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1、第一节第一节 物质的跨膜运输物质的跨膜运输被动运输（被动运输（passive transport）主动运输（主动运输（active transport）胞吞作用胞吞作用（endocytosis） 胞吐作用胞吐作用（exocytosis）知识要点知识要点1掌握细胞内外物质跨膜运输的几种途径。2掌握被动运输、主动运输的概念、过程及特点。3掌握钠钾泵、钙泵工作的原理、过程、特点。4了解胞饮作用、吞噬作用、受体介导的胞吞作用的概念及特点。 细胞质膜必须具有选择性地进行物质跨膜运输、调节细胞内外物质和离子的平衡及渗透压平衡的能力。 物质的跨膜运输 物质的跨膜运输 物质跨膜运输的基本方式物质跨膜运输的基本
2、方式被动运输被动运输简单扩散易化扩散简单扩散易化扩散非极性的小分子如非极性的小分子如O2、CO2、N2,不带电荷的极性小分子，如水、尿素、甘油不带电荷的极性小分子，如水、尿素、甘油等等 重要的营养物质，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等重要的营养物质，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等 ,溶液中带电离子溶液中带电离子 主动运输主动运输一、概述一、概述物质跨膜运输的四种基本机制物质跨膜运输的四种基本机制 一、被动运输一、被动运输概念：被动运输（概念：被动运输（passive transport）是指通过简单）是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由扩散或协助扩散实现物质由高浓度到低浓度或顺电化高浓度到低浓度或顺电化
3、学梯度学梯度方向的跨膜转运。方向的跨膜转运。特点：运输方向；跨膜动力；能量消耗；膜转运蛋特点：运输方向；跨膜动力；能量消耗；膜转运蛋白。白。类型：简单扩散（类型：简单扩散（simple diffusion） 协助扩散（协助扩散（facilitated diffusion） （一）简单扩散（一）简单扩散(simple diffusion)1.概念概念：又称为自由扩散（：又称为自由扩散（free diffusion），），是疏水小分子是疏水小分子或小的不带电荷的极性分子，不需要能量也不需要膜蛋白参或小的不带电荷的极性分子，不需要能量也不需要膜蛋白参与的跨膜运输方式。与的跨膜运输方式。2.特点特点：
4、沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；不需要提供不需要提供能量；能量；没有膜蛋白的协助。没有膜蛋白的协助。某种物质对膜的通透性（某种物质对膜的通透性（P）可以根据它在水和油中的分配系可以根据它在水和油中的分配系数（数（K）及扩散系数（及扩散系数（D）来计算：来计算：P=KD/t（t为膜的厚度）为膜的厚度） 简单扩散简单扩散被动扩散被动扩散被动扩散被动扩散！顺浓度梯度！顺浓度梯度！不需要能量！不需要能量！不需要蛋白！不需要蛋白不同分子对人工磷脂双层的通透性 (小的非极性分子小的非极性分子)游离的无机离子游离的无机离子疏水分子疏水分子(大的非极性分子大的非极性分子)不同物
5、质透过人工脂双层的能力不同物质透过人工脂双层的能力扩散和渗透的区别扩散和渗透的区别 概念概念：也称促进扩散：也称促进扩散，是极性分子和无机离子在是极性分子和无机离子在膜转运蛋白膜转运蛋白 协助下顺浓度梯度（或电化学梯度）的跨膜运输。协助下顺浓度梯度（或电化学梯度）的跨膜运输。 特点：特点：转运速率高；转运速率高； 存在最大转运速率；存在最大转运速率； 有膜转运有膜转运蛋白参与，有特异性。蛋白参与，有特异性。 膜转运蛋白膜转运蛋白是指镶嵌在膜上和物质运输有关的跨膜蛋白。是指镶嵌在膜上和物质运输有关的跨膜蛋白。分为载体蛋白（分为载体蛋白（carrier protein.carrier protei
6、n.可介导被动和主动运输可介导被动和主动运输）和）和通道蛋白（通道蛋白（channel protein.channel protein.只介导只介导被动运输被动运输）。）。（二）协助扩散（二）协助扩散(facilitated diffusion)物质跨膜运输的四种基本机制物质跨膜运输的四种基本机制 促进扩散与简单扩散的动力学比较促进扩散与简单扩散的动力学比较 膜转运蛋白膜转运蛋白！两类：载体蛋白（两类：载体蛋白（carrier proteins） 通道蛋白（通道蛋白（channel proteins）！载体蛋白（载体蛋白（carrier proteins），它），它 既可既可 介导介导被动运输
7、被动运输，又可介导逆浓度或电化学梯，又可介导逆浓度或电化学梯 度的度的主动运输主动运输；！称通道蛋白（称通道蛋白（channel proteins），只能），只能介介 导顺浓度或电化学梯度的导顺浓度或电化学梯度的被动运输被动运输。Two classes of membrane transport proteins vCarrier proteins are responsible for both the passive and the active transport.vChannel proteins are only responsible for passive transport.1
8、. 载体蛋白（载体蛋白（carrier protein）及其功能及其功能 载体蛋白载体蛋白（carrier protein）是在生物膜上普遍是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。可以和特定的溶质分子结存在的多次跨膜蛋白分子。可以和特定的溶质分子结合，通过构象改变介导溶质的合，通过构象改变介导溶质的主动主动和和被动被动跨膜运输。跨膜运输。红细胞质膜载体蛋白促进葡萄糖扩散示意图 葡萄糖可通过载体蛋白进行促进扩散。运输葡萄糖的葡萄糖可通过载体蛋白进行促进扩散。运输葡萄糖的载体蛋白主要是通过构型的变化进行葡萄糖的运输载体蛋白主要是通过构型的变化进行葡萄糖的运输 。vCarrier proteins
9、bind one or more solute molecules on one side of the membrane and then undergo a conformational change that transfer the solute to the other side of the membrane.载体蛋白通过构象改变介导溶质被动运输假想模型载体蛋白通过构象改变介导溶质被动运输假想模型载体蛋白通过构象改变介导溶质被动运输假想模型载体蛋白通过构象改变介导溶质被动运输假想模型缬氨霉素介导的离子运载的作用机制缬氨霉素介导的离子运载的作用机制可动离子载体可动离子载体缬氨霉素的分
10、子结构缬氨霉素的分子结构 短杆菌肽短杆菌肽A离子载体作用机制离子载体作用机制通道形成离子载体通道形成离子载体（H+、Na+、K+ ） 通道离子载体通道离子载体 ：这种通道并不稳定，不断形成和解体，其运输效率这种通道并不稳定，不断形成和解体，其运输效率远高于可动离子载体远高于可动离子载体 相同点：相同点：特异性，有特异的结合位点；特异性，有特异的结合位点； 有饱和动力曲线；有饱和动力曲线； 受抑制剂的影响。受抑制剂的影响。不同点：不同点：可改变过程的平衡点；可改变过程的平衡点； 不对溶质分子作任何共价修饰。不对溶质分子作任何共价修饰。载体蛋白和酶的异同点：载体蛋白和酶的异同点：2.通道蛋白（通道
11、蛋白（channel protein）(1)概念概念：通道蛋白（：通道蛋白（channel protein）是横跨质膜的亲水性通是横跨质膜的亲水性通 道，允许适当大小的分子和带电荷的离子顺梯度通过，又称为道，允许适当大小的分子和带电荷的离子顺梯度通过，又称为离子通道。离子通道。(2)特征特征： 具有离子选择性具有离子选择性(对离子的大小和电荷有高度选择性对离子的大小和电荷有高度选择性)； 离子通道是门控的离子通道是门控的(其活性由通道开或关两种构象调节其活性由通道开或关两种构象调节)。(3)类型类型：电压门通道（电压门通道（voltage-gated channel） 配体门通道（配体门通道（
12、ligand-gated channel） 压力激活通道（压力激活通道（stress-activated channel）极性极性(带电性带电性)通道的形成通道的形成 (a) 由单亚基膜蛋白形成的通道由单亚基膜蛋白形成的通道;(b)由多亚基蛋白形成的通道。由多亚基蛋白形成的通道。 通道蛋白是一类横跨质膜，它们都是通过疏水的氨基酸链进行重通道蛋白是一类横跨质膜，它们都是通过疏水的氨基酸链进行重排，形成水性通道，排，形成水性通道， 允许适宜的分子通过。通道蛋白具有选择性，允许适宜的分子通过。通道蛋白具有选择性，所以在细胞膜中有各种不同的通道蛋白。通道蛋白参与的只是被动所以在细胞膜中有各种不同的通道
13、蛋白。通道蛋白参与的只是被动运输，运输， 并且是从高浓度向低浓度运输，所以不消耗能量并且是从高浓度向低浓度运输，所以不消耗能量 vMost of the channel proteins are ion channels, including three types, with ion channels that they can be opened and closed 几种不同的门控离子通道几种不同的门控离子通道 钾电位门通道钾电位门通道 压力激活离子通道：铰链细胞失水压力激活离子通道：铰链细胞失水压力激活离子通道：压力激活离子通道：2X1013N，0.04 nm听毛细胞听毛细胞听毛细胞听
14、毛细胞耳蜗覆膜耳蜗覆膜耳蜗覆膜耳蜗覆膜支持细胞支持细胞支持细胞支持细胞硬纤毛硬纤毛硬纤毛硬纤毛耳蜗基底膜耳蜗基底膜耳蜗基底膜耳蜗基底膜水通道水通道水扩散通过人工膜的速率很低，人们推测膜上有水通道。1991年Agre发现第一个水通道蛋白CHIP28 （28 KD ），他将CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，5 分钟内破裂。细胞的这种吸水膨胀现象会被Hg2+抑制。2003年Agre与离子通道的研究者MacKinnon同获诺贝尔化学奖。目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有11种，被命名为水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。分子发动机：水和离子进出的
15、精确调节器 AQP1AQP1水通道蛋白水通道蛋白水通道蛋白水通道蛋白 水孔蛋白的跨膜结构域水孔蛋白的跨膜结构域水孔蛋白的跨膜结构域水孔蛋白的跨膜结构域 AQP1是由四个相同的亚基构成，每个亚基的相对分子质量为28kDa，每个亚基有六个跨膜结构域，在跨膜结构域2与3、5与6之间有一个环状结构，是水通过的通道。 植物水通道蛋白植物水通道蛋白 20032003年，美国科学家彼得年，美国科学家彼得 阿格雷和罗德里克阿格雷和罗德里克 麦金农，分别因麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。 Peter AgreRoder
16、ick MacKinnon http:/ transport）是指由载体蛋白介导的是指由载体蛋白介导的 物质逆浓度梯度（或化学梯度）的由浓度低的一侧向物质逆浓度梯度（或化学梯度）的由浓度低的一侧向 浓度浓度 高的一侧的跨膜运输方式。高的一侧的跨膜运输方式。特点特点： 运输方向；运输方向； 膜转运蛋白；膜转运蛋白； 消耗能量；消耗能量；具有选具有选择性和特异性。择性和特异性。 主动运输所需能量的来源主要有：主动运输所需能量的来源主要有： 1. ATP直接提供能量直接提供能量2. ATP间接提供能量间接提供能量3. 光能驱动光能驱动被动运输和主动运输被动运输和主动运输 单向、同向和逆向运输的比较
17、主动运输的方向主动运输的方向 偶联转运蛋白偶联转运蛋白 ATP驱动泵驱动泵 光驱动泵光驱动泵电化学梯度电化学梯度主动运输所需能量的来源主动运输所需能量的来源(一一) ATP直接提供能量驱动的主动运输直接提供能量驱动的主动运输 1、钠钾泵（、钠钾泵（Na+-K+ -ATP酶）酶） 结构和作用机制结构和作用机制 作用：作用：维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；维持细胞的渗透性，保持细胞的体积； 维持低维持低Na+高高K+的细胞内环境，维持细胞的静息的细胞内环境，维持细胞的静息 电位电位(细胞未受刺激时细胞内外的电位差）。细胞未受刺激时细胞内外的电位差）。 物质吸收物质吸收寡糖寡糖Na+-K+ 泵的结
18、构泵的结构 钠钾泵（钠钾泵（Na+-K+ -ATP酶）的结构酶）的结构PPNa+-K+ 泵的作用机制泵的作用机制钠钾泵机制钠钾泵机制泵入2K+结合3Na+磷酸化泵出3Na+结合2K+ 去磷酸化钠钾泵工作的特性：P-type：依赖磷酸化来转运离子的离子泵。 钙泵 质子泵它们组成了功能与结构相似的一个蛋白质家族。The active transport of Na+/K+ ATPase is used to maintains electrochemical ion gradients, and thereby maintains cells excitability.The Na+/K+ pum
19、o is required to maintain osmotic balance and stabilize cell volume. vThe biological functions of Na+/K+ pumpforming a phosphorylated protein intermediateNa+/K+泵的生物学功能泵的生物学功能ATP酶维持了电化学离子梯度，维系了细胞的生酶维持了电化学离子梯度，维系了细胞的生存。存。Na+/K+泵可维持渗透平衡，保持细胞形态。泵可维持渗透平衡，保持细胞形态。建立了磷酸化蛋白中间体建立了磷酸化蛋白中间体2.钙泵钙泵（Ca2+-ATP酶）酶）作用
20、：作用： 维持细胞内维持细胞内Ca2+处于低浓度状态。处于低浓度状态。分布：分布： 质膜质膜 内质网膜内质网膜钙离子泵类型：钙离子泵类型：-位于内质网膜上位于内质网膜上P型钙离子泵，型钙离子泵，每消耗一个每消耗一个ATP分子，分子，泵出泵出2个个Ca2+ 。 内质网膜上的钙离子泵，占总蛋白质的内质网膜上的钙离子泵，占总蛋白质的90%。-位于质膜上的是钠钙交换器位于质膜上的是钠钙交换器（Na+-Ca2+ exchanger），），属于反向协同运输体系（属于反向协同运输体系（antiporter），通过钠钙交换），通过钠钙交换来转运钙离子。来转运钙离子。1、P-type：利利用用ATP自自磷磷酸酸
21、化化发发生生构构象象的的改改变变来来转转移移质质子子，如如植植物物细细胞胞膜膜上上的的H+泵泵、动动物物胃胃表表皮皮细细胞胞的的H+-K+泵泵（分分泌胃酸）。泌胃酸）。 2、V-type：由由许许多多亚亚基基构构成成，水水解解ATP产产生生能能量量，但但不不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、内体、植物液泡膜上。发生自磷酸化，位于溶酶体膜、内体、植物液泡膜上。3、F-type：是是由由许许多多亚亚基基构构成成的的管管状状结结构构，利利用用质质子子动动力力势势合合成成ATP，也也叫叫ATP合合酶酶，位位于于细细菌菌质质膜膜，线线粒粒体体内内膜和叶绿体的类囊体膜上。膜和叶绿体的类囊体膜上。3、质子泵、质子
22、泵 可分为三种可分为三种:P型、型、V型和型和F型运输泵的结构型运输泵的结构 1.概念概念：协同运输（：协同运输（cotransport）是指一种物质的运输伴随是指一种物质的运输伴随 另另一种物质的运输。它是一类靠间接提供能量完成的主动运输方一种物质的运输。它是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。式。2.能量能量：钠钾泵或质子泵通过消耗：钠钾泵或质子泵通过消耗ATP产生膜两侧的电化学浓产生膜两侧的电化学浓度梯度，驱动协同运输的进行。度梯度，驱动协同运输的进行。 动物细胞动物细胞中常常利用膜两侧中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动，浓度梯度来驱动， 植物细胞和细菌植物细胞和细菌常利用常利用H+
23、浓度梯度来驱动。浓度梯度来驱动。3.类型类型：共运输（同向协同（：共运输（同向协同（symport） 对运输（反向协同（对运输（反向协同（antiport）(二二) ATP间接提供能量的主动运输间接提供能量的主动运输协同运输协同运输协同运输包括协同运输包括共运输和对向运输共运输和对向运输共运输和对向运输共运输和对向运输同向协同同向协同（symport）同向协同同向协同（symport)-离子梯度驱动的主动转运离子梯度驱动的主动转运离子梯度驱动的主动转运离子梯度驱动的主动转运物质运输方向与离子转移方向相同。物质运输方向与离子转移方向相同。如如Na+的进入伴随着葡萄糖进入小肠细胞。的进入伴随着葡萄
24、糖进入小肠细胞。葡萄糖与葡萄糖与Na+离子的协同运输离子的协同运输 Cotransport: Symport and antiport肠腔肠腔细胞外液细胞外液上皮细胞上皮细胞协助扩协助扩散方式散方式反向协同（反向协同（antiport）调节细胞内调节细胞内pH物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反，如动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+，以调节细胞内的pH值。主动运输的特点主动运输的特点逆浓度梯度（逆电化学梯度）运输逆浓度梯度（逆电化学梯度）运输需要能量（由需要能量（由ATP直接供能）或与释放能量直接供能）或与释放能量的过程偶联（协同运输）的过程偶联（协同运输）都有载体蛋白都
25、有载体蛋白主动运输所需的能量的直接来源主动运输所需的能量的直接来源ATP 驱动的泵通过水解驱动的泵通过水解ATP 获得能量获得能量协同运输中的离子梯度动力；协同运输中的离子梯度动力；光驱动的泵利用光能运输物质，见于细光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。菌。直接供能直接供能直接供能直接供能间接供能间接供能间接供能间接供能钙离子泵钙离子泵钙离子泵钙离子泵钠钾离子泵钠钾离子泵钠钾离子泵钠钾离子泵协同运输协同运输协同运输协同运输浓度梯度浓度梯度浓度梯度浓度梯度光光光光同向协同同向协同同向协同同向协同反向协同反向协同反向协同反向协同主动运输知识结构图氢泵（质子泵）氢泵（质子泵）氢泵（质子泵）氢泵（质子
26、泵）几种不同类型几种不同类型的跨膜运输的跨膜运输 附：主动与被动运输附：主动与被动运输附：主动与被动运输附：主动与被动运输 不同运不同运输机制的主要特性机制的主要特性性性性性质质简单扩简单扩散散散散促促促促进扩进扩散散散散主主主主动动运运运运输输参与运参与运参与运参与运输输的膜成份的膜成份的膜成份的膜成份脂脂脂脂蛋白蛋白蛋白蛋白蛋白蛋白蛋白蛋白被运被运被运被运输输的物的物的物的物质质是否需要是否需要是否需要是否需要结结合合合合否否否否是是是是是是是是能量来源能量来源能量来源能量来源浓浓度梯度度梯度度梯度度梯度浓浓度梯度度梯度度梯度度梯度ATPATP水解或水解或水解或水解或浓浓度梯度度梯度度梯度
27、度梯度运运运运输输方向方向方向方向顺浓顺浓度梯度梯度梯度梯度度度度顺浓顺浓度梯度梯度梯度梯度度度度逆逆逆逆浓浓度梯度度梯度度梯度度梯度特异性特异性特异性特异性无无无无有有有有有有有有运运运运输输的分子高的分子高的分子高的分子高浓浓度度度度时时的的的的饱饱和和和和性性性性无无无无有有有有有有有有附：主动与被动运输附：主动与被动运输附：主动与被动运输附：主动与被动运输 思考题：细胞膜上有很多蛋白思考题：细胞膜上有很多蛋白,如如何鉴定膜运输蛋白何鉴定膜运输蛋白?上上:亲和标记法，在此法中常常用到特异的运输系统的抑制剂。下亲和标记法，在此法中常常用到特异的运输系统的抑制剂。下:膜重建法膜重建法 于于（
28、四）物质的跨膜运输和膜电位（四）物质的跨膜运输和膜电位膜电位：膜电位：细胞膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和。细胞膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和。静息电位（静息电位（resting potential）：）：细胞在静息状态下的膜电位。细胞在静息状态下的膜电位。动作电位（动作电位（active potential）：）：细胞在刺激作用下的膜电位。细胞在刺激作用下的膜电位。极化：极化：在静息电位状态下，质膜内为负值，外为正值的现象。在静息电位状态下，质膜内为负值，外为正值的现象。去极化：去极化：由于离子的跨膜运输使膜的静息电位减小或者消失。由于离子的跨膜运输使膜的静息电位减小或者消失。反极
29、化：反极化：离子的跨膜运输导致瞬间内正外负的动作电位的现象。离子的跨膜运输导致瞬间内正外负的动作电位的现象。超极化：超极化：离子的跨膜运输导致静息电位超过原来的值。离子的跨膜运输导致静息电位超过原来的值。三、膜泡运输三、膜泡运输胞吞作用和胞吐作用胞吞作用和胞吐作用膜泡运输完成膜泡运输完成大分子大分子和和颗粒性物质颗粒性物质的跨膜运输，因质膜形成的跨膜运输，因质膜形成囊泡而得名，又称囊泡而得名，又称批量运输（批量运输（bulk transport）。）。根据物质的运输方向分为：胞吞作用根据物质的运输方向分为：胞吞作用（endocytosis） 胞吐作用胞吐作用（exocytosis）( )( )( )本章结束本章结束知识要点知识要点1掌握细胞内外物质跨膜运输的几种途径。2掌握被动运输、主动运输的概念、过程及特点。3掌握钠钾泵、钙泵工作的原理、过程、特点。4了解胞饮作用、吞噬作用、受体介导的胞吞作用的概念及特点。
