTK ： 6-苄基腺嘌呤苄基腺嘌呤(6-BA)、二苯脲、二苯脲 （二）（二）CTK植物体内植物体

36、内存在形式：存在形式： 束缚束缚CTKCTK( (结合态结合态CTK)CTK)：结合在：结合在tRNAtRNA上，构成上，构成tRNAtRNA的组成成分。或与其他有机物形成结合体，的组成成分。或与其他有机物形成结合体，如玉米素与葡萄糖结合形成玉米素葡糖苷如玉米素与葡萄糖结合形成玉米素葡糖苷7GZ7GZ，与木糖结合形成木糖玉米素等，与木糖结合形成木糖玉米素等OXZOXZ，其中前，其中前者在植物中最普遍，具有贮存作用。者在植物中最普遍，具有贮存作用。 自由自由CTK(CTK(游离态游离态CTK)CTK)：反式：反式玉米素、二氢玉玉米素、二氢玉米素、米素、异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷 (iPA):等，具

37、有生理活性。等，具有生理活性。图图8-16 细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构 三、细胞分裂素的分布和运输三、细胞分裂素的分布和运输1、分布：植物、细菌、真菌、分布：植物、细菌、真菌 细胞分裂旺盛部位。细胞分裂旺盛部位。 含量一般为：含量一般为：1-1000ng/g干重。干重。 从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是玉米玉米素或玉米素核苷。素或玉米素核苷。2、运输：、运输： 主要：从根尖合成，通过主要：从根尖合成，通过木质部运送到地上部木质部运送到地上部。 少数：在叶片合成，通过韧皮部运送。少数：在叶片合成，通过韧皮部运送。四

38、、合成和分解四、合成和分解1、合成细胞器：、合成细胞器：微粒体微粒体2、合成途径、合成途径 （1）由）由tRNA水解水解（次要）（次要） （2）从头合成）从头合成（为主）（为主）3、分解：、分解： CTK在细胞分裂素氧化酶催化下，以氧气为氧化剂，催化在细胞分裂素氧化酶催化下，以氧气为氧化剂，催化CTK上上N6不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性。不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性。五、生理作用五、生理作用 促进细胞分裂促进细胞分裂IAAIAA只促进核的分裂。只促进核的分裂。 CTKCTK促进细胞质分促进细胞质分裂。裂。 GAGA缩短细胞周期中的缩短细胞周期中的G G1 1期和

39、期和S S期的时间期的时间. . 促进芽的分化促进芽的分化 愈伤组织是产生根或产生芽，取决于愈伤组织是产生根或产生芽，取决于 比值比值。 比值低时：诱导根分化比值低时：诱导根分化 比值中间水平时：愈伤组织只生长，不分化比值中间水平时：愈伤组织只生长，不分化 比值高时：诱导芽分化比值高时：诱导芽分化 延缓衰老延缓衰老 延缓核酸、蛋白、叶绿素降解（阻止水解酶产生）。延缓核酸、蛋白、叶绿素降解（阻止水解酶产生）。 调集营养（阻止营养物质向外流动，促进营养物质向调集营养（阻止营养物质向外流动，促进营养物质向CTK 所在部位运输）。所在部位运输）。激动素激动素生长素生长素激动素激动素生长素生长素(4)(

40、4)促进细胞扩大促进细胞扩大 细细胞胞分分裂裂素素可可促促进进一一些些双双子子叶叶植植物物( (如如菜菜豆豆、萝萝卜卜) )的的子子叶叶或或叶叶圆圆片片扩扩大大，这这种种扩扩大大主主要是促进了细胞横向增粗所造成的。要是促进了细胞横向增粗所造成的。(5)(5)促进侧芽发育，消除顶端优势促进侧芽发育，消除顶端优势 CTKCTK能能解解除除由由生生长长素素所所引引起起的的顶顶端端优优势势，促促进侧芽均等生长。进侧芽均等生长。(6)(6)打破种子休眠打破种子休眠 对对于于需需光光种种子子，如如莴莴苣苣和和烟烟草草等等，在在黑黑暗暗下下不不能能萌萌发发。细细胞胞分分裂裂素素可可代代替替光照打破这类种子的

41、休眠，促进萌发。光照打破这类种子的休眠，促进萌发。（7 7）其他生理作用其他生理作用 n促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化。茎形成；促进果树花芽分化。延缓叶片衰老延缓叶片衰老促进细胞分裂促进细胞分裂CTK氧化酶 六、作用机理六、作用机理CTK的结合位点的结合位点 核糖体，线粒体，叶绿体中均发现核糖体，线粒体，叶绿体中均发现CTK的受体。的受体。 CTK对转录和翻译的影响对转录和翻译的影响 CTK能与染色质结合，调节基因活性，促进能与染色质结合，调节基因活性，促进RNA合成。合成。 CTK可使可使RNA聚合酶活性增加。聚合酶活性增加。 当

42、当CTK存在于反密码子邻近部位的腺嘌呤存在于反密码子邻近部位的腺嘌呤(A)上时，识别密码上时，识别密码子子tRNA才有活性，合成蛋白质。如该部位的才有活性，合成蛋白质。如该部位的A缺乏缺乏CTK ，则，则缺乏活性。（缺乏活性。（ CTK和核酸酶结合为复合体，抑制核酸酶的水和核酸酶结合为复合体，抑制核酸酶的水解作用，解作用， 保护保护tRNA，使蛋白质合成顺利进行，使蛋白质合成顺利进行 ）。）。 CTK 可以促进蛋白质的合成（可以促进蛋白质的合成（因因CTK存在于核糖体上，促进存在于核糖体上，促进核糖体与核糖体与mRNA结合，形成多核糖体，加速翻译速度，形成结合，形成多核糖体，加速翻译速度，形成

43、新的蛋白质新的蛋白质）。 七、应用七、应用 CTK能延长蔬菜的贮藏时间。能延长蔬菜的贮藏时间。 CTK可防止果树生理落果。可防止果树生理落果。 组织培养组织培养。第四节第四节 乙烯乙烯 一、乙烯的发现一、乙烯的发现 乙乙烯烯(ethylene,Eth)(ethylene,Eth)是是植植物物激激素素中中分分子子结结构构最最简简单单的的一一种种激激素素，在在正正常常生生理理条条件件下下呈呈气态。气态。 19011901年俄国的植物学家年俄国的植物学家NeljubowNeljubow首先发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。首先发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。 19101910年年卡卡辛辛斯斯(

44、Cousins) (Cousins) 发发现现橘橘子子产产生生的的气气体体能能催催熟熟同同船船混混装装的的香香蕉蕉。 19341934年加利年加利(Gane) (Gane) 获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。 19351935年美国的克罗克年美国的克罗克(W.Crocker)(W.Crocker)等提出乙烯可能是一种内源激素。等提出乙烯可能是一种内源激素。 19591959年年，伯伯格格(S.P.Burg)(S.P.Burg)等等测测出出了了未未成成熟熟果果实实中中有有极极少少量量的的乙乙烯烯产产生生，随随着着果果实实的成熟，产生的乙烯量不断增加。的成

45、熟，产生的乙烯量不断增加。 19651965年乙烯被公认为植物的天然激素。年乙烯被公认为植物的天然激素。n不饱和烃，结构式不饱和烃，结构式CH2=CH2CH2=CH2，常温下，它是比空气还要轻，常温下，它是比空气还要轻的气体。结构模型：的气体。结构模型：乙烯的分布和合成乙烯的分布和合成 乙烯的分布：高等植物各器官都能产生乙烯，但在乙烯的分布：高等植物各器官都能产生乙烯，但在分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时形成分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时形成乙烯最多。乙烯最多。 二、分布和合成二、分布和合成1、分布：、分布： 高等植物各器官都能产生乙烯，已成熟组织产生高等植物各器官都能产生乙

46、烯，已成熟组织产生较少。分生组织、种子萌发、花刚凋谢、果实成熟时较少。分生组织、种子萌发、花刚凋谢、果实成熟时产生乙烯最多。产生乙烯最多。 2、合成：来自蛋氨酸中第三、四位碳原子、合成：来自蛋氨酸中第三、四位碳原子 生物合成前体：生物合成前体：蛋氨酸蛋氨酸(甲硫氨酸，甲硫氨酸，Met) 直接前体：直接前体：ACC（1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-羧酸）羧酸） 合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成乙烯，合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成乙烯，具体定位在细胞的液泡膜的内表面。具体定位在细胞的液泡膜的内表面。蛋氨酸蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸 (SAM)ACC合酶合酶1-氨基环丙烷氨基环丙烷-

47、1-羧酸羧酸 (ACC)N-丙二酰丙二酰 ACC(MACC)图图8-21 乙烯合成及调解乙烯合成及调解ACC氧化酶氧化酶乙烯乙烯 3.乙烯合成的酶调节乙烯合成的酶调节 ACC合酶合酶 （关键酶（关键酶) 影响活性的因素：影响活性的因素： 生育期生育期（种子萌发，果实成熟，器官衰老时（种子萌发，果实成熟，器官衰老时ACC合酶活性加强）合酶活性加强） 环境环境（伤害，干旱，水涝，寒害，毒物，病虫（伤害，干旱，水涝，寒害，毒物，病虫害活化害活化ACC合酶）合酶） 激素激素（生长素诱导乙烯生成，乙烯自我催化和（生长素诱导乙烯生成，乙烯自我催化和自我抑制）自我抑制） ACC氧化酶氧化酶 此酶的活性依赖于

48、膜的完整性。此酶的活性依赖于膜的完整性。 ACC丙二酰基转移酶丙二酰基转移酶 3、乙烯合成的调节、乙烯合成的调节 呼吸跃变型果实：呼吸跃变型果实： 自我催化自我催化 非呼吸跃变型果实：自我抑制非呼吸跃变型果实：自我抑制4.4.乙烯的运输乙烯的运输乙烯在植物体内易于移动，是被动的扩散乙烯在植物体内易于移动，是被动的扩散过程，一般情况下，乙烯就在合成部位过程，一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体起作用。乙烯的前体ACCACC可溶于水溶液，可溶于水溶液，因而推测因而推测ACCACC可能是乙烯在植物体内远距可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式离运输的形式 三、生理作用和作用机理三、生理作用和

49、作用机理 1、生理作用、生理作用 （1）三重反应三重反应：抑制伸长生长（矮化）、抑制伸长生长（矮化）、 促进横向促进横向生长（加粗）、生长（加粗）、 地上部失去负向重力生长（地上部失去负向重力生长（ 偏上生长偏上生长） 偏上生长偏上生长: 是指器官的上部生长速度快于下部的现是指器官的上部生长速度快于下部的现象。象。 2、促进果实成熟、促进果实成熟 催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称乙烯为催催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称乙烯为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。熟都有显著的效果。番茄催熟番茄催熟左，未

50、施用乙烯处理的左，未施用乙烯处理的右，用乙烯处理的。右，用乙烯处理的。3、促进器官脱落、促进器官脱落未通入乙烯气体的未通入乙烯气体的 通入乙烯气体的通入乙烯气体的促进纤维素酶的合成促进纤维素酶的合成 4 4、促进开花和、促进开花和雌花分化雌花分化5、抑制生长素转运，抑制茎和根的伸长生长。、抑制生长素转运，抑制茎和根的伸长生长。6 6、其他、其他 乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质质( (如橡胶树的乳胶如橡胶树的乳胶) )的分泌等。的分泌等。 四、作用机理（催熟）四、作

51、用机理（催熟） 诱导诱导 增加增加 促使促使 外源乙烯外源乙烯 内源乙烯合成内源乙烯合成 膜透性膜透性 酶与底物混合酶与底物混合 呼吸增强呼吸增强 成熟成熟五、五、应用应用 由于乙烯为气体，在生产应用上很不方便，所由于乙烯为气体，在生产应用上很不方便，所以生产上广泛应用的是乙烯释放剂以生产上广泛应用的是乙烯释放剂-乙烯利乙烯利（2-2-氯乙基膦酸），现出售的剂型有水剂和油氯乙基膦酸），现出售的剂型有水剂和油剂两种。它在剂两种。它在pH pH 4.1 4.1进行分解。由于植物体进行分解。由于植物体内的内的pHpH一般都高于一般都高于4.14.1，所以，乙烯利溶液进入，所以，乙烯利溶液进入细胞后，

52、就能释放出乙烯。细胞后，就能释放出乙烯。 乙烯利在农业生产上的应用主要有下列几方面：乙烯利在农业生产上的应用主要有下列几方面： 1、果实催熟和改善品质、果实催熟和改善品质 2、促进次生物质排出，如促进橡胶树胶的、促进次生物质排出，如促进橡胶树胶的 排泌。排泌。 3、促进开花、促进开花 4、化学杀雄、化学杀雄乙烯利催熟香蕉乙烯利催熟香蕉 市售乙烯利市售乙烯利第五节第五节 脱落酸脱落酸 一、脱落酸一、脱落酸(Abscisic acid)发现和结构发现和结构 Addicott（1963）未成熟棉铃）未成熟棉铃 （脱落素）（脱落素） Wareing（1963）槭树叶片（休眠素）槭树叶片（休眠素） 19

53、66年命名为脱落酸年命名为脱落酸(ABA) 倍半萜类、有旋光异构体倍半萜类、有旋光异构体（均有活性）（均有活性） 天然天然ABA为右旋为右旋 二、二、 分布和运输分布和运输 将脱落和进入休眠的器官较多（叶绿体）将脱落和进入休眠的器官较多（叶绿体） 以游离形式或糖苷形式运输（韧皮部），不存在以游离形式或糖苷形式运输（韧皮部），不存在极性。极性。第五节第五节 脱落酸脱落酸一、脱落酸的一、脱落酸的发现发现 脱脱落落酸酸是是人人们们在在研研究究植植物物体体内内与与休休眠眠、脱脱落落和和种种子子萌萌发发等等生生理理过过程程有关的生长抑制物质时发现的。有关的生长抑制物质时发现的。 19551955年年奥奥

54、斯斯本本(D.J.Osborne)(D.J.Osborne)第第一一次次发发现现几几种种植植物物中中都都存存在在着着促促进进脱脱落落的的可可扩扩散散物物质质，19571957年年比比格格斯斯(Biggs)(Biggs)得得到到同同样样的的结结果果。19611961年年刘刘(W.C.Liu)(W.C.Liu)等等从从成成熟熟的的棉棉壳壳中中分分离离纯纯化化出出了了促促进进脱脱落落的的物物质质，并并命命名名为为脱脱落落素素。19631963年年，伊伊格格斯斯和和韦韦尔尔林林(C.F.Eagles(C.F.Eagles和和P.F.Wareing)P.F.Wareing)从从桦桦树树叶叶中中提提取取出

55、出了了一一种种能能抑抑制制生生长长并并诱诱导导技技条条休休眠眠的的物物质质，他他们们将将其其命命名名为为休休眠眠素素。19651965年年康康福福思思(J.W.Cornforth)(J.W.Cornforth)等等确确认认休休眠眠素素和和脱脱落落素素是是同同一物质。一物质。 19671967年年在在第第六六届届国国际际生生长长物物质质会会议议上上，将将这这种种生生长长调调节节物物质质正正式式定定名名为脱落酸为脱落酸(abscisic acid(abscisic acid， ABA)ABA)。二二、脱脱落落酸酸的的化化学学结结构构 脱脱落落酸酸是是含含1515个个C C原原子子以以异异戊戊二二烯

56、烯为为基基本本结结构构单单位位的的倍倍半半类类萜萜，其其分分子子式式为为 C C1515H H2020O O4 4。 ABAABA具具旋旋 光光 性性 ， 有有 右右 旋旋(+)(+)和和左左旋旋(-)(-)两两种种异异构构体体，其其右右旋旋体体为为S S型型，左左旋旋体体为为R R型。型。三、脱落酸的三、脱落酸的代代谢谢( (一一) )生物合成生物合成 ABAABA的的生生物物合合成成可可能能有有两两条条途途径径：一一是是以以甲甲瓦瓦龙龙酸酸(MVA)(MVA)为为前前体体的的从从头头合合成成；另另一一条条是是通通过过类类胡胡萝萝卜卜素素的氧化而来，即的氧化而来，即间间接合成接合成。 1.A

57、BA1.ABA的从的从头头合成合成 ABAABA与与GAGA的的生生物物合合成成前前体体都都为为甲甲瓦瓦龙龙酸酸(MVA)(MVA)。ABAABA和和GAGA生生物物合合成成的的前前几几步步相相同同，从从法法尼尼基基焦焦磷磷酸酸(FPP)(FPP)开开始始分分道道扬扬镳镳，在在长长日日条条件件下下合合成成GAGA，在在短短日日条件下合成条件下合成ABAABA。 2.2.间间接合成接合成( (类类胡胡萝萝卜素途径卜素途径) ) 间间接接合合成成是是由由一一个个叫叫紫紫黄黄质质的的类类胡胡萝萝卜卜素素氧氧化化而而来来。其其氧氧化化可可能能是是光光氧氧化化，也也可可能能是是生生物物氧氧化化。虽虽然然

58、ABAABA的的间间接接合合成成看看似似是是从从类类胡胡萝萝卜卜素素开开始始的的，但但它它的的最最终终前体仍是前体仍是MVAMVA。 （二）分解（二）分解（1）氧化降解）氧化降解：二氢红花菜豆酸：二氢红花菜豆酸（2）结合失活途径）结合失活途径：ABA 葡萄糖酯、葡萄糖酯、ABA葡萄糖苷葡萄糖苷 正常环境中游离态正常环境中游离态ABA极少；环境胁迫时大量结合态转极少；环境胁迫时大量结合态转变为游离态；胁迫解除后，恢复为结合态变为游离态；胁迫解除后，恢复为结合态ABA。甲瓦龙酸甲瓦龙酸法尼基焦磷酸法尼基焦磷酸全反式堇菜黄素全反式堇菜黄素新黄素新黄素9-顺堇菜黄素顺堇菜黄素9-顺顺-新黄素新黄素黄质

59、醛黄质醛ABA醛醛图8-28 ABA合成的C40间接途径ABA裂解位置裂解位置 图图8-29 GA, ABA CTK合成间的关系合成间的关系春天长日照秋天甲瓦龙酸 细胞分裂素异戊烯基焦磷酸 胡萝卜素 脱落酸 赤霉素 四、四、 ABAABA的生理作用的生理作用1 1、促进休眠（与、促进休眠（与GAGA拮抗）拮抗） 2 2、促进衰老与脱落（与、促进衰老与脱落（与CTKCTK拮抗）拮抗）叶片脱落后的痕迹叶片脱落后的痕迹3 3、引起气孔关闭、引起气孔关闭 效应远远强于黑暗与效应远远强于黑暗与CO2CO2等环境因素的影响。成等环境因素的影响。成为为ABAABA的生物试法。的生物试法。ABA促使气孔关闭的

60、原因是它使保卫促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的细胞中的K+外渗，造成保卫细胞水势外渗，造成保卫细胞水势高于周围细胞水势而使保卫细胞失水所高于周围细胞水势而使保卫细胞失水所引起的。引起的。4 4、提高抗逆性、提高抗逆性 一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内等逆境都能使植物体内ABAABA迅速增加，同时抗逆性增迅速增加，同时抗逆性增强。因此，强。因此，ABAABA被称为应激激素或胁迫激素被称为应激激素或胁迫激素(stress (stress hormone)hormone)。 5 5、抑制生长（与、抑制生长（与IAAIAA拮抗）拮抗）

61、 ABAABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。抑制种子的萌发。 6、促进果实成熟、促进果实成熟 7、促进产生乙烯、促进产生乙烯 8、抑制抑制种子发芽、生长素运输、植株种子发芽、生长素运输、植株生长生长。 五、作用机理五、作用机理 1、ABA的结合位点和信号转导的结合位点和信号转导 质膜上存在质膜上存在ABA的高亲和位点，的高亲和位点， ABA与质膜上受体结合与质膜上受体结合 激活激活G蛋白蛋白 释放释放IP3 IP3启动启动Ca2+从液泡或内质网转移从液泡或内质网转移到细胞质中。到细胞质中。 2、ABA抑制核酸和蛋白质合成抑制核酸和蛋白质

62、合成 ABA能阻止鸟苷和胸苷渗入核酸分子中，但不能抑制氨基能阻止鸟苷和胸苷渗入核酸分子中，但不能抑制氨基酸渗入蛋白质分子。酸渗入蛋白质分子。 3、ABA促进气孔关闭的机理促进气孔关闭的机理 ABA 促进胞质促进胞质Ca2+浓度增加：浓度增加： 抑制质膜上内向抑制质膜上内向K+通道蛋白活性通道蛋白活性 活化外向活化外向K+ 、Cl- 通道蛋白通道蛋白CI-通道通道K+通道通道Ca2+通道通道CI-通道通道ABA受体受体Ca2+通道通道图图8-30 ABA 诱导气孔关闭模式诱导气孔关闭模式ABA质膜质膜CI-活化活化CI-Ca2+Ca2+活化活化Ca2+K+K+液泡液泡？第六节第六节 其它天然生长

63、物质其它天然生长物质 除了上述除了上述5大类植物激素以外，近年来发现植物体还存在大类植物激素以外，近年来发现植物体还存在其它天然生长物质，如油菜素内酯，多胺，茉莉酸等。对植其它天然生长物质，如油菜素内酯，多胺，茉莉酸等。对植物的生长发育有促进或抑制作用。物的生长发育有促进或抑制作用。 一、油菜素内酯一、油菜素内酯(Brassinolide BR) 甾醇内酯，结构类似甾醇类动物激素甾醇内酯，结构类似甾醇类动物激素 能促进细胞分裂和伸长能促进细胞分裂和伸长 表油菜素内酯表油菜素内酯(Epibrassinolide eBR) 二、多胺二、多胺(Polyamine) 脂肪族含氮碱，能促进生长、脂肪族含

64、氮碱，能促进生长、 延缓衰老、适应逆境延缓衰老、适应逆境 精胺、亚精胺与乙烯争夺精胺、亚精胺与乙烯争夺(SAM) 外源外源IAA、GA、CTK均促进多胺合成均促进多胺合成 图图8-23 油菜素内酯和昆虫蜕皮激素的结构油菜素内酯和昆虫蜕皮激素的结构蛋氨酸蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸 (SAM)图图8-33 植物体内多胺合成途径植物体内多胺合成途径 三、茉莉酸三、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯和茉莉酸甲酯(MJ) 促进乙烯合成、促进乙烯合成、叶片衰老叶片衰老 、气孔关闭、呼吸作用、蛋白质、气孔关闭、呼吸作用、蛋白质合成。合成。 抑制种子萌发、花芽形成、叶绿素形成、光合作用。抑制种子萌发、花芽形成、叶

65、绿素形成、光合作用。 增强植物抗逆性。增强植物抗逆性。 1、生物合成、生物合成 原料：亚麻酸（脂氧合酶原料：亚麻酸（脂氧合酶, LOX） 2、生理作用、生理作用 诱导蛋白质合成：多为蛋白酶抑制剂诱导蛋白质合成：多为蛋白酶抑制剂 四、水杨酸四、水杨酸(Salicylic acid, SA) 诱导病程相关蛋白诱导病程相关蛋白(PR)产生产生亚麻酸亚麻酸13-氢过氧化亚麻酸氢过氧化亚麻酸茉莉酸茉莉酸图图8-34 亚麻酸转变为茉莉酸的途径亚麻酸转变为茉莉酸的途径第七节第七节植物生长调节剂植物生长调节剂 植植物物激激素素在在体体内内含含量量甚甚微微。因因此此，在在生生产产上上广广泛泛应应用用受受到到限限

66、制制，生产上应用的主要是人工合成的生长调节剂生产上应用的主要是人工合成的生长调节剂。一、生长素一、生长素类类 1.1.与与生生长长素素结结构构类类似似的的吲吲哚哚衍衍生生物物，如如吲吲哚哚丙丙酸酸(IPA)(IPA)、吲吲哚哚丁丁酸酸(IBA)(IBA)； 2.2.萘酸衍生物，如萘酸衍生物，如-萘乙酸萘乙酸(NAA)(NAA)、萘乙酸钠、萘乙酰胺、萘乙酸钠、萘乙酰胺； 3.3.氯氯化化苯苯的的衍衍生生物物，如如2 2，4 4二二氯氯苯苯氧氧乙乙酸酸(2(2，4 4D)D)、2 2，4 4，5 5三氯苯氧乙酸三氯苯氧乙酸(2(2，4 4，5 5T)T)、4 4碘苯氧乙酸碘苯氧乙酸( (增产灵增产

67、灵) )等等。 生生长长素素类类生生长长调调节节剂剂在在农农业业上上应应用用最最早早，随随其其浓浓度度和和用用量量的的不不同同，对对同同一一植植物物组组织织可可有有完完全全不不同同的的效效果果。因因此此生生产产上上应应用用这这类类药药剂时，必须注意用药浓度、药量、使用时期及植物的生理状态等剂时，必须注意用药浓度、药量、使用时期及植物的生理状态等。生长素类化合物 二、二、 赤霉素类赤霉素类生产上应用和研究得最多的是生产上应用和研究得最多的是GAGA3 3。 三、三、 细胞分裂素细胞分裂素类类 常用的有两种：激动素常用的有两种：激动素(KT)(KT)与与6 6苄基腺嘌呤苄基腺嘌呤(6-BA(6-B

68、A) ) 四、四、 乙烯乙烯释放剂释放剂生产上常用的乙烯释放剂为乙烯利生产上常用的乙烯释放剂为乙烯利(2-(2-氯乙基磷酸，氯乙基磷酸，CEPA)CEPA)。五、五、 生长抑制生长抑制物质物质 生生长长抑抑制制物物质质是是对对营营养养生生长长有有抑抑制制作作用用的的化化合合物物，根根据据其其抑抑制制作作用用方方式式的的不不同同，可可分分为为两两大大类类。一一类类是是生生长长抑抑制制剂剂(growth (growth inhibitor)inhibitor)，它它作作用用于于植植物物顶顶端端，强强烈烈抑抑制制顶顶端端优优势势，使使植植物物形形态态发发生生很很大大的的变变化化，且且其其作作用用不不

69、为为赤赤霉霉素素所所逆逆转转；另另一一类类是是生生长长延延缓缓剂剂(growth (growth retardant),retardant),它它抑抑制制亚亚顶顶端端分分生生组组织织的的细细胞胞分分裂裂和和扩扩大大，使使节节间间缩缩短短，株株型型紧紧凑凑矮矮小小，但但形形态态正正常常，即即叶叶数数和和节节数数不不变变。该该类类化化合合物能阻碍内源赤霉素的合成，因而其效应可因施用赤霉素而被逆转。物能阻碍内源赤霉素的合成，因而其效应可因施用赤霉素而被逆转。1. 1. 生长抑制剂生长抑制剂(1) (1) 三三碘碘苯苯甲甲酸酸 (2(2，3 3，5 5triiodobenzoic triiodoben

70、zoic acidacid，TIBA)TIBA)可可以以阻阻止止生生长长素素运运输输，抑抑制制顶顶端端分分生生组组织织细细胞胞分分裂裂，使使植植物矮化，消除顶端优势，增加分枝。物矮化，消除顶端优势，增加分枝。(2) (2) 整整形形素素(morphactin) (morphactin) 9-9-羟羟基基芴芴-(9)-(9)-羧羧酸酸，它它能能抑抑制制顶顶端端分分生生组组织织细细胞胞的的分分裂裂和和伸伸长长、抑抑制制茎茎的的伸伸长长和和促促进进腋腋芽芽滋滋生生，使使植植物物发发育育成成矮矮小小灌灌木木状状。整整形形素素还还具具有有使使植植株株不不受受地心引力和光影响的特性。地心引力和光影响的特性

71、。(3) (3) 青青鲜鲜素素 (maleic (maleic hydrazidehydrazide，MH)MH)，也也叫叫马马来来酰酰肼肼，其其的的作用与生长素的作用相反，它抑制茎的伸长。作用与生长素的作用相反，它抑制茎的伸长。2.2.生长延缓生长延缓剂剂(1)PP(1)PP333333(paclobutrazd(paclobutrazd，氯氯丁丁唑唑) ) 一一种种新新型型高高效效生生长长延延缓缓剂剂，国国内内也也名名多多效效唑唑(MET)(MET)。主主要要生生理理作作用用是是阻阻碍碍赤赤霉霉素素的的生生物物合合成成，加加速速体体内内生生长长素素的的分分解解，从从而延缓、抑制植株的营养生

72、长。而延缓、抑制植株的营养生长。(2)CCC (2)CCC 氯氯乙乙基基三三甲甲基基氯氯化化铵铵(chlorocholinechloride) (chlorocholinechloride) 矮矮壮壮素素，与与赤赤霉霉素素作作用用相相反反，可可使使节节间间缩缩短短，植植物物变变矮矮、茎茎变变粗粗，叶叶色色加加深深。增增强强作作物物抗抗寒寒、抗抗旱旱、抗抗盐碱能力。盐碱能力。(3)Pix (3)Pix (1(1，1-1-二二甲甲基基哌哌啶啶氯氯化化物物)(1,1-dimethypipericlinium )(1,1-dimethypipericlinium chloride)chloride)，

73、缩缩节节安安、助助壮壮素素。主主要要用用于于控控制制棉棉花花徒徒长长，缩缩短短节节间间，叶叶片片变变小小，并并且且减减少少蕾蕾铃铃脱脱落，从而增加棉花产量。落，从而增加棉花产量。(4)B(4)B9 9, ,二二甲甲胺胺琥琥珀珀酰酰胺胺酸酸(dimethylaminosuccinami (dimethylaminosuccinami cacid)cacid)，亦亦称称阿阿拉拉，比比久久。抑抑制制赤赤霉霉素素的的生生物物合合成成。可可抑抑制制果果树树顶顶端端分分生生组组织织的的细细胞胞分分裂裂，使使枝枝条条生生长长缓缓慢慢，抑制新梢萌发抑制新梢萌发 。(5)(5)烯烯效效唑唑 , ,又又名名S-3

74、307S-3307，优优康康唑唑，高高效效唑唑 。能能抑抑制制赤赤霉霉素素的的生生物物合合成成，有有强强烈烈抑抑制细胞伸长的效果制细胞伸长的效果。植物生长物质在农业上的应用植物生长物质在农业上的应用一、植物生长物质的应用一、植物生长物质的应用 ( (一一) )生长素类物质的应用生长素类物质的应用 生生长长素素类类物物质质的的应应用用随随使使用用浓浓度度而而异异。低低浓浓度度促促进进生生长长，高高浓浓度度抑抑制制生生长长，超超高高浓浓度度可可作作除除草草剂剂。生生长长素素类类物物质具有以下一些用途质具有以下一些用途： 1.1.插枝生根插枝生根 2.2.促进结实促进结实 3.3.防止脱落防止脱落

75、4.4.疏花疏果疏花疏果 5.5.抑制发芽抑制发芽 6.6.杀除杂草杀除杂草( (二二) ) 生长延缓剂的生长延缓剂的应用应用 生生长长延延缓缓剂剂用用于于使使植植株株矮矮化化、粗粗壮壮，防防止止徒徒长长和和倒倒伏伏。生生长长延延缓缓剂剂能能延延缓缓营营养养生生长长，促促进进生生殖殖生生长长和和雌雌花花的的形形成，增加产量。成，增加产量。 ( (三三) ) 生长抑制剂的生长抑制剂的应用应用 三三碘碘苯苯甲甲酸酸(TIBA)(TIBA)和和整整型型素素能能消消除除顶顶端端优优势势，矮矮化化植株，促进分蘖和侧枝生长，增加花数，提高产量。植株，促进分蘖和侧枝生长，增加花数，提高产量。( (四四) )

76、 乙烯利的应用乙烯利的应用 乙乙烯烯利利(2-chloroethyl (2-chloroethyl phosphoric phosphoric acid,CEPA)acid,CEPA)是是一一种种水水溶溶性性的的强强酸酸性性液液体体，在在pHpH4.04.0的的条条件件下下稳稳定定。当当pHpH4.04.0时，可分解释放出乙烯。时，可分解释放出乙烯。 二、应用植物生长物质的注意二、应用植物生长物质的注意事项事项( (一一) )首首先先要要明明确确生生长长调调节节剂剂虽虽对对植植物物的的生生长长发发育育具具有有显显著著的的刺刺激激、调调节节和和控控制制作作用用，但但它它本本身身并并不不是是营营养

77、养物物质质，也也不不是是万万灵灵药药，更更不不能能代代替替其其它它农农业业措措施施。只只有有配配合合水水、肥肥等等管理施用，方能显现其效果。管理施用，方能显现其效果。( (二二) )要要根根据据不不同同对对象象( (植植物物或或器器官官) )和和不不同同的的目目的的选选择择合合适适的的药剂。药剂。 ( (三三) )正确掌握药剂的浓度和剂量。正确掌握药剂的浓度和剂量。 ( (四四) )先试验，再推广。先试验，再推广。生长抑制物质生长抑制物质 两大类：生长抑制剂和生长延缓剂两大类：生长抑制剂和生长延缓剂 一、生长抑制剂一、生长抑制剂(Growth inhibitor) 抑制顶端分生组织生长，丧失顶

78、端优势，使植株形态发抑制顶端分生组织生长，丧失顶端优势，使植株形态发生很大的变化。外施赤霉素不能逆转其抑制作用。生很大的变化。外施赤霉素不能逆转其抑制作用。 如如ABA, SA（马来酰肼）（马来酰肼）, JA（茉莉酸）（茉莉酸）, TIBA（三碘（三碘苯甲酸）等。苯甲酸）等。 二、生长延缓剂二、生长延缓剂(Growth retardent) 抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节间缩短，叶数抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不大。外施赤霉素可逆转其抑制作用。大。外施赤霉素可逆转其抑

79、制作用。 如如CCC（矮壮素）（矮壮素）,Pix（缩节胺）（缩节胺）,PP333（多效脞）等。（多效脞）等。 五类植物激素的生理效应有什么异同？五类植物激素的生理效应有什么异同？ 1、IAA, GA, CTK 共同点共同点 都能促进细胞分裂；都能促进细胞分裂；在一定程度上都能延缓器官衰老；在一定程度上都能延缓器官衰老； 调节基因表达调节基因表达; IAA、GA还能引起单性结实。还能引起单性结实。 不同点不同点 IAA能能促进细胞核分裂促进细胞核分裂，对促进细胞分化和伸长具有，对促进细胞分化和伸长具有双重作用双重作用，即在低浓度下促进生长，在高浓度下抑制生长，尤其对即在低浓度下促进生长，在高浓度

80、下抑制生长，尤其对离体器离体器官官效应更明显；还能效应更明显；还能维持顶端优势维持顶端优势；促进雌花分化促进雌花分化；促进不定促进不定根根的形成的形成;延长休眠延长休眠。 GA促进细胞分裂的作用主要是缩短了细胞周期中的促进细胞分裂的作用主要是缩短了细胞周期中的G1期和期和S期，期，对对整体植株整体植株促进细胞伸长生长效应明显，促进细胞伸长生长效应明显，无双重效应无双重效应；促进雄促进雄花分化花分化，抑制不定根抑制不定根的生成；的生成；打破休眠打破休眠。 CK主要主要促进细胞质的分裂和细胞扩大促进细胞质的分裂和细胞扩大；促进芽的分化促进芽的分化，打破打破顶端优势、促进侧芽生长顶端优势、促进侧芽生

81、长；还能；还能延缓衰老延缓衰老；打破休眠打破休眠。 五类植物激素的生理效应有什么异同？五类植物激素的生理效应有什么异同？ 2、ABA, ETH 共同点共同点 都能促进器官的衰老、脱落；都能促进器官的衰老、脱落； 增强抗逆性；增强抗逆性； 调节基因表达调节基因表达; 一般情况下都抑制营养器官生长。一般情况下都抑制营养器官生长。 不同点不同点 ABA能能促进休眠促进休眠，引起气孔关闭引起气孔关闭。 乙烯则能乙烯则能打破一些种子和芽的休眠打破一些种子和芽的休眠，促进果实成熟促进果实成熟，促进雄花分化促进雄花分化，具有，具有三重反应三重反应效应，引起效应，引起不对称生长不对称生长，诱导不定根的形成诱导

82、不定根的形成。 五类植物激素的生理效应有什么异同？五类植物激素的生理效应有什么异同？ 3、IAA, ETH IAA对乙烯的促进作用对乙烯的促进作用 高浓度的高浓度的IAA诱导乙烯产生。因为生长素促进诱导乙烯产生。因为生长素促进ACC合酶活性。合酶活性。 乙烯对乙烯对IAA的抑制作用的抑制作用 抑制生长素的极性运输。抑制生长素的极性运输。 抑制生长素的生物合成。抑制生长素的生物合成。 促进生长素氧化酶活性。促进生长素氧化酶活性。植物激素间的相互关系 一、一、IAA与与GA 有增效作用。促进伸长生长有增效作用。促进伸长生长 GA/IAA比值比值高，韧皮部分化高，韧皮部分化低，木质部分化低，木质部分

83、化增增效效作作用用: CTK加加强强IAA的的极极性性运运输输，加强加强IAA效应。效应。对抗作用对抗作用: CTK促进侧芽生长，促进侧芽生长， 破坏顶端优势；破坏顶端优势； IAA抑制侧芽生长，抑制侧芽生长， 保持顶端优势。保持顶端优势。二、二、IAA与与CTK1. IAA促进促进ETH的生物合成的生物合成 2. ETH降低降低IAA的含量水平的含量水平 ETH抑制抑制IAA的生物合成；的生物合成； 提高提高IAA氧化酶的活性，氧化酶的活性， 加速加速IAA的破坏；的破坏； 阻碍阻碍IAA的极性运输。的极性运输。 三三. IAA与与ETH共同点共同点：都是由异戊二烯单位构成的，：都是由异戊二

84、烯单位构成的， 相同的前体物质（甲瓦龙酸相同的前体物质（甲瓦龙酸)四四. GA与与ABA对抗：对抗：GA打破休眠，促进萌发；打破休眠，促进萌发； ABA促进休眠，抑制萌发。促进休眠，抑制萌发。ABA使使GA自由型自由型束缚型束缚型ABA诱导休眠诱导休眠 GA促进生长促进生长短日照短日照长日照长日照法尼基法尼基焦磷酸焦磷酸甲瓦甲瓦龙酸龙酸测试测试 五大类植物激素的生理作用是什么？五大类植物激素的生理作用是什么？ 简要说明生长素的作用机理。简要说明生长素的作用机理。 五大类植物激素合成的前体各是什么物质？五大类植物激素合成的前体各是什么物质？ 试述乙烯的生物合成途径及其调控因素试述乙烯的生物合成途

85、径及其调控因素? 为什么有的生长素类物质可用做除草剂？人工合成为什么有的生长素类物质可用做除草剂？人工合成的生长素类在农业上有何应用？的生长素类在农业上有何应用？ 农业上常用的生长调节剂有哪些？在作物生产上有农业上常用的生长调节剂有哪些？在作物生产上有那些应用那些应用? 如何用生物测试法来鉴别生长素如何用生物测试法来鉴别生长素,赤霉素与细胞分裂赤霉素与细胞分裂素素?怎样鉴别脱落酸和乙烯怎样鉴别脱落酸和乙烯? 乙烯是如何促进果实成熟的乙烯是如何促进果实成熟的? 除除5类激素外，植物体内还有那些能显著调节植物生类激素外，植物体内还有那些能显著调节植物生长发育的有活性的物质？长发育的有活性的物质？测

86、试测试 如何用生物测试法来鉴别生长素如何用生物测试法来鉴别生长素,赤霉素与细胞分赤霉素与细胞分裂素裂素?怎样鉴别脱落酸和乙烯怎样鉴别脱落酸和乙烯? 答答: 生长素生长素,赤霉素与细胞分裂素赤霉素与细胞分裂素分别用分别用100mg/l生长素，赤霉素和细胞分裂素处理（叶片涂生长素，赤霉素和细胞分裂素处理（叶片涂抹）萝卜叶子，若能促进萝卜叶子膨大的，则为细胞分裂素。抹）萝卜叶子，若能促进萝卜叶子膨大的，则为细胞分裂素。用剩下的两种激素喷施水稻幼苗地上部分，用剩下的两种激素喷施水稻幼苗地上部分，3天后观察，若天后观察，若能明显促进水稻生长的，则为赤霉素，而另一激素则为生长能明显促进水稻生长的，则为赤霉

87、素，而另一激素则为生长素。素。 脱落酸和乙烯脱落酸和乙烯 分别用一定浓度的两种激素处理暗中发芽分别用一定浓度的两种激素处理暗中发芽3天的黄化幼苗，天的黄化幼苗，2天后观察，能发生三重反应的为乙烯。天后观察，能发生三重反应的为乙烯。 分别用一定浓度的两种激素涂抹于去除叶片的棉花外质体分别用一定浓度的两种激素涂抹于去除叶片的棉花外质体叶柄切口上，几天后能使叶柄脱落的激素为叶柄切口上，几天后能使叶柄脱落的激素为ABA.测试测试 乙烯是如何促进果实成熟的乙烯是如何促进果实成熟的? 答：答： 促进呼吸，诱导呼吸跃变，加快果实成熟代谢。促进呼吸，诱导呼吸跃变，加快果实成熟代谢。 乙烯增加了果实细胞膜的透性，加速了气体交换，乙烯增加了果实细胞膜的透性，加速了气体交换，使得膜的分室作用减弱，酶能与底物接触。使得膜的分室作用减弱，酶能与底物接触。 乙烯可诱导多种与果实成熟相关的基因表达，如乙烯可诱导多种与果实成熟相关的基因表达，如纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶、几丁质酶基因等，从纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶、几丁质酶基因等，从而满足了果实成熟过程中有机物质、色素的变化及果而满足了果实成熟过程中有机物质、色素的变化及果实变软等过程的需要。实变软等过程的需要。