第四章植物细胞跨膜离子运输

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1、第四章植物细胞跨膜离子运输第四章植物细胞跨膜离子运输（Mechanism for ions transport across biological membrane)Mechanism for ions transport across biological membrane)第一节生物膜的物理化学特性第一节生物膜的物理化学特性第二节细胞膜结构中的离子跨第二节细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白膜运输蛋白第三节植物细胞的离子跨膜运第三节植物细胞的离子跨膜运输机制输机制第四节植物细胞氮、磷、钾、钙第四节植物细胞氮、磷、钾、钙的跨膜运输系统和机制研的跨膜运输系统和机制研究进展究进展第一节生物膜的物理化学

2、特性第一节生物膜的物理化学特性一、生物膜的化学组成与生物膜的一、生物膜的化学组成与生物膜的“两亲性两亲性”和和“绝缘性绝缘性”二、跨膜电化学势梯度和膜电位二、跨膜电化学势梯度和膜电位一、生物膜的化学组成与生物膜的一、生物膜的化学组成与生物膜的“两亲性两亲性”和和“绝缘性绝缘性”磷脂分子两亲性：亲水基团磷脂分子两亲性：亲水基团疏水基团疏水基团疏水层带电离子亲水部分具有强亲水性的带电离子不易通过膜的脂质双层结构绝缘性绝缘性Cl-Cl-Na+Na+K+甘油H2OK+甘油H2O生物膜人工膜人工膜10-210-4 10-610-810-10膜的相对通透性增高P生物膜与人工膜区别：生物膜中含有执行离子跨膜

3、生物膜与人工膜区别：生物膜中含有执行离子跨膜运输功能的蛋白质。运输功能的蛋白质。二、跨膜电化学势梯度和膜电位中性分子或粒子化学势浓度带电粒子电化学势（浓度和电势）膜电位：膜内外两侧的电势差。膜电位：膜内外两侧的电势差。分为：超极化（分为：超极化（hyperpolarization）去极化去极化 (depolarization)根尖、茎尖或叶肉细胞patch clamp apparatus第二节细胞膜结构中的离子跨第二节细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白膜运输蛋白离子跨膜运输蛋白或离子运载体（离子跨膜运输蛋白或离子运载体（ion transporter）：镶嵌在生物膜中的大量功能：镶嵌在生物膜中的大

4、量功能蛋白中执行离子跨膜运输过程的功能蛋白。蛋白中执行离子跨膜运输过程的功能蛋白。离子通道（离子通道（ion channel）离子载体（离子载体（ ion carrier）离子泵（离子泵（ion pump）The three classes of membrane transport proteins:channels,carriers,and pumps.一、离子通道一、离子通道（ion channel）K通道通道内向钾离子通道（内向钾离子通道（K+in） 外向钾离子通道（外向钾离子通道（ K+out）生物膜上的离子运输蛋白，其氨基酸序列生物膜上的离子运输蛋白，其氨基酸序列中的若干疏水区域在

5、膜上形成跨膜孔道结构，中的若干疏水区域在膜上形成跨膜孔道结构，具门控特性，多种因素调节其开放、关闭状态，具门控特性，多种因素调节其开放、关闭状态，对离子具有选择性，离子顺电化学势梯度跨膜对离子具有选择性，离子顺电化学势梯度跨膜运输。运输。 电压门控K通道模型Proposed structural model for AKT1, a plant K+in channel电压门控通道电压门控通道二、离子载体（二、离子载体（ ion carrier） 生物膜上的一些有跨膜区域结构的生物膜上的一些有跨膜区域结构的特殊蛋白。特殊蛋白。具有活性结合部位，选择性地结具有活性结合部位，选择性地结合物质，结合后

6、构象发生变化，合物质，结合后构象发生变化，再将物质释放于膜的另一侧。再将物质释放于膜的另一侧。不具门控特性，由底物或其它化学不具门控特性，由底物或其它化学信号激活。载运物质的动力是跨膜信号激活。载运物质的动力是跨膜的电化学势梯度。的电化学势梯度。具有饱和效应具有饱和效应分为分为：被动运输载体被动运输载体主动运输载体主动运输载体，如离子泵，如离子泵离子通过载体从膜的一侧运到另一侧示意图离子通过载体从膜的一侧运到另一侧示意图载体的动力学饱和效应 通过动力学分析，可以区别溶通过动力学分析，可以区别溶质是经通道还是经载体转运的，质是经通道还是经载体转运的，经通道转运的是扩散过程，没有经通道转运的是扩散

7、过程，没有饱和现象而经载体转运的，由于饱和现象而经载体转运的，由于结合部位数量有限，因此具有饱结合部位数量有限，因此具有饱和现象。和现象。多数植物所必需的矿质元素都是以离子形式经质膜上的离子载体离子载体进入胞内。三、离子泵三、离子泵(Ion pumps) 生物膜上的运输蛋白，具有生物膜上的运输蛋白，具有ATPaseATPase活性，靠水解活性，靠水解ATPATP提供能提供能量将离子逆电化学势梯度跨膜运量将离子逆电化学势梯度跨膜运输。输。分为：分为：致电离子泵（致电离子泵（electrogenic pump）中性离子泵（中性离子泵（electroneutral pump）DATP膜外侧N膜内侧C

8、图4-13 植物细胞膜H+-ATP酶结构式意图（引自Buchanan等，2000）图4-14 离子泵跨膜运输离子的过程示意图（引自 Taiz 和 Zeiger，1998） 植物细胞上确认的离子泵：质膜上的H+-ATP 酶和Ca2+-ATP 酶液泡膜上的H+-ATP 酶和Ca2+-ATP 酶 内膜系统上的H+-焦磷酸酶保卫细胞的特点保卫细胞的特点气孔运动的机理气孔运动的机理影响气孔运动的因素影响气孔运动的因素蒸腾意义蒸腾意义离子跨膜运输蛋白定义及特点：离子跨膜运输蛋白定义及特点：离子通道离子通道离子载体离子载体离子泵离子泵中文名称中文名称英文名称英文名称基因家族数基因家族数量量基因数基因数量量A

9、TP结合跨膜运输复合体ABC Transporters894反向运转载体Antiporters1370水孔蛋白水孔蛋白Aquaporins235无机溶质共运转载体Inorganic Solute Cotransporters1684离子通道离子通道Ion Channels761有机溶质共运转载体Organic Solute Cotransporters35279泵（ATP酶酶）Primary Pumps (ATPases)1283氨基酸/生长素通透酶Amino Acid/Auxin Permease (AAAP)143主要内在蛋白Major Intrinsic Protein (MIP)138

10、拟南芥中各种跨膜运输蛋白分类一览表拟南芥中各种跨膜运输蛋白分类一览表 1. ATP酶液泡膜上的H+-ATPaseATPATP酶逆电化学势梯度运送酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤阳离子到膜外去的假设步骤电化学势梯度电化学势梯度第三节植物细胞的离子跨膜第三节植物细胞的离子跨膜运输机制运输机制一、被动运输一、被动运输二、主动运输二、主动运输三、共运输三、共运输一、被动运输（一、被动运输（passive transport）离子的跨膜运输并不直接消耗离子的跨膜运输并不直接消耗ATPATP，且其，且其被动运输方式是顺跨膜电化学势梯度进行。被动运输方式是顺跨膜电化学势梯度进行。如如简单扩散简单

11、扩散（simple diffusionsimple diffusion）离子的被动跨膜转运输是在载体的协助下离子的被动跨膜转运输是在载体的协助下进行，其运输速度慢。进行，其运输速度慢。 如如协助扩散协助扩散（facilitated diffusionfacilitated diffusion）二、主动运输二、主动运输(active transport)离子的跨膜运输与消耗水解离子的跨膜运输与消耗水解ATPATP相偶联，相偶联，且被运送离子的方向是逆该离子跨膜电且被运送离子的方向是逆该离子跨膜电化学势梯度进行。化学势梯度进行。如H-ATPase质膜上的主动运输质膜上的主动运输初始主动运输初始主动

12、运输跨膜质子电化跨膜质子电化学势梯度学势梯度驱动其它离子或小分子通过相应载体驱动其它离子或小分子通过相应载体跨膜运输跨膜运输次级主动运输次级主动运输通过载体的次级共运输过程示意。在质子电化学势梯度的驱动下，溶质通过载体的次级共运输过程示意。在质子电化学势梯度的驱动下，溶质 S 被逆着其电化学势梯度运送过膜。（引自被逆着其电化学势梯度运送过膜。（引自Taiz+Zeiger,1998）三、共运输三、共运输(co-transport)也称协同运输，指两种溶质被同时运输也称协同运输，指两种溶质被同时运输过膜的机制，两者缺一则此过程不会发生。过膜的机制，两者缺一则此过程不会发生。分为：同向共运输（分为：

13、同向共运输（symport）反向共运输（反向共运输（antiport）跨膜运转蛋白的类型第四节高等植物第四节高等植物K K、Ca2Ca2的的跨膜运输机制研究进展跨膜运输机制研究进展一、氮素跨膜转运系统一、氮素跨膜转运系统二、磷元素跨膜转运系统二、磷元素跨膜转运系统三、高等植物细胞三、高等植物细胞K K的跨膜的跨膜转运系统及机制转运系统及机制四、高等植物四、高等植物CaCa2+2+的跨膜运转机制的跨膜运转机制一、氮素跨膜转运系统一、氮素跨膜转运系统吸收氮素形式：吸收氮素形式：NH4、NO3、某些氮基酸、多肽等。、某些氮基酸、多肽等。硝酸还原酶硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NH4含氮有机物含氮

14、有机物NNPPTR拟南芥，大豆，大麦，黄瓜、番茄等。拟南芥，大豆，大麦，黄瓜、番茄等。二、磷元素跨膜转运系统二、磷元素跨膜转运系统H2PO4、HPO42、PO43耗能耗能HATPase产生的电化学势梯度下产生的电化学势梯度下Pi与与H共运输共运输磷转运体磷转运体Pi/H+拟南芥中拟南芥中9个磷转运体个磷转运体土壤中缺磷时，增加磷酸转运体的表达土壤中缺磷时，增加磷酸转运体的表达提高植物对磷的吸收。提高植物对磷的吸收。1.K+ 的跨膜运输机制三、高等植物细胞三、高等植物细胞K K的跨膜运转机制的跨膜运转机制The transport of K+ into barley roots shows tw

15、o different phases.高亲和性 K+吸收机制(1) H+-K+交换ATPase:认为高亲和性K+吸收是通过H+-ATPase与K+反向交换进行的。 实验证据：实验证据： K+吸收伴随H+外流； K+可激活H+-ATPase. 相反证据：相反证据： K+内流和H+外流没有时间上的对应关系，也没有确定的化学计量比。激活H+-ATPase的浓度是数十毫摩尔。(2) K+-ATPase: 认为植物细胞也可能存在K+-ATPase. 动物、细菌和真菌中都证明有K+-ATPase。 在植物细胞中尚未获得确切证据。(3) K+-H+同向共运转体(4) Na+-K+ 同向共运转体(5) 其它高

16、亲和性K+吸收载体：HvHAK1基因， AtKUP1. 低高亲和性 K+吸收机制 低高亲和性K+吸收由K+离子通道介导。 有两方面的证据有两方面的证据：K+吸收依赖于细胞跨膜电位。 可被K+通道抑制剂四乙胺所抑制。 目前从拟南芥已克隆的K+通道有内向K+通道AKT1、AKT2、AKT3、KAT1、KST1等，外向K+通道KCO1.它们的表达具有组织特异性。如KAT1主要在保卫细胞中表达， AKT1主要在根组织表达。Tissue -specific expression of plant inward channels(A) KAT1-mediated GUS expression in the

17、 cells of an Arabidopsis seedling. (B) AKT1-mediated GUS expression in mature roots of Arabidopsis.K K+ +离子通道对其它一价离子如离子通道对其它一价离子如NHNH4 4+ +、RbRb+ +、LiLi+ +、NaNa+ +也有也有一定通透性。一定通透性。 不同钾通道的选择性也不同钾通道的选择性也有差异。有差异。 钾通道对钠的通透性的不同影响到植钾通道对钠的通透性的不同影响到植物的耐盐程度。物的耐盐程度。四、 高等植物的Ca2+跨膜运转机制 钙作为细胞内的第二信使，钙离子的跨膜运输具 有特别重

18、要的意义。植物细胞钙离子通道 质膜Ca2+通道:机械刺激敏感的Ca2+通道, 电压门控Ca2+通道（去极化电位激活） 内膜系统Ca2+通道:IP3门控Ca2+通道 cADPR门控Ca2+通道有关钙通道的研究在生化与分子生物学方面尚无突破性进展。有关钙通道的研究在生化与分子生物学方面尚无突破性进展。植物细胞钙离子泵 在植物细胞质膜、液泡膜、内质网膜及叶绿体内被膜上均存在Ca2+-ATPase(Ca2+-泵）,这些ATPase均属于P型ATPase.但结构不同。 分PM型和ER型.植物质膜ATPase受钙调素激活。液泡膜Ca2+-ATPase的N端有Calmodulin-binding domai

19、n. Activity of the vacuolar Ca2-ATPaes is regulated by the binding of calmodulin除钙泵外，Ca2+-H+反向运转体在将钙运出细胞质过程中也起到重要作用。HVKSV液泡HADPPiATPKAKout通道阴离子通道Kin胞质ATPCa2通道通道气孔关闭过程中胞质气孔关闭过程中胞质Ca2+调控质膜和液泡膜上各种离子通道和调控质膜和液泡膜上各种离子通道和质子泵的机制示意图。质子泵的机制示意图。 （引自（引自 Buchanan 等，等，2000）本章重点本章重点跨膜离子运输蛋白运输离子发生跨膜跨膜离子运输蛋白运输离子发生跨膜的方式及种类、各自特点。的方式及种类、各自特点。初始主动运输与次级主动运输。初始主动运输与次级主动运输。一、植物细胞对矿质元素被动吸收与主动吸收的机理一、植物细胞对矿质元素被动吸收与主动吸收的机理细胞膜上的离子运输蛋白；细胞膜上的离子运输蛋白；运输方式：通道运输、载体运输与泵运输；运输方式：通道运输、载体运输与泵运输； 并分别解释。并分别解释。运输机制：三个跨膜蛋白；运输机制：三个跨膜蛋白；被动运输；被动运输； 主动运输主动运输: 共运输：同向与反向。共运输：同向与反向。