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1、第四章第四章 原肠形成：重新组织胚胎的细原肠形成：重新组织胚胎的细胞胞原原肠肠形形成成(gastrulation)是是高高度度结结合合的的细细胞胞和和组组织织运运动动的的过过程程，通过这个过程囊胚的细胞被剧烈地重排。通过这个过程囊胚的细胞被剧烈地重排。在在原原肠肠形形成成期期间间，囊囊胚胚细细胞胞获获得得新新的的位位置置和和邻邻居居，有有机机体体的的多多层层结结构构的的身身体体蓝蓝图图也也建建立立起起来来了了。那那些些将将形形成成内内胚胚层层和和中中胚胚层层器器官官的的细细胞胞被被带带到到胚胚胎胎内内部部，而而将将形形成成皮皮肤肤和和神神经经系系统统的的细细胞胞伸伸展到外表面。展到外表面。外外
2、部部的的外外胚胚层层，内内部部的的内内胚胚层层和和二二者者间间的的中中胚胚层层在在原原肠肠形形成成期期间间首先产生。新定位的组织相互作用所需的舞台也建立起来了。首先产生。新定位的组织相互作用所需的舞台也建立起来了。发育生物学发育生物学 原肠形成作用的运动涉及整个胚胎，在胚胎一部分发生的细胞运原肠形成作用的运动涉及整个胚胎，在胚胎一部分发生的细胞运动必须紧密地与同时发生的其它运动相协调动必须紧密地与同时发生的其它运动相协调.虽然原肠形成中细胞运动形式多种多样，但主要有以下虽然原肠形成中细胞运动形式多种多样，但主要有以下:外包外包(epiboly): 上皮片上皮片(表层细胞表层细胞)的伸展和延伸的
3、伸展和延伸,以包裹胚胎较以包裹胚胎较深的细胞层深的细胞层;内陷内陷(invagination): 一个区域的细胞同时向内凹进一个区域的细胞同时向内凹进;内卷内卷(involation): 正在扩展的外层细胞转向内运动正在扩展的外层细胞转向内运动,沿外层的内沿外层的内表面扩展表面扩展移入移入(ingression): 胚胎表层细胞单个地移入胚胎内部胚胎表层细胞单个地移入胚胎内部;分层分层(delamination): 一层细胞分裂两层以上或不平行的细胞层一层细胞分裂两层以上或不平行的细胞层海胆的囊胚由一层海胆的囊胚由一层1000到到2000个细胞组成。起源于合子不同区域个细胞组成。起源于合子不同
4、区域的这些细胞具有不同的大小和性质。的这些细胞具有不同的大小和性质。合子通过卵裂、囊胚和原肠形成到海胆特有的长腕幼虫合子通过卵裂、囊胚和原肠形成到海胆特有的长腕幼虫(pluteus larva)海胆原肠形成比较简单海胆原肠形成比较简单, 主要是植物极的细胞内陷主要是植物极的细胞内陷(右图右图)，内陷，内陷的部分形成原肠的部分形成原肠(archenteron), 外部边缘部分为胚孔外部边缘部分为胚孔(blastopore)胚孔两侧细胞内移形成中胚层间质细胞胚孔两侧细胞内移形成中胚层间质细胞.一一. 海胆的原肠形成海胆的原肠形成(Sea urchin gastrulation)Gastrulati
5、on in sea urchin二、鱼类原肠形成过程二、鱼类原肠形成过程鱼类胚胎中最早的细胞运动是胚盘细胞沿卵黄四周下包鱼类胚胎中最早的细胞运动是胚盘细胞沿卵黄四周下包.初初期期胚胚盘盘内内层层细细胞胞向向外外周周迁迁移移，插插入入表表层层细细胞胞中中.然然后后表表层层细细胞胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来(图图7.7).沿沿卵卵黄黄表表面面下下包包的的表表面面细细胞胞层层称称为为包包被被层层(enveloping layer, EVL)。包包被被层层细细胞胞的的下下包包运运动动由由卵卵黄黄合合胞胞体体层层(yolk syncytial layer
6、, YSL)自自动动扩扩展展引引起起。卵卵黄黄合合胞胞体体层层是是位位于于胚胚盘盘下下面面卵卵黄黄表面含有多个细胞核的一层细胞质层。表面含有多个细胞核的一层细胞质层。包包被被层层和和卵卵黄黄合合胞胞体体层层紧紧密密相相连连，卵卵黄黄合合胞胞体体层层的的自自动动扩扩展展拉拉动动与与之之相相连连的的包包被被层层细细胞胞向向下下移移动动。随随着着下下包包运运动动的的进进行行,卵卵黄黄合胞体层和包被层之间产生的空隙由胚盘深层细胞所填充合胞体层和包被层之间产生的空隙由胚盘深层细胞所填充.卵卵黄黄合合胞胞体体层层的的扩扩展展受受其其中中的的微微管管系系统统控控制制,用用辐辐射射或或药药物物处处理理阻断微管
7、聚合就能抑制下包阻断微管聚合就能抑制下包. 当当胚胚盘盘细细胞胞包包绕绕一一半半卵卵黄黄时时,包包被被层层四四周周边边缘缘区区开开始始加加厚厚成成胚胚环环(germ ring) ,它它 由由 外外 层层 上上 胚胚 层层 (epiblast)和和 内内 层层 下下 胚胚 层层(hypoblast)构成。构成。有有人人认认为为下下胚胚层层是是边边缘缘表表层层细细胞胞向向里里面面内内卷卷继继之之后后向向动动物物极极迁迁移移形形成成的的(图图7.8)。也也有有人人认认为为下下胚胚层层由由细细胞胞内内移移形形成成。很很可可能能两两种机制都在发生作用。种机制都在发生作用。下下胚胚层层形形成成后后,上上胚
8、胚层层和和下下胚胚层层的的深深层层细细胞胞都都会会向向将将来来发发育育成成为为胚胚胎胎背背部部一一侧侧插插入入,形形成成一一个个加加厚厚的的区区域域,称称为为胚胚盾盾(embryonic shield)胚胚盾盾在在功功能能上上相相当当于于两两栖栖类类的的背背唇唇, 如如果果将将它它移移植植到到宿宿主主胚胚胎胎上上,能够诱导形成次级胚轴。能够诱导形成次级胚轴。当当细细胞胞沿沿卵卵黄黄下下包包时时,它它们们也也在在边边缘缘内内卷卷,并并朝朝背背部部和和前前端端两两个个方向向胚盾集中。方向向胚盾集中。胚胚盾盾下下胚胚层层细细胞胞向向前前端端集集中中和和延延伸伸,最最终终沿沿背背中中线线变变成成一一窄
9、窄条条,它它就就是是脊脊索索中中胚胚层层(chordamesoderm)。与与脊脊索索中中胚胚层层毗毗连连的的细细胞胞为为近近轴轴细细胞胞(adaxial cells)，是是中中胚胚层层体体节节的的前前体体。上上胚胚层层细细胞胞通通过过集集中中和和延延伸伸将将脑脑细细胞胞集集中中在在背背中中线线上上，并并形形成成神神经龙骨经龙骨(neural keel)；其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤；其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤.鱼类原肠形成鱼类原肠形成蛙蛙胚胚原原肠肠形形成成从从将将来来的的背背侧侧开开始始，刚刚好好在在赤赤道道下下面面的的灰灰色色新新月月区区(gray crescent)。此此处处
10、局局部部内内胚胚层层细细胞胞内内陷陷形形成成裂裂缝缝样样胚胚孔孔，内内陷陷的的细细胞胞因因其其形形状状被被称称为为瓶瓶状状细细胞胞(bottle cells)。和和海海胆胆一一样样, 两两栖栖类类原原肠肠形形成成是是从从细细胞胞内内陷陷开开始始的的; 不不同同的的是是海海胆胆从从植植物物极极开开始始, 两两栖栖类类从从靠靠近近赤赤道道的的边边缘缘带带(marginal zone)开开场场, 这里的内胚层细胞不象植物极卵裂球那样大和富含卵黄。这里的内胚层细胞不象植物极卵裂球那样大和富含卵黄。原原肠肠形形成成涉涉及及边边缘缘带带细细胞胞内内陷陷，而而此此时时动动物物极极细细胞胞外外包包并并向向胚胚
11、孔孔集集中中。当当移移动动的的边边缘缘带带细细胞胞到到达达胚胚孔孔时时，它它们们转转向向内内侧侧并并沿沿外外部部细细胞胞片片的的内内表表面面移移动动。因因此此组组成成胚胚孔孔的的细细胞胞一一直直在在变变化化：首首先先卷卷入入的的是是前前肠肠的的咽咽部部细细胞胞，然然后后是是头头部部中中胚胚层层细细胞胞，再再是是脊脊索索中中胚胚层层细细胞胞，它它将将来来形形成成脊脊索索(notochord), 由由它它起起始始神神经经系统的分化系统的分化.三三. 两栖类的原肠形成两栖类的原肠形成胚胚孔孔先先形形成成背背唇唇，然然后后是是侧侧唇唇，最最后后是是腹腹唇唇。此此时时形形成成圆圆形形的的胚胚孔孔。胚胚孔
12、孔包包围围的的含含卵卵黄黄的的内内胚胚层层细细胞胞称称为为卵卵黄黄栓栓(yolk plug).由由于于新新细细胞胞不不断断卷卷入入，囊囊胚胚腔腔逐逐渐渐变变小小，最最终终被被原原肠肠腔腔代代替替.最最后后外外胚胚层层下下包包整整个个胚胚胎胎，内内胚胚层层被被带带到到内内部部，中中胚层位于二者之间胚层位于二者之间.至此完成原肠形成至此完成原肠形成.两栖类原肠作用过程的细两栖类原肠作用过程的细胞运动胞运动胚孔内陷的机制胚孔内陷的机制:细胞外细胞外表面剧烈收缩表面剧烈收缩,而内表面而内表面则扩张则扩张,形成瓶状形成瓶状.瓶状细瓶状细胞对原肠作用早期的细胞胞对原肠作用早期的细胞运动起主要作用运动起主要
13、作用.四、鸟类的原肠形成四、鸟类的原肠形成(Gastrulation in birds)鸟鸟类类卵卵裂裂产产生生了了在在巨巨大大体体积积卵卵黄黄上上的的胚胚盘盘, 这这个个卵卵黄黄团团对对细细胞胞的的运运动动产产生生强强大大的的牵牵制制力力。胚胚盘盘中中央央细细胞胞由由于于胚胚盘盘下下腔腔与与卵卵黄黄分分离离，形形成成明明区区；其其边边缘缘的的细细胞胞含含卵卵黄黄不不透透明明称称暗暗区区。胚胚盘盘 表表 面面 的的 细细 胞胞 形形 成成 上上 胚胚 层层(epiblast), 一一些些细细胞胞单单个个的的移移到到胚胚盘盘下下腔腔与与胚胚盘盘后后部部边边缘缘的的一一片片细细胞胞汇汇合合形形成成
14、下下胚胚层层(hypoblast)。两两胚胚层层间间的的腔腔为囊胚腔为囊胚腔.鸟鸟类类原原肠肠形形成成的的主主要要结结构构是是原原条条(primary streak)，它它首首先先是是明明区区后后部部的的上上胚胚层层细细胞胞向向中中央央运运动动而而增增厚厚, 此此后后原原条条变变窄窄并并向向前前运运动动集集中中形形成成定定型型原原条条。其其作作用用类类似似两两栖栖类类的的胚胚孔孔，原原条条前前边边局局部部细细胞胞增增厚厚为为原原结结(primary knot)，中中央央呈呈漏漏斗斗样样下下陷陷, 移移动动的的细细胞胞通通过过它它进进入入囊囊胚胚腔腔, 其其功功能能类类似似两两栖类的胚孔背唇。栖
15、类的胚孔背唇。从从原原结结首首先先进进入入囊囊胚胚腔腔的的细细胞胞向向前前移移动动，形形成成头头部部的的中中胚胚层层和和脊脊索索；那那些些通通过过原原条条侧侧部部进进入入的的细细胞胞形形成成大大部部分分内内胚胚层层和和中中胚胚层层的的组组织织。鸟鸟类类中中胚胚层层细细胞胞以以单单个个的的方方式式进进入入胚胚内内，产产生生松松散散的的间间质质. 另另鸟鸟类类的的原原肠肠形成中没有真正的原肠结构形成形成中没有真正的原肠结构形成.随随着着细细胞胞进进入入原原条条，原原条条向向未未来来的的头头部部区区域域伸伸长长。同同时时，次次级级下下胚胚层层细细胞胞继继续续从从胚胚盘盘后部边缘向前移动。后部边缘向前
16、移动。 第第一一批批通通过过原原条条进进入入囊囊胚胚腔腔的的细细胞胞是是形形成成前前肠肠的的细细胞胞，它它们们向向前前移移动动置置换换胚胚胎胎前前边边的的下下胚胚层层细细胞胞。第第二二批批通通过过原原结结进进入入囊囊胚胚腔腔的的细细胞胞也也向向前前移移动动, 但但没没有有象象内内胚胚层层细细胞胞移移动动的的那那么么远远, 它它们们形形成成头头部部中中胚胚层层和和脊脊索索的的细细胞胞。这这些些早早期期进进入入的的细细胞胞都都向向前前移移动动推推动动上上胚胚层层中中区区形形成成头头突突。继继续续进进入入的的细细胞胞形形成成两两条条细细胞胞流流：深深层层集集中中到到下下胚胚层层中中线线形形成成胚胚胎
17、胎的的大大部部分分内内胚胚层层器器官官和和胚胚外外的的膜；浅层细胞流为松散的片，形成胚胎的中胚层和胚外膜。膜；浅层细胞流为松散的片，形成胚胎的中胚层和胚外膜。在在孵孵化化22小小时时大大部部分分预预定定内内胚胚层层细细胞胞位位于于胚胚胎胎内内部部，中中胚胚层层细细胞胞仍继续向内移动很长时间。仍继续向内移动很长时间。当中胚层继续进入时，原条开始退缩，而脊索开始向后延伸，最当中胚层继续进入时，原条开始退缩，而脊索开始向后延伸，最后原结退到最后边，形成动物的肛区。此时上胚层完全由外后原结退到最后边，形成动物的肛区。此时上胚层完全由外胚层组成。胚层组成。鸡鸡胚胚原原肠肠作作用用立立体体图图解解五、哺乳
18、动物的原肠形成五、哺乳动物的原肠形成 (Gastrulation in mammals)哺乳动物的原肠形成保留了鸟类的特点哺乳动物的原肠形成保留了鸟类的特点, 尽管它们缺少大量卵黄。尽管它们缺少大量卵黄。其内细胞团可设想为卵黄球顶端的胚盘。其内细胞团可设想为卵黄球顶端的胚盘。哺乳动物胚胎通过胎盘哺乳动物胚胎通过胎盘(placenta)实现从母体获取营养支持发育实现从母体获取营养支持发育.早期哺乳动物的发育如下图示早期哺乳动物的发育如下图示:内细胞团第一次细胞分离形成下内细胞团第一次细胞分离形成下胚层胚层, 衬在囊胚腔内形成卵黄囊内胚层衬在囊胚腔内形成卵黄囊内胚层(yolk sac endode
19、rm); (尽管其中已没有卵黄尽管其中已没有卵黄)。其余内细胞团细胞现被称为上胚层。其余内细胞团细胞现被称为上胚层, 此后它分离为胚胎上胚层和羊膜外胚层此后它分离为胚胎上胚层和羊膜外胚层.胚胎上胚层通过细胞胚胎上胚层通过细胞局部增厚形成原条局部增厚形成原条, 通过原条进入的细胞形成胚胎所有细胞。通过原条进入的细胞形成胚胎所有细胞。羊膜外胚层参与羊膜的形成。羊膜外胚层参与羊膜的形成。人胚胎的组织形成人胚胎的组织形成人和猴胚胎组织示意图人和猴胚胎组织示意图 当当上上胚胚层层经经历历类类似似鸟鸟类类的的原原肠肠形形成成的的同同时时，胚胚外外细细胞胞正正在在构构筑筑哺哺乳乳动动物物特特有有的的胎胎盘盘
20、。最最初初滋滋养养层层细细胞胞构构成成单单一一类类型型的的一一层层结结构构称称为为细细胞胞滋滋养养层层(cytotrophoblast)，而而多多核核类类型型的的细细胞胞构成合胞滋养层构成合胞滋养层(syncytotrophoblast).细细胞胞滋滋养养层层通通过过一一系系列列黏黏连连分分子子贴贴附附于于子子宫宫壁壁, 内内含含的的蛋蛋白白水水解解酶酶使使滋滋养养层层细细胞胞进进入入子子宫宫并并改改造造子子宫宫的的血血管管, 使使胎胎儿儿血血管管浸浸泡泡在在母母体体血血管管中中。合合胞胞滋滋养养层层消消化化子子宫宫衬衬里里, 将将胚胚胎胎包包埋埋在子宫中。在子宫中。此此后后中中胚胚层层组组织
21、织从从原原肠肠形形成成的的胚胚胎胎中中向向外外伸伸展展, 它它们们与与滋滋养养层层结结合合产产生生血血管管，从从母母体体携携带带营营养养到到胎胎儿儿。胚胚胎胎和和滋滋养养层层相相连连的的胚胚外外中中胚胚层层形形成成脐脐带带。由由滋滋养养层层组组织织和和富富含含血血管管的的中中胚胚层层组成绒毛膜组成绒毛膜 (或浆膜，或浆膜，chorion), 它与子宫壁愈合形成胎盘它与子宫壁愈合形成胎盘.根根据据胎胎儿儿部部分分与与母母体体子子宫宫壁壁结结合合的的程程度度，胎胎盘盘分分为为接接触触型型胎胎盘盘(contact placenta)和脱落型胎盘和脱落型胎盘(deciduous placenta)。从
22、从绒绒毛毛膜膜外外表表面面伸伸出出许许多多微微绒绒毛毛。微微绒绒毛毛含含有有血血管管，且且扩扩大大了了绒绒毛毛膜膜与与母母体体血血管管接接触触的的面面积积。可可溶溶性性物物质质很很容容易易通通过过绒绒毛毛膜膜扩扩散。母体与胚儿易进行物质交换。散。母体与胚儿易进行物质交换。如如下下图图示示: 由由胚胚外外中中胚胚层层形形成成的的微微绒绒毛毛血血管管进进入入细细胞胞滋滋养养层层形形成成初初级级绒绒毛毛(primary villus); 在在妊妊娠娠2周周, 随随着着胚胚外外中中胚胚层层进进一一步步侵侵入入产产生生的的结结构构为为次次级级绒绒毛毛(secondary villus); 一一旦旦胚胚外
23、外中中胚胚层层中中形形成成血血管管, 则则为为三三级级 绒绒毛毛(tertiary villus)，能能携携带带营营养和氧气从母体到胎儿。养和氧气从母体到胎儿。绒绒毛毛膜膜的的合合胞胞体体滋滋养养层层可可产产生生3种种激激素素：(1)绒绒毛毛膜膜促促性性腺腺素素(肽肽类类激激素素)，可可使使胚胚盘盘(及及母母体体卵卵巢巢)产产生生孕孕酮酮(2)，后后者者使使子子宫宫壁增厚并布满血管，壁增厚并布满血管，(3)绒毛膜催乳素，能促进乳房发育泌乳绒毛膜催乳素，能促进乳房发育泌乳.绒绒毛毛膜膜还还可可保保护护胚胚儿儿免免受受母母体体免免疫疫系系统统的的伤伤害害.能能分分泌泌阻阻止止抗抗原原产产生生的的可
24、可溶溶性性蛋蛋白白，能能促促进进抑抑制制子子宫宫内内正正常常免免疫疫反反应应的的淋淋巴巴细细胞胞的的产产生生。细细胞胞滋滋养养层层也也包包含含一一种种胚胚盘盘特特有有的的组组织织相相溶溶性性抗原，可保护胚胎不被母体免疫系统认出抗原，可保护胚胎不被母体免疫系统认出.原原肠肠形形成成使使囊囊胚胚的的细细胞胞经经过过形形态态发发生生运运动动并并经经历历了了细细胞胞分分化化,形形成成外外面面包包围围胚胚胎胎的的外外胚胚层层, 内内部部的的内内胚胚层层和和位位于于二二者者之之间间的的中中胚层胚层, 三胚层的分化为器官原基的发生奠定了基础。三胚层的分化为器官原基的发生奠定了基础。原肠胚的外、中和内三个胚层
25、将来分化形成的组织和器官：原肠胚的外、中和内三个胚层将来分化形成的组织和器官：1. 外外胚胚层层 形形成成神神经经系系统统、视视网网膜膜、虹虹膜膜肌肌和和晶晶状状体体、内内耳耳上上皮皮、皮肤的表皮及毛发、羽、鳞、甲和皮肤腺等皮肤的衍生物皮肤的表皮及毛发、羽、鳞、甲和皮肤腺等皮肤的衍生物.2. 中中胚胚层层 形形成成肌肌肉肉、骨骨骼骼、软软骨骨、结结缔缔组组织织、脂脂肪肪组组织织、真真皮皮、循循环环系系统统、泄泄殖殖系系统统、气气管管和和消消化化道道的的管管壁壁上上皮皮除除外外）、体体腔膜及系膜等腔膜及系膜等.3. 内内胚胚层层 形形成成消消化化道道和和呼呼吸吸道道的的上上皮皮、肺肺、肝肝、胰胰及及咽咽部部衍衍生生的的腺腺体体，如如甲甲状状腺腺及及胸胸腺腺等等，以以及及泌泌尿尿系系统统膀膀胱胱的的大大部部分分、尿尿道和附属腺体的上皮等道和附属腺体的上皮等.五、胚层的分化五、胚层的分化(Differentiation of the germ layers)
