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1、第十章第十章植病流行的遗传学基础植病流行的遗传学基础pFlor对对亚亚麻麻锈锈病病菌菌致致病病性性遗遗传传进进行行了了十十多多年年的的研研究究，发发现现了了抗抗病病性性与与致致病病性性之之间间的的对对立立关关系，于系，于1954年提出基因对基因假说。年提出基因对基因假说。一、一、FlorFlor的基因对基因假说的基因对基因假说p认认为为在在寄寄主主植植物物中中控控制制抗抗病病性性或或感感病病性性的的基基因因与与在在病病原原菌菌中中控控制制无无毒毒性性或或毒毒性性的的基基因因是是相相对对应应的的，针针对对寄寄主主植植物物的的每每一一个个抗抗病病基基因因，病病原原菌菌中中迟迟早早也也会会出出现现一
2、一个个相相对对应的毒性基因。应的毒性基因。一、一、FlorFlor的基因对基因假说的基因对基因假说p在在自然生态系统中自然生态系统中，寄主植物和病原物在生长期，寄主植物和病原物在生长期的协同进化过程中相互选择、相互适应，达到相的协同进化过程中相互选择、相互适应，达到相互依存的动态平衡状态，表现为病害经常存在，互依存的动态平衡状态，表现为病害经常存在，寄主与病原物共存，病害水平不高，偶尔爆发流寄主与病原物共存，病害水平不高，偶尔爆发流行但局限于一定时间和空间中，经过一定时间的行但局限于一定时间和空间中，经过一定时间的自动调节，病害又回复到原来的平衡状态。自动调节，病害又回复到原来的平衡状态。 二
3、、自然生态系统中植物群体的遗传防御二、自然生态系统中植物群体的遗传防御p从遗传学观点来说，在平衡状态下寄主植从遗传学观点来说，在平衡状态下寄主植物对于病原物的侵染是具备了一套物对于病原物的侵染是具备了一套防御机防御机制制，理解这套防御机制可以为农业生态系，理解这套防御机制可以为农业生态系统中建立病害管理系统提供依据和模板。统中建立病害管理系统提供依据和模板。1 1、寄主植物和寄生物协同进化、寄主植物和寄生物协同进化 p协同进化是一个基因调节的过程，寄主植物和病协同进化是一个基因调节的过程，寄主植物和病原物在相互选择压力下，各自调节有利于防御病原物在相互选择压力下，各自调节有利于防御病原物侵袭（
4、寄主）和有利于侵染寄主（病原物）原物侵袭（寄主）和有利于侵染寄主（病原物）的基因频率，相互适应，结果各自形成由这些基的基因频率，相互适应，结果各自形成由这些基因所控制并在一定环境下表现出来的性状，因所控制并在一定环境下表现出来的性状，即寄即寄主植物的抗病性和病原物的致病性。主植物的抗病性和病原物的致病性。 1 1、寄主植物和寄生物协同进化、寄主植物和寄生物协同进化 p抗病性和致病性均是由基因控制的表现性状，控抗病性和致病性均是由基因控制的表现性状，控制这些性状的基因分别称为制这些性状的基因分别称为抗性基因抗性基因(Resistant gene)和和毒性基因毒性基因(Virulent gene)
5、。p基因通过重组和突变，经常发生变异。基因通过重组和突变，经常发生变异。p在一个生物群体中，哪些基因保留下来，哪些在一个生物群体中，哪些基因保留下来，哪些基因在进化过程中消失了或者说它们在群体中基因在进化过程中消失了或者说它们在群体中出现的频率下降了，这是由许多内外因素决定出现的频率下降了，这是由许多内外因素决定的复杂的问题。的复杂的问题。 p在一个寄主和寄生物在一个寄主和寄生物协同进化的系统协同进化的系统，如果其，如果其它条件不变，两个种群的遗传组成在很大程度它条件不变，两个种群的遗传组成在很大程度上决定于相互施加的选择压力，并通过遗传反上决定于相互施加的选择压力，并通过遗传反馈，各自进行自
6、我调节，结果导致生态系统中馈，各自进行自我调节，结果导致生态系统中种群和群落的稳定。种群和群落的稳定。2 2、植物抗病性的遗传学类型和流行学类型、植物抗病性的遗传学类型和流行学类型 p遗传学工作者在研究植物抗病性时，采用遗传学工作者在研究植物抗病性时，采用寡基寡基因抗性和多基因抗性因抗性和多基因抗性、主效基因抗性和微效基主效基因抗性和微效基因抗性因抗性、小种专化抗性和小种非专化抗性小种专化抗性和小种非专化抗性等，等，这些都可以区分为这些都可以区分为专化抗性专化抗性和和一般抗性一般抗性。（1 1）遗传学类型）遗传学类型 2 2、植物抗病性的遗传学类型和流行学类型、植物抗病性的遗传学类型和流行学类
7、型 p1963年年Vanderplank提提出出垂垂直直抗抗性性和和水平抗性水平抗性。（2 2）流行学类型）流行学类型p通通常常专专化化抗抗性性表表现现明明显显抗抗性性程程度度高高，遗遗传传简简单单，容容易易培培育育利利用用，但但抗抗性性不不持持久久，容容易易被被病病原原物物的新小种所克服而丧失抗性。的新小种所克服而丧失抗性。p一一般般抗抗性性则则相相反反，抗抗性性程程度度较较低低，因因大大都都是是多多基基因因遗遗传传的的，分分析析培培育育比比较较困困难难，但但抗抗性性持持久久，不易丧失。不易丧失。p植植物物抗抗病病性性是是一一种种复复合合性性状状，专专化化抗抗性性和和一一般般抗抗是是结结合合
8、存存在在的的。一一般般抗抗性性是是普普通通存存在在的的，一一个品种只要有抗性就必然有一般抗性。个品种只要有抗性就必然有一般抗性。p微效基因：微效基因：对于同一性状的表型来讲，几个非等对于同一性状的表型来讲，几个非等位基因中的每一个都只有部分的影响，这样的几位基因中的每一个都只有部分的影响，这样的几个基因称为累加基因或多基因。在累加基因中每个基因称为累加基因或多基因。在累加基因中每一个基因只有较小的一部分表型效应，所以又称一个基因只有较小的一部分表型效应，所以又称为微效基因。为微效基因。p主效基因：主效基因：相对于微效基因来讲，由单个基因决相对于微效基因来讲，由单个基因决定某一性状的基因称为主效
9、基因。定某一性状的基因称为主效基因。 p垂直抗性垂直抗性(vertical resistance)：一个作物品种是抵一个作物品种是抵抗一种病原物的某些小种而不抵抗其它小种，我抗一种病原物的某些小种而不抵抗其它小种，我们称它的抗性是垂直抗性。们称它的抗性是垂直抗性。p水平抗性水平抗性(horizontol resistance)：一个作物品种的一个作物品种的抗性是普遍一致地对病原物的所有小种的，我们抗性是普遍一致地对病原物的所有小种的，我们称它是水平抗性。称它是水平抗性。 专化抗性专化抗性 一般抗性一般抗性 单基因抗性单基因抗性 多基因抗性多基因抗性 寡基因抗生寡基因抗生 复基因抗性复基因抗性
10、主效基因抗性主效基因抗性 微效基因抗性微效基因抗性 小种专化抗性小种专化抗性 非小种专化抗性非小种专化抗性 真正抗性真正抗性 田间抗性田间抗性 质的抗性质的抗性 量的抗性量的抗性 幼苗抗性幼苗抗性 成株抗性成株抗性一些表达抗病性的遗传学类型的名称一些表达抗病性的遗传学类型的名称p1980年年Mackenzie提出提出“野生植物群体一般兼具野生植物群体一般兼具有主效和微效基因系统有主效和微效基因系统”的保护，并提出可以把的保护，并提出可以把主效基因想象成主效基因想象成寄主植物的第一道防线寄主植物的第一道防线，病原物，病原物能否突破这道防线，决定于病原物小种是否具有能否突破这道防线，决定于病原物小
11、种是否具有与寄主起亲和反应的基因；与寄主起亲和反应的基因；p而病原物群体中各个体间的亲和性差别是小种的而病原物群体中各个体间的亲和性差别是小种的差别（毒性）。差别（毒性）。 3 3、野生寄主与植物群体对于病害的遗传防御、野生寄主与植物群体对于病害的遗传防御p第第二二道道防防线线是是水水平平抗抗性性，是是对对突突破破第第一一道道防防线线之之后后的的所所有有小小种种起起作作用用，它它决决定定着着寄寄主主-寄寄生生物物的的感受性。感受性。p病病原原物物群群体体中中与与寄寄主主水水平平抗抗性性相相当当的的感感受受性性差差别别称为侵袭力。称为侵袭力。三、植病流行与寄主三、植病流行与寄主- -病原物的遗传
12、关系病原物的遗传关系p从从寄寄主主植植物物群群体体对对于于病病害害的的遗遗传传防防御御角角度度来来看看，病害所以会成为流行状态，主要有三种原因病害所以会成为流行状态，主要有三种原因：1.未曾有协同进化关系的寄主植物与病原物遭遇；未曾有协同进化关系的寄主植物与病原物遭遇；2.寄寄主主植植物物的的遗遗传传防防御御机机制制脆脆弱弱，遭遭受受毒毒性性强强的的病病原原物物小种侵袭而造成流行；小种侵袭而造成流行；3.寄寄主主植植物物的的抗抗性性丧丧失失，造造成成定定向向选选择择，促促进进病病原原物物毒毒性小种大量增殖发展。性小种大量增殖发展。农作物的遗传一致性与病害流行农作物的遗传一致性与病害流行 p历历
13、史史上上的的食食用用植植物物不不少少于于3000种种，但但现现在在主主要要为为15种粮食作物，种内品种数目也愈来愈集中。种粮食作物，种内品种数目也愈来愈集中。p随随着着栽栽培培作作物物种种类类和和品品种种的的减减少少，它它们们的的遗遗传传基基础愈来愈狭窄。础愈来愈狭窄。p在在大大面面积积上上连连片片种种植植的的农农作作物物出出现现遗遗传传一一致致性性，容容易易遭遭受受病病虫虫等等不不利利环环境境的的损损害害，这这种种状状态态称称为为遗传性脆弱或遗传脆弱性。遗传性脆弱或遗传脆弱性。第十一章第十一章植病流行的分子植病流行的分子 生物学基础生物学基础主要内容：主要内容：第一节第一节 植物病害流行学与
14、分子生物学技术植物病害流行学与分子生物学技术第二节第二节 与病害流行相关的分子生物学技术与病害流行相关的分子生物学技术第三节第三节 分子生物学技术在植物病害流行分子生物学技术在植物病害流行 研究中的应用研究中的应用第四节第四节 植物病害分子流行学展望植物病害分子流行学展望分子流行学的优势：分子流行学的优势：p能够提供更快速、经济、简便和易行能够提供更快速、经济、简便和易行的方法；的方法；p有可能解决传统流行学无法解决的疑有可能解决传统流行学无法解决的疑难问题。难问题。第一节第一节 植物病害流行学与分子生物学技术植物病害流行学与分子生物学技术o宏观研究手段：宏观研究手段：GIS、GPS、RS和卫
15、星监测等。和卫星监测等。o微观研究手段：微观研究手段：分子生物学技术分子生物学技术一、宏观与微观宏观与微观方法的结合是植物病害流宏观与微观方法的结合是植物病害流行学研究的必然趋势！行学研究的必然趋势！二、微观技术为宏观研究服务p在分子水平上研究病原菌群体遗传结构与发展动在分子水平上研究病原菌群体遗传结构与发展动态，能有效分析导致病害流行的诸多因素和机制；态，能有效分析导致病害流行的诸多因素和机制；p针对病原物群体遗传的变化，分析病害区域性流针对病原物群体遗传的变化，分析病害区域性流行的规律和内在因素，以及病害流行中病原菌进行的规律和内在因素，以及病害流行中病原菌进化的机制。化的机制。三、分子生
16、物学技术用于植物病害 流行学研究的特点第二节第二节 与病害流行相关的分子生物学技术与病害流行相关的分子生物学技术p定量测定初始病原菌：定量测定初始病原菌：设计专化性引物设计专化性引物；p研究病原群体的结构变化和遗传相关性：研究病原群体的结构变化和遗传相关性：分子分子标记标记；p研究病原菌群体的进化和病害流行的关系：研究病原菌群体的进化和病害流行的关系：选选择有代表性的群体结构特征择有代表性的群体结构特征。一、确定问题和方法p等位酶（等位酶（allozyme）p限制性片段长度多态性（限制性片段长度多态性（RFLP）p随机扩增多态性随机扩增多态性DNA标记（标记（RAPD）p扩增片段长度多态性扩增
17、片段长度多态性DNA标记（标记（AFLP）p简单序列重复标记（简单序列重复标记（SSR）pDNA序列分析（序列分析（ITS、IGS、16s RNA）二、常见的分子生物学技术二、常见的分子生物学技术三、定量测定：三、定量测定：real-time PCRp实时定量实时定量PCR (real-time quantitative PCR)是指在是指在PCR指数扩增期间通过连续监测荧光信号强弱的指数扩增期间通过连续监测荧光信号强弱的变化来即时测定特异性产物的量，并据此推断目变化来即时测定特异性产物的量，并据此推断目的基因的初始量，不需要取出的基因的初始量，不需要取出PCR产物进行分离。产物进行分离。p实
18、现了实现了PCR从定性到定量的飞跃；从定性到定量的飞跃；p与常规与常规PCR相比，它具有特异性更强、有效解决相比，它具有特异性更强、有效解决PCR污染问题、自动化程度高等特点。污染问题、自动化程度高等特点。四、与病害流行学相关的群体遗传学方法四、与病害流行学相关的群体遗传学方法o研究群体人工进化、动态变化，以及这些变化所研究群体人工进化、动态变化，以及这些变化所导致的植物病害的流行。导致的植物病害的流行。o主要方法：主要方法：研究基因流、基因漂变、突变及频率研究基因流、基因漂变、突变及频率与机制、选择作用等。与机制、选择作用等。o具体分析内容：具体分析内容：基因和基因型频率以及它们的多基因和基
19、因型频率以及它们的多样性；比较两个以上群体的遗传距离并推测基因样性；比较两个以上群体的遗传距离并推测基因或基因型交流的可能性，以及病原物群体的远距或基因型交流的可能性，以及病原物群体的远距离传播。离传播。第三节第三节 分子生物学技术在植物病害分子生物学技术在植物病害 流行研究中的应用流行研究中的应用oPCR鉴定技术步骤：（1）寻找靶标病原菌（种）寻找靶标病原菌（种/小种小种/生物型）特异的生物型）特异的DNA片段，片段，对其序列进行分析。对其序列进行分析。（2）根据）根据DNA序列，设计对靶标病原菌特异的序列，设计对靶标病原菌特异的PCR引物。引物。（3）测定）测定PCR引物的特异性和敏感性。
20、引物的特异性和敏感性。（4）开发经济、简便的）开发经济、简便的DNA提取方法用于病原菌的分子鉴定。提取方法用于病原菌的分子鉴定。一、病原菌诊断一、病原菌诊断二、初始菌量的定量分析二、初始菌量的定量分析1）确定病原菌繁殖速率、病害流行速率及环境影响。）确定病原菌繁殖速率、病害流行速率及环境影响。 巢式巢式PCR、实时、实时PCR 2）用于病害指标（普遍率、严重度等）的测定。）用于病害指标（普遍率、严重度等）的测定。 RFLP等等三、病原菌群体的时间动态三、病原菌群体的时间动态分析病原菌群体遗传结构、病原群体遗传相似性。分析病原菌群体遗传结构、病原群体遗传相似性。四、病原菌群体的空间动态四、病原菌
21、群体的空间动态p研究病原菌群体结构在空间上的分布及其变研究病原菌群体结构在空间上的分布及其变化、病原菌空间分布与群体结构的内在关系。化、病原菌空间分布与群体结构的内在关系。 RFLP、AFLP五、病原菌的远距离传播五、病原菌的远距离传播p用特定的分子标记研究不同地理区域之间病菌用特定的分子标记研究不同地理区域之间病菌群体遗传结构的关系；群体遗传结构的关系；p用研究基因漂流的方法探求病原菌可能的传播用研究基因漂流的方法探求病原菌可能的传播途径；途径；p用系统发育分析方法研究地理远距离区间的基用系统发育分析方法研究地理远距离区间的基因流动的群体遗传学。因流动的群体遗传学。p无性生殖的群体内个体之间不存在基因重组，无性生殖的群体内个体之间不存在基因重组，故无性繁殖的群体的系统发育树的长度要明故无性繁殖的群体的系统发育树的长度要明显短于有性重组繁殖群体的系统发育树的长显短于有性重组繁殖群体的系统发育树的长度。度。 AFLP六、病原菌的繁殖方式六、病原菌的繁殖方式ITS序列分析电泳图序列分析电泳图ITS序列分析系统发育树序列分析系统发育树AFLP分析电泳图分析电泳图AFLP分析系统发育树分析系统发育树第十二章第十二章植病流行的计算机模拟技植病流行的计算机模拟技术及软件应用术及软件应用
