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1、第三章第三章 种群及其基本特征种群及其基本特征第二节第二节 种群的动态种群的动态种群动态是种群生态学的核心问题种群动态是种群生态学的核心问题种群的密度和分布种群的密度和分布种群统计学种群统计学种群的增长模型种群的增长模型自然种群的数量变动自然种群的数量变动种群的增长模型种群的增长模型与密度无关的种群增长模型与密度无关的种群增长模型 种群在种群在“无限无限”环境下，假定环境中空间、食环境下，假定环境中空间、食物等资源是无限的，增长率不随种群本身的密度物等资源是无限的，增长率不随种群本身的密度而变化，此类增长常呈几何或指数增长。而变化，此类增长常呈几何或指数增长。与密度有关的种群增长模型与密度有关
2、的种群增长模型 空间、食物等资源有限的环境下，自然种群不空间、食物等资源有限的环境下，自然种群不可能长期按指数增长。可能长期按指数增长。与密度无关的种群增长模型与密度无关的种群增长模型种群离散增长模型（世代不重叠）种群离散增长模型（世代不重叠）如一年生植物，一年生死一次的昆虫；如一年生植物，一年生死一次的昆虫；种群连续增长模型（世代重叠）种群连续增长模型（世代重叠）如人和多数兽类。如人和多数兽类。与密度无关的种群离散增长模型（世代不重叠）与密度无关的种群离散增长模型（世代不重叠）v模模型型前前提提条条件件：增增长长率率不不随随密密度度变变化化；无无限限环环境境；世世世世代代代代不相重叠不相重叠
3、不相重叠不相重叠；种群没有迁入和迁出。；种群没有迁入和迁出。v数学模型数学模型： N Nt+1 t+1 = = N Nt t N Nt tN N0 0t t lgNlgNt t=lgN=lgN0 0 + t + t lglg N N种群大小种群大小 tt时间时间 周限增长率：时间轴上两点间种群数量的周限增长率：时间轴上两点间种群数量的比率，又称几何增长率，可以比率，又称几何增长率，可以1 1年、年、1 1个月等表示。个月等表示。 11，种群增，种群增长长； =1=1，种群，种群稳稳定；定； 0100r0，种群增，种群增长长； r=0r=0，种群，种群稳稳定；定； r0r0，种群下降，种群下降
4、r=-r=-,雌体无生殖雌体无生殖, ,种群灭亡种群灭亡dN/dt=rNdN/dt=rNN Nt t=N=N0 0e ertrt种群种群变化率变化率瞬时增长率瞬时增长率( (每员增长率每员增长率) ) 种群个体数量种群个体数量瞬时增长率瞬时增长率( (每员增长率每员增长率) )时间时间t t处的处的种群个体数种群个体数间隔或世间隔或世代的长度代的长度初始时的种初始时的种群个体数量群个体数量种群的指数增长模型种群的指数增长模型与密度无关的种群连续增长模型（世代重叠）与密度无关的种群连续增长模型（世代重叠）行为：指数增长，种群的增长曲线为行为：指数增长，种群的增长曲线为“J”型，又型，又称称“J”
5、型增长。型增长。每员增长率每员增长率r与周限增长率与周限增长率的关系的关系 因为因为 N Nt t = N= N0 0e ert rt 又又 N Nt tN N0 0t t 所以所以 = e= er r 例子：书中例子：书中P P5353，并求人口加倍时间。，并求人口加倍时间。lnNt=lnN0+rt种群的指数增长曲线及实例（苏格兰松和人类）种群的指数增长曲线及实例（苏格兰松和人类）苏格兰松人类与密度有关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型增长率随种群大小而变化的连续增长模型增长率随种群大小而变化的连续增长模型逻辑斯谛连续增长模型逻辑斯谛连续增长模型增长率随种群大小而变化的连续增长模型增长率
6、随种群大小而变化的连续增长模型种群的逻辑斯谛连续增长模型种群的逻辑斯谛连续增长模型随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现在在增长曲线上为增长曲线上为“S”“S”型型。种群停止增长处的种。种群停止增长处的种群大小通常称群大小通常称“环境容纳量环境容纳量”或或K K，即环境能维，即环境能维持的特定种群的个体数量。种群增长可以用逻持的特定种群的个体数量。种群增长可以用逻辑斯谛模型描述。辑斯谛模型描述。模型前提条件模型前提条件：增长率变化增长率变化增长率变化增长率变化，有限环境有限
7、环境有限环境有限环境，有一，有一个环境条件所允许的最大种群值，即环境容纳个环境条件所允许的最大种群值，即环境容纳量量K K；世代重叠；随种群密度的增加，种群增长；世代重叠；随种群密度的增加，种群增长率所受的影响逐渐地、按比例地增加。率所受的影响逐渐地、按比例地增加。 种群的逻辑斯谛连续增长模型种群的逻辑斯谛连续增长模型数学模型数学模型 dN/dt = r dN/dt = rm m N (1-N/K) N (1-N/K) （微分式）（微分式） N Nt t=K/(1+e=K/(1+ea-ra-rm mt t) ) （积分式）（积分式）模型行为模型行为 该曲线在该曲线在N=K/2N=K/2处有一个
8、拐点，在拐点上，处有一个拐点，在拐点上， dN/dtdN/dt最大，在拐点前，最大，在拐点前， dN/dt dN/dt 随种群增加而上随种群增加而上升，在拐点后，升，在拐点后，dN/dtdN/dt随种群增加而下降，因此，随种群增加而下降，因此，曲线可划分为：曲线可划分为：开始期开始期( (潜伏期潜伏期)(N0)(N0)，加加速期速期(NK(NK2) 2) ，转折期转折期(N(NK K2) 2) ，减速减速期期(NK) (NK) ，饱和期饱和期(N(NK)K) 逻辑斯谛增长过程各成分的变化逻辑斯谛增长过程各成分的变化逻辑斯谛增长模型小结逻辑斯谛增长模型小结逻辑斯谛增长有一最大值逻辑斯谛增长有一最
9、大值K K值，表示种群的值，表示种群的环境容纳量环境容纳量；当种群密度上升时，种群能实现的有效增长率降当种群密度上升时，种群能实现的有效增长率降低，即种群增长有密度效应，即种群密度与增长低，即种群增长有密度效应，即种群密度与增长率之间存在着反馈机制率之间存在着反馈机制密度制约作用密度制约作用；密度增长对增长率的下降的抑制效应是按比例的，密度增长对增长率的下降的抑制效应是按比例的，即每增加一个个体，就产生即每增加一个个体，就产生1/K1/K的影响；的影响；逻辑斯谛方程逻辑斯谛方程增长曲线呈增长曲线呈“S”“S”型型，在，在N=K/2N=K/2处有处有一拐点一拐点(dN/dt(dN/dt最大）。最
10、大）。逻辑斯谛增长模型逻辑斯谛增长模型dN/dt=NrdN/dt=Nrm m(1-N/K)(1-N/K) 种群个种群个体数量体数量内禀增长率内禀增长率种群种群变化率变化率环境容环境容纳量纳量当比率增加时，种当比率增加时，种群增长变慢群增长变慢环境阻力环境阻力N/KN/K和剩余空间（和剩余空间（1-N/K1-N/K）逻辑斯谛方程与指数增长方程结构基本相同逻辑斯谛方程与指数增长方程结构基本相同, ,但增加了但增加了一个修正项一个修正项(1-N/K),(1-N/K),它代表的生物学含义是它代表的生物学含义是”剩余空剩余空间间”,”,或称未利用的增长机会。或称未利用的增长机会。如果种群数量如果种群数量
11、N N趋向于零趋向于零，那么（，那么（1-N/K1-N/K）项就逼近于）项就逼近于1 1，表示全部，表示全部K K空间尚未被利用；种群接近于指数增长，空间尚未被利用；种群接近于指数增长，种群的最大增长能充分地实现。种群的最大增长能充分地实现。如果种群数量如果种群数量N N趋向于趋向于K K，那么（，那么（1-N/K1-N/K）项就逼近于零，）项就逼近于零，表示几乎全部表示几乎全部K K空间已被利用，种群潜在的最大增长不空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。能实现。当种群数量当种群数量N N，由零逐渐增加到，由零逐渐增加到K K，（，（1-N/K1-N/K）项由）项由1 1逐逐渐下降为零，表
12、示种群增长的渐下降为零，表示种群增长的“剩余剩余”空间逐渐变小，空间逐渐变小，种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低。并且，种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低。并且，种群数量每增加一个个体，这种抑制性定量就是种群数量每增加一个个体，这种抑制性定量就是1/K1/K，个体数个体数N N越多，总的抑制性影响越多，总的抑制性影响N/KN/K越大，这种总的抑越大，这种总的抑制性影响称为制性影响称为“环境阻力环境阻力”。逻辑斯谛连续增长模型中逻辑斯谛连续增长模型中N N和和r r的关系的关系r=rr=rm m(1-N/K)(1-N/K)rNIf N0If N=0, r=rmIf N=K, r=0If
13、NK, r11，成群分布，成群分布( (资源分布资源分布不均匀；种子植物以母株为扩散中不均匀；种子植物以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结群心；动物的社会行为使其结群) )。标准样地示意图标准样地示意图a ab bc cd de ef fg gh hi ij j1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 8 89 91010样方号样方号小尺度上的种群的分布格局示意图小尺度上的种群的分布格局示意图-1-1A A 随机分布随机分布 B B 均匀分布均匀分布 C C 聚集分布聚集分布 S2m=1 S2m=0 S2m1小尺度上的种群的分布格局示意图小尺度上的种群的分布格局示意图22木馏灌
14、丛木馏灌丛creosote bushcreosote bush( (北美洲北美洲MojaveMojaveDesert)Desert)分布格局？小尺度上的种群分布格局示意图小尺度上的种群分布格局示意图-3-3灌丛随个体大小的灌丛随个体大小的增加分布格局的变增加分布格局的变化化A A 聚集分布聚集分布 B B 随机分布随机分布C C 均匀分布均匀分布A AC C木馏灌丛根的木馏灌丛根的分布格局分布格局A AB BC CMacMahon(1981)灌丛的分布随个体大小增加的假想变化灌丛的分布随个体大小增加的假想变化灌丛的分布随个体大小增加的假想变化灌丛的分布随个体大小增加的假想变化,MacMahon
15、,1981,MacMahon,1981,MacMahon,1981,MacMahon,1981木馏灌丛根系分布（实际木馏灌丛根系分布（实际木馏灌丛根系分布（实际木馏灌丛根系分布（实际VsVsVsVs假想根系分布）假想根系分布）假想根系分布）假想根系分布）,Brisson,1994,Brisson,1994,Brisson,1994,Brisson,1994大尺度上的种群分布格局大尺度上的种群分布格局( (美洲鸦和鱼鸦种群的冬季分布美洲鸦和鱼鸦种群的冬季分布) )美洲鸦的分布格局美洲鸦的分布格局美洲鸦的分布格局美洲鸦的分布格局鱼鸦的分布格局鱼鸦的分布格局鱼鸦的分布格局鱼鸦的分布格局第四节第四节
16、种群调节种群调节气候学派气候学派种群数量受天气的强烈影种群数量受天气的强烈影响响生物学派生物学派捕食、寄生、竞争、食物捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用等生物因素对种群起调节作用自动调节学说自动调节学说种内成员的异质性种内成员的异质性行为调节学说行为调节学说社群的等级和领社群的等级和领域性域性内分泌调节学说内分泌调节学说激素分泌的反激素分泌的反馈调节机制馈调节机制遗传调节学说遗传调节学说遗传多态遗传多态外源性调节外源性调节内源性调节内源性调节气候学派气候学派种群参数受天气条件强烈影响，气候影响种群参数受天气条件强烈影响，气候影响生物的发育和存活；生物的发育和存活；种群的数量大发生
17、与天气条件的变化明显种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；相关；强调种群数量的变动，否认稳定性；强调种群数量的变动，否认稳定性；代表人物：以色列学者代表人物：以色列学者F.S.BidenheimerF.S.Bidenheimer，认为昆虫的早期死亡率有，认为昆虫的早期死亡率有858590%90%由于由于天气条件不良引起的。天气条件不良引起的。生物学派生物学派种间因素：捕食、竞争、寄生等生物过程种间因素：捕食、竞争、寄生等生物过程平衡学说平衡学说（Nicholson A JNicholson A J）：种群是一个自我管理系统，）：种群是一个自我管理系统，为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，
18、调节因素的作为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。SmithSmith的种群调节观点的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个“特征密度特征密度”而变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，而变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。食物因素食物因素LackLack的的种群调节观点：影响鸟类密度
19、制约性死亡的原因有种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的原因有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。对于大三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子。多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子。自动调节学说自动调节学说行为调节学说行为调节学说温温爱德华（爱德华（Wyune-EdwardsWyune-Edwards）学说）学说社群等级和领域性社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种等社群行为可能是传递有关种群数量的信息，尤其是关于资源与种群数量关系群数量的信息，尤其是关于资源与种群数量关系的信息。通过这种社群行为限制在生境中的
20、动物的信息。通过这种社群行为限制在生境中的动物数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使种分配，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使种群的密度不至于上升太高。群的密度不至于上升太高。种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长，并且这种的过度增长，并且这种“反馈作用反馈作用”随种群密度随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。本身的升降而改变其调节作用的强弱。自动调节学说自动调节学说内分泌调节学说内分泌调节学说克里斯琴（克里斯琴（ChristianChristia
21、n）学说）学说社群压力社群压力 v生长激素减少生长激素减少生长代谢障碍生长代谢障碍低血糖、休克低血糖、休克/ /抗体抗体减少减少对疾病及外界刺激抵抗力降低对疾病及外界刺激抵抗力降低 死亡率增加死亡率增加 v促肾上腺皮质激素增加促肾上腺皮质激素增加皮质激素增多皮质激素增多抗体减少抗体减少 对疾病及外界刺激抵抗力降低对疾病及外界刺激抵抗力降低 死亡率增加死亡率增加 v促肾上腺皮质激素增加促肾上腺皮质激素增加 生殖器官和血细胞障碍生殖器官和血细胞障碍出生率下降出生率下降v促性激素减少促性激素减少 性激素减少性激素减少/ /生殖细胞成熟减少生殖细胞成熟减少出生率下降出生率下降内分泌调节学说图示内分泌调
22、节学说图示自动调节学说自动调节学说遗传调节学说遗传调节学说奇蒂（奇蒂（ChittyChitty）学说）学说基因型基因型A A：适于高密度的种群，繁殖力低，高适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻性，有外迁倾向。进攻性，有外迁倾向。基因型基因型B B：适于低密度的种群，繁殖力高，较适于低密度的种群，繁殖力高，较低的进攻性，有留居倾向。低的进攻性，有留居倾向。种群数量增加种群数量增加选择有利于基因型选择有利于基因型A A相互进相互进攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出种群种群数量降低数量降低选择有利于基因型选择有利于基因型B B相互容忍，相互容忍，繁殖力高，留居繁殖力高，留
23、居种群数量增加。种群数量增加。遗传调节学说图示遗传调节学说图示种群调节学说的简单评述种群调节学说的简单评述气候学派大多仅以昆虫为研究对象，他们强调种群数量的变动，否定稳定性；生物学派主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用，他们认为只有密度制约因子才能调节种群的密度，种群数量变动是物种本身具有的适应性与环境条件变化联合作用的结果，其研究对象主要是脊椎动物；行为调节认为动物社群行为和领域性是调节种群的机制；内分泌调节学说最初用来解释哺乳动物的周期性数量变动，后来这个理论扩展为一般性学说此学说有一个严重的缺陷，即高密度的后果往往不在当代出现，而是影响下一代，这用内分泌调节学说是难以解释的
24、；遗传调节学说研究的对象仅限于哺乳动物。种群调节学说的简单评述种群调节学说的简单评述自动调节学派优于外因学派，因为自动调节学派在解释种群调节机制时，同时考虑了内因和外因，尤其重视内因，即种群内个体间在行为、生理、遗传上的异质性。但自动调节学说也各有其弱点：内分泌调节学说可能仅适用于兽类，能否扩展到其它低等类群还不清楚；遗传调节学说适用于其它类群，但自该学说建立几十年来，还没有能证明遗传多样性随密度高低而作有规律变化的有力证据；另外,并非所有生物种群都具有社群等级之分。第三章第三章 思考题思考题-名词解释名词解释1.1.种群种群2.2.单体生物与构件生物单体生物与构件生物3.3.最大出生率与实际
25、出生率最大出生率与实际出生率4.4.年龄锥体（年龄金字塔）年龄锥体（年龄金字塔） 5.5.动态生命表动态生命表 6.6.静态生命表静态生命表7.7.生态入侵生态入侵 8 8 环境容纳量环境容纳量 第三章第三章 思考题思考题问答题问答题1.种群的基本特征是什么？包括哪些基本参数？种群的基本特征是什么？包括哪些基本参数？2.种群数数统计的常用方法有哪些？种群数数统计的常用方法有哪些？3.为什么说种群动态是种群生态学的核心问题？为什么说种群动态是种群生态学的核心问题？4.何谓年龄锥体？列出其基本类型。何谓年龄锥体？列出其基本类型。5.什么是生命表？有哪几种类型？什么是生命表？有哪几种类型？6.6.对
26、于一个生命表：对于一个生命表：通常包括哪些栏目？生命期望的通常包括哪些栏目？生命期望的含义是什么？含义是什么？怎样区分动态和静态生命表？它们在怎样区分动态和静态生命表？它们在什么情况下适用？什么情况下适用？如何用综合生命表的数据计算净如何用综合生命表的数据计算净生殖率（生殖率（R R0 0）？写出计算公式。）？写出计算公式。第三章第三章 思考题思考题问答题问答题7.什么是内禀增长率？研究种群的内禀增长什么是内禀增长率？研究种群的内禀增长率有何意义？率有何意义？8.简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义。数的生物学意义。(种群逻辑斯谛增长曲线种群逻
27、辑斯谛增长曲线的五个时期的五个时期; 简述种群世代重叠的有限增长简述种群世代重叠的有限增长模型以及各参数的生物学意义；写出种群模型以及各参数的生物学意义；写出种群增长的逻辑斯谛模型微分式和积分式）。增长的逻辑斯谛模型微分式和积分式）。课后作业课后作业1 1X年龄(y)nx存活数lx存活率dx死亡数mx生育力lxmxTxex生命期望09960.0018020.3426290.8034567853238725618774222.343.202.543.168.664.31910.00课后作业课后作业1 1计算：存活率计算：存活率l lx x、死亡数、死亡数d dx x、死亡率、死亡率q qx x、L Lx x、T Tx x，生命期望生命期望e ex x、世代时间、世代时间T T以及净增值率以及净增值率R R0 0绘制这种生物的存活曲线，它属于哪一型？绘制这种生物的存活曲线，它属于哪一型？课后作业课后作业22写出酵母种群增长的逻辑斯谛方程式写出酵母种群增长的逻辑斯谛方程式假设假设K=665K=665，请根据，请根据左边的数据表，写出左边的数据表，写出酵母种群增长的逻辑酵母种群增长的逻辑斯谛方程及其求解过斯谛方程及其求解过程。程。
