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1、植物的胚胎发生合点端胚乳被子植物生活史被子植物生活史种皮胚乳苗端分生组织（苗端分生组织（SAMSAM）根端分生组织（根端分生组织（RAMRAM）1 基-顶轴的建立是植物胚胎发育的基础基基- -顶轴如何建立顶轴如何建立2 褐藻Fucus胚胎发育中基-顶轴的建立2 褐藻Fucus胚胎发育中基-顶轴的建立Fucus胚胎发育胚胎发育没有极性没有极性极性建立极性建立Fucus合子极性的建立极性固定0h4h12h有细胞壁有细胞壁细胞壁细胞壁无细胞壁无细胞壁假根的细胞壁假根的细胞壁藻体藻体假根假根Fucus细胞壁携带基-顶轴的极性信息Fucus细胞壁携带基-顶轴的极性信息3 胚的发育 极性合合子子横分裂横分
2、裂1次次顶细胞顶细胞(小、远离珠孔端小、远离珠孔端)基细胞基细胞(大、近珠孔端大、近珠孔端)胚柄胚柄胚胚横分裂横分裂多次多次荠菜荠菜合子的第一次分裂荠菜合子的第一次分裂荠菜合子的第一次分裂荠菜合子的第一次分裂合子球形胚幼苗原胚胚柄拟南芥胚发育基-顶轴的建立拟南芥胚的发育不同位置的细胞具有不同的命运不同位置的细胞具有不同的命运卵细胞和合子具有极性胚发育的极性如何决定来自于同一合子的两个胚具有不同的极性胚发育的极性信息可胚发育的极性信息可能不预先存在于卵细能不预先存在于卵细胞或者合子内。胞或者合子内。拟南芥拟南芥AtLTP1AtLTP1的表达确定极性信号的表达确定极性信号胚本体的发育出现异常，但是
3、胚柄无明显异常。胚本体的发育出现异常，但是胚柄无明显异常。拟南芥拟南芥gnom gnom 突变体突变体拟南芥拟南芥gnom突变体突变体GNOMGNOM影响影响AtLTP1AtLTP1的表达确定极性信号的表达确定极性信号生长素的极性运输在植物形态建成中起作用生长素的极性运输在植物形态建成中起作用生长素极性运输抑制剂生长素控制子叶的产生位置生长素控制子叶的产生位置拟南芥胚发育早期生长素的分布拟南芥胚发育早期生长素的分布DR5rev:GFP生长素合成异常导致胚发育异常生长素合成异常导致胚发育异常pin-formed突变体突变体pin-formed,whichhasamutationinthePIN1
4、 gene,makessomeabnormalleavesandthenabareinflorescence.IAA-+H+IAAHCytoplasmpH7IAA-IAAHIAA-+H+CellwallpH5.5PIN是生长素极性运输的载体是生长素极性运输的载体胚发育早期生长素的极性运输胚发育早期生长素的极性运输pin 1,3,4,7Wild-type4 胚胎细胞的位置决定命运细胞命运决定-合子经过胚胎发育过程分化出了性质不同的、处于特定位置的细胞群，并形成了特定的器官原基和组织。 细胞程序性死亡-基细胞分裂产生的子细胞，除胚根原细胞之外，其它所有细胞均不参与胚的形成，而是共同构成胚柄，将胚胎
5、与珠孔端的母体组织连在一起，并在心形胚后期开始进入程序化死亡而退化八细胞胚阶段八细胞胚阶段的胚本体的胚本体八细胞胚阶段八细胞胚阶段胚柄顶端的一个细胞胚柄顶端的一个细胞顶端分顶端分生组织生组织顶端的顶端的四个细胞四个细胞下部的下部的四个细胞四个细胞子叶子叶球形胚后期球形胚后期上部的细胞上部的细胞球形胚后期球形胚后期下部的细胞下部的细胞心形胚后期心形胚后期上部的细胞上部的细胞心形胚后期心形胚后期下部的细胞下部的细胞下胚轴下胚轴胚根胚根根尖根尖拟南芥胚胎细胞的位置决定命运5胚乳的发育胚乳的发育禾本科植物的胚乳在发育过程中能够完全保留并成为成熟种子的贮藏组织；而许多双子叶植物的胚乳仅在初期发育，随着胚
6、胎的成熟，胚乳逐渐降解。胚乳的发育可分为三种主要的形式：核型胚乳、细胞型胚乳和沼生目型胚乳 胚乳的发育类型胚乳的发育类型核型胚乳：初生胚乳核的分裂不伴随细胞壁产生。核型胚乳：初生胚乳核的分裂不伴随细胞壁产生。当胚乳游离核达到一定数量时开始形成胚乳细胞。当胚乳游离核达到一定数量时开始形成胚乳细胞。细胞型胚乳：从初生胚乳核开始，每次核的分裂细胞型胚乳：从初生胚乳核开始，每次核的分裂均伴随细胞壁的形成，胚乳始终以细胞形式存在。均伴随细胞壁的形成，胚乳始终以细胞形式存在。 拟南芥核型胚乳的发育珠孔端珠孔端合点端合点端中央中央细胞细胞胚乳胚乳胚胚胚胚胚乳胚乳珠孔端珠孔端胚乳胚乳合点端合点端胚乳胚乳细胞化
7、细胞化的胚乳的胚乳糊糊粉粉层层胚胚珠孔端胚乳首先细胞化珠孔端胚乳首先细胞化胚轴胚轴胚乳胚乳果皮和果皮和种皮种皮胚根胚根胚芽胚芽胚芽鞘胚芽鞘胚根鞘胚根鞘盾片盾片禾本科植物核型胚乳的发育禾本科植物核型胚乳的发育胚乳的发育依次经历胚乳游离核期、细胞化期、生长分化期、胚乳的发育依次经历胚乳游离核期、细胞化期、生长分化期、和成熟期。和成熟期。胚乳的发育始于三倍体胚乳核的连续分裂，由于没有进行胞胚乳的发育始于三倍体胚乳核的连续分裂，由于没有进行胞质分裂，此时的胚乳是一个多核细胞合胞体。质分裂，此时的胚乳是一个多核细胞合胞体。在合胞体末期，随着游离核的增多和胚囊内中央液泡的扩大，在合胞体末期，随着游离核的增
8、多和胚囊内中央液泡的扩大，游离核连同细胞质被挤向胚囊的周缘，细胞质内围绕中央液泡的游离核连同细胞质被挤向胚囊的周缘，细胞质内围绕中央液泡的一层细胞核构成胚乳。一层细胞核构成胚乳。 糊粉糊粉层层合胞体末期每个核由一个胞质球和放射状的微管系统围绕。合胞体末期每个核由一个胞质球和放射状的微管系统围绕。随后胚乳开始细胞化，近胚处的胚乳先形成细胞壁，后朝合点随后胚乳开始细胞化，近胚处的胚乳先形成细胞壁，后朝合点端方向依次成壁。进入细胞化期的胚乳同时进行平周分裂和垂周端方向依次成壁。进入细胞化期的胚乳同时进行平周分裂和垂周分裂，产生完整的外周细胞和向内开口的管状细胞，然后胚乳体分裂，产生完整的外周细胞和向
9、内开口的管状细胞，然后胚乳体积迅速扩大。这个过程重复进行，直至整个胚乳完全细胞化积迅速扩大。这个过程重复进行，直至整个胚乳完全细胞化 。 radialmicrotubulesystems(RMS)放射状微管排列与成膜体的形成中央细胞壁中央细胞壁ccw淀淀粉粉胚胚乳乳糊糊粉粉层层中央细胞壁中央细胞壁ccw 禾本科植物胚乳分化后期，淀粉胚乳细胞首先通过细胞体积增禾本科植物胚乳分化后期，淀粉胚乳细胞首先通过细胞体积增加而生长，并通过核内复制（加而生长，并通过核内复制（endoreduplicationendoreduplication）增加基因组的）增加基因组的DNADNA含量。含量。 淀粉胚乳发生
10、细胞编程性死亡（淀粉胚乳发生细胞编程性死亡（programmed cell deathprogrammed cell death，PCDPCD），最终所有的淀粉胚乳细胞死亡，成为营养物质的储藏库，），最终所有的淀粉胚乳细胞死亡，成为营养物质的储藏库，最后胚乳脱水而成熟。在成熟的胚乳中只有糊粉层细胞是有生活力最后胚乳脱水而成熟。在成熟的胚乳中只有糊粉层细胞是有生活力的细胞。的细胞。胚乳胚乳核核胚本体胚本体珠孔端珠孔端胚乳胚乳合点端合点端合点端合点端胚乳胚乳种皮种皮拟南芥胚和胚乳的协同发育拟南芥核胚和胚乳的协同发育受精的中央细胞受精的中央细胞助细胞助细胞合合子子合子合子单细胞单细胞四分体四分体三角
11、形三角形心形胚心形胚鱼雷胚鱼雷胚细胞核阶段细胞核阶段细胞化细胞化胚乳先于胚的发育，可能为胚的发育提供营养或者分泌生长调节物质胚乳的细胞化缺陷延迟胚的发育胚乳的细胞化缺陷延迟胚的发育fis2-5突变影响胚乳突变影响胚乳细胞化进程细胞化进程野生型野生型6 胚和胚乳发育过程中的相互影响 卵细胞受精以后，若中央细胞没有受精，受精卵能够为未卵细胞受精以后，若中央细胞没有受精，受精卵能够为未受精的中央细胞提供正调控信号从而启动胚乳的发育。受精的中央细胞提供正调控信号从而启动胚乳的发育。 合子调节胚乳的发育 种子发育的后期，胚乳（黄色）、种子发育的后期，胚乳（黄色）、胚（蓝色）以及种皮（绿色）相互胚（蓝色）
12、以及种皮（绿色）相互之间的信号促使种子协调发育。胚之间的信号促使种子协调发育。胚乳在这个相互作用过程中，作为信乳在这个相互作用过程中，作为信号的整合者和协调者起到了重要的号的整合者和协调者起到了重要的作用。胚乳能够控制种皮（深红色作用。胚乳能够控制种皮（深红色箭头）细胞的伸长（黑色双箭头），箭头）细胞的伸长（黑色双箭头），同时种皮又限制了胚乳的生长（深同时种皮又限制了胚乳的生长（深红色箭头），这种相互作用最终决红色箭头），这种相互作用最终决定了种子的大小。定了种子的大小。 7胚乳发育的基因组印迹胚乳发育的基因组印迹基因组印记是指后代仅表达亲本之一基因拷贝的基因组印记是指后代仅表达亲本之一基因拷
13、贝的现象，一种非孟德尔遗传现象。现象，一种非孟德尔遗传现象。是指在配子或合子发生期间来自亲本的等位基因是指在配子或合子发生期间来自亲本的等位基因或染色体产生专一性的加工修饰导致后代体细胞或染色体产生专一性的加工修饰导致后代体细胞中两个亲本来源的等位基因有不同的表达活性，中两个亲本来源的等位基因有不同的表达活性，又称遗传印迹或亲代印迹或配子印迹。又称遗传印迹或亲代印迹或配子印迹。基因的表达与否决定于其亲本来源基因的表达与否决定于其亲本来源,导致两个导致两个不同亲源的等位基因具有不同的表型效应，不同亲源的等位基因具有不同的表型效应，即具有亲源效应即具有亲源效应(parentoforigineffe
14、cts)。母体的基因组在胚胎发育中起着主导作用母体的基因组在胚胎发育中起着主导作用。如玉米：如玉米：R基因；拟南芥：基因；拟南芥：FIS 拟南芥FIS 基因突变的表型-在未受精的情况下, 中央细胞核自动分裂形成二倍体胚乳，说明这些FIS 基因的功能是在未受精的条件下, 抑抑制中央细胞核的分裂和胚乳的发生制中央细胞核的分裂和胚乳的发生。 当fis 突变体作为母本与一个花粉中仅含单个精子的突变体cdka1 杂交时, 则产生有基本活力的种子， 这类种子尽管小, 但具备受精胚和自发形成的二倍体胚乳, 并可以发芽形成正常植株。 印记基因的发生是防止孤雌生殖发生的有效手段之一, 因此无融合生殖必须通过一种
15、未知的方式绕过印记基因设置的障碍。对拟南芥胚乳突变体FIS 基因的研究, 揭示了中央细胞发育成胚乳的发生过程主要由表观遗传机制调控表观遗传机制调控。母源的FIS基因的甲基化水平很低, 而父源的甲基化水平则高, 与其印记表达方式是一致的。来源于父本的FIS基因一旦处于低甲基化水平便可以在胚乳中表达, 说明fis2 的印记表达似乎仅仅受到DNA 甲基化的调控。表观遗传是研究基因的核苷酸序列不发生改变的情表观遗传是研究基因的核苷酸序列不发生改变的情况下，基因表达了可遗传的变化。况下，基因表达了可遗传的变化。表观遗传的现象：DNA甲基化（DNA methylation），组蛋白质修饰（如蛋白乙酰化）基
16、因组印记（genomic impriting），母体效应（maternal effects），基因沉默（gene silencing），核仁显性，休眠转座子激活RNA编辑（RNA editing）大多数开花植物的胚乳发育至少涉及一个大多数开花植物的胚乳发育至少涉及一个印记机制印记机制, , 以确保中央细胞需要授精才能以确保中央细胞需要授精才能发生胚乳。发生胚乳。因此开花植物和哺乳动物中因此开花植物和哺乳动物中, , 印记分别阻印记分别阻止了胚乳和胚的单性生殖发育。止了胚乳和胚的单性生殖发育。基因组含有两类遗传信息：基因组含有两类遗传信息：一类是传统意义上的遗传信息，即DNA 序列所提供的遗传信息。另一类是表观遗传学信息，它提供了何时、何地、以何种方式去应用遗传信息的指令。它是不符合孟德尔遗传规律的核内遗传。
