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1、生物化学（第三版）生物化学（第三版）主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清参编参编 刘文彬刘文彬 李永红李永红 姚舜姚舜生物化学生物化学目目 录录生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录第九章 糖代谢生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录引荐课外书目引荐课外书目生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录第第 一一 节节 概概 述述生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录糖糖的的有有氧氧氧氧化化指指在在机机体体氧氧供供应应充充足足时时，葡葡萄萄糖糖彻彻底底氧氧化化成成H2O和和CO2，并并释释放放出出能能量量的
2、的过过程程。是是机机体体主主要要供能方式。供能方式。* * 部位：胞液及线粒体部位：胞液及线粒体 * * 概念概念 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录有氧氧化的反响过程有氧氧化的反响过程 第一阶段：酵解途径第一阶段：酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 葡萄糖葡萄糖第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TCA循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录糖
3、原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂肪酸脂肪酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TCA TCA 2H 2H 呼呼吸吸链链 H2O H2O ADP+Pi ATP CO2 CO2 生物氧化的普经过程生物氧化的普经过程生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录 一、糖代谢的概略一、糖代谢的概略 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 + + NADPH
4、+H+NADPH+H+淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录二、糖的消化与吸收二、糖的消化与吸收一糖的消化一糖的消化人人类类食食物物中中的的糖糖主主要要有有植植物物淀淀粉粉、动动物物糖糖原原以以及及麦麦芽芽糖糖、蔗蔗糖糖、乳乳糖糖、葡葡萄萄糖糖等，其中以淀粉为主。等，其中以淀粉为主。消化部位：消化部位： 主要在小肠，少量在口腔主要在小肠，少量在口腔生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖 40% 25%-临界糊精临界糊精+异麦芽糖异麦芽糖 30% 5%葡萄糖葡萄糖 唾液
5、中的唾液中的-淀粉酶淀粉酶 -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 -临界糊精酶临界糊精酶 消化过程消化过程 肠粘膜肠粘膜上皮细胞上皮细胞刷状缘刷状缘 胃胃 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液中的胰液中的-淀粉酶淀粉酶 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶1-磷酸葡萄糖生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录纤维素酶纤维素酶生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录食食物物中中含含有有的的大大量量纤纤维维素素，因因人人体体内内无无- -糖糖苷苷酶酶而而不不能能对对其其分分解解利利用用，但但却却具具有有刺刺激激肠肠蠕蠕动动等等作作
6、用用，也也是是维维持持安安康所必需。康所必需。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录二糖的吸收二糖的吸收1. 吸收部位：小肠上段吸收部位：小肠上段 2. 吸收方式吸收方式 ：单：单 糖糖 3. 协同运输协同运输 高浓度Na高浓度葡萄糖生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录血糖血糖各种组织各种组织氧化分解为氧化分解为CO2, H2O, ATP糖原糖原氨基酸氨基酸,脂肪脂肪糖尿糖尿160mg/ml生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录 三、糖的主要生理功能三、糖的主要生理功能 1.1.1.1.供应能量供应能量供应能量供应能量:
7、 60%(: 60%(: 60%(: 60%(动物、植物动物、植物动物、植物动物、植物) ) ) ) 2.2.2.2.机体的重要碳源：糖代谢中间产物氨基酸、脂肪酸、机体的重要碳源：糖代谢中间产物氨基酸、脂肪酸、机体的重要碳源：糖代谢中间产物氨基酸、脂肪酸、机体的重要碳源：糖代谢中间产物氨基酸、脂肪酸、类固醇、核苷类固醇、核苷类固醇、核苷类固醇、核苷 3.3.3.3.机体构造的重要组分：蛋白聚糖和糖蛋白结缔组织、机体构造的重要组分：蛋白聚糖和糖蛋白结缔组织、机体构造的重要组分：蛋白聚糖和糖蛋白结缔组织、机体构造的重要组分：蛋白聚糖和糖蛋白结缔组织、软骨和骨的基质，糖蛋白和糖脂细胞膜软骨和骨的基质
8、，糖蛋白和糖脂细胞膜软骨和骨的基质，糖蛋白和糖脂细胞膜软骨和骨的基质，糖蛋白和糖脂细胞膜 4.4.4.4.细胞间的信息传送：膜糖蛋白与细胞的免疫、识别作细胞间的信息传送：膜糖蛋白与细胞的免疫、识别作细胞间的信息传送：膜糖蛋白与细胞的免疫、识别作细胞间的信息传送：膜糖蛋白与细胞的免疫、识别作用有关用有关用有关用有关 5.5.5.5.特殊生理功能的物质：糖蛋白激素、酶、血型物质等特殊生理功能的物质：糖蛋白激素、酶、血型物质等特殊生理功能的物质：糖蛋白激素、酶、血型物质等特殊生理功能的物质：糖蛋白激素、酶、血型物质等 6.6.6.6.维护与光滑：蛋白聚糖粘膜与分泌物维护与光滑：蛋白聚糖粘膜与分泌物维
9、护与光滑：蛋白聚糖粘膜与分泌物维护与光滑：蛋白聚糖粘膜与分泌物 总结：能源和碳源总结：能源和碳源总结：能源和碳源总结：能源和碳源生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录 1、需氧分解、有氧氧化、有氧呼吸、需氧分解、有氧氧化、有氧呼吸 Glucose+ O2 CO2 + H2O特点：需求氧气，特点：需求氧气， CO2 是分解产物，产生大是分解产物，产生大量能量量能量糖代谢过程占主导位置，产生的能量最多。糖代谢过程占主导位置，产生的能量最多。 2、 不需氧分解、无氧氧化、无氧呼吸、酵解不需氧分解、无氧氧化、无氧呼吸、酵解 Glucose 丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸+能量能量 特点：
10、分解产物是乳酸，放出少量能量特点：分解产物是乳酸，放出少量能量四四 、糖的分解代谢的主要途径、糖的分解代谢的主要途径生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录糖的分解代谢糖的分解代谢1. 有氧呼吸有氧呼吸(有氧氧化有氧氧化)C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O1摩尔葡萄糖完全分解为摩尔葡萄糖完全分解为H2O和和CO2, 可释放可释放2870干焦的自在能干焦的自在能生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录C6H12O6C6H12O62. 无氧呼吸无氧呼吸(无氧氧化无氧氧化)生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录第第 二二 节
11、节糖酵解糖酵解生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录 一、糖酵解的反响过程一、糖酵解的反响过程 * 糖酵解的定义糖酵解的定义* 糖酵解的反响部位：胞浆胞液糖酵解的反响部位：胞浆胞液是是将将葡葡萄萄糖糖降降解解为为丙丙酮酮酸酸并并伴伴随随着着ATP生生成成的的一一系系列列反反响响，是是生生物物体体内内普普遍遍存存在在的的葡葡萄萄糖糖 降降 解解 的的 途途 径径 。 该该 途途 径径 也也 称称 作作 Embden-Meyethof-Parnas途径，简称途径途径，简称途径生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录EMP的化学历程 糖原或淀粉糖原或淀粉
12、1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录第一阶段：葡萄糖的磷酸化第一阶段：葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPADP葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸果磷酸果糖激酶糖
13、激酶异构酶异构酶生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录 葡萄糖磷酸化为葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 丙酮酸丙酮酸ATP ADPMg2+ 己糖磷酸激酶己糖磷酸激酶葡葡萄萄糖糖磷磷酸酸化化是是葡葡萄
14、萄糖糖活活化化的的一一种种方方式式,有有利利于于它它进进一一步步参参与与合合成成和和分分解解代代谢谢；使使进进入细胞的葡萄糖不再逸出胞外。入细胞的葡萄糖不再逸出胞外。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录 6-磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式
15、丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录 6-磷酸果糖转变为磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 ATP ADP Mg2+ 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录第二阶段：第二
16、阶段： 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛缩酶醛缩酶异构酶异构酶生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 磷酸己糖裂解成磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +生物化学生
17、物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录 磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录第三阶段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三阶段：磷酸烯醇
18、式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成的生成NAD+ NADH+H+ PiADP ATPH2OMg或或MnATP ADP 丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶脱氢酶脱氢酶激酶激酶变变位位酶酶烯醇化酶烯醇化酶生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录(5) 3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油二磷酸甘油酸酸 Pi、NAD+ NADH+H+ 3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙
19、酮3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3-1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 此酶含巯基，碘乙酸可剧烈抑制其活性此酶含巯基，碘乙酸可剧烈抑制其活性糖酵解中独一糖酵解中独一的脱氢反响的脱氢反响生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录(6) 1,3-(6) 1,3-二磷酸甘油酸转变成二磷酸甘油酸转变成二磷酸甘油酸转变成二磷酸甘油酸转变成3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PAT
20、PADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 在上述反响中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物程度磷酸化。 1,3-1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 这是糖酵解中第一次这是糖酵解中第一次底物程度磷酸化反响底物程度磷酸化反响生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录(7) 3-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变
21、为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 酸磷甘油酸酸磷甘油酸变位酶变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录(8) 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸酸 烯醇化酶烯醇化酶GluG-6-PF-
22、6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 + H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)氟化物能与氟化物能与Mg2+Mg2+络合而抑制此酶活性络合而抑制此酶活性Mg2+或或Mn2+生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录ADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶GluG-6-PF-6-PF
23、-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(9) (9) 磷酸烯醇式丙酮酸转变成烯醇式丙酮磷酸烯醇式丙酮酸转变成烯醇式丙酮酸，酸， 并经过底物程度磷酸化生成并经过底物程度磷酸化生成ATPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP
24、ADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(10) (10) 丙酮酸的生成丙酮酸的生成烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录糖酵解中的反响类型：糖酵解中的反响类型：1. 磷酸转移磷酸转移葡萄糖葡萄糖 + ATP 6-P-葡萄糖葡萄糖 + ADP2. 磷酸移位磷酸移位3-P-甘油酸 2-P-甘油酸3. 异构化异构化磷酸
25、二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-P-甘油醛甘油醛4. 脱水脱水2-P-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)5. 醇醛断裂醇醛断裂1,6-2P-果糖 磷酸二羟丙酮(DHAP) + 3-P-甘油醛生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1-1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶变位酶变位酶甘露糖甘露糖6-6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶变位酶变位酶除葡萄糖外，其它己糖除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸己糖而进入也可转变成磷酸己
26、糖而进入酵解途径。酵解途径。 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 糖酵解小结糖酵解小结 反响部位：胞浆反响部位：胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程 反响全过程中有三步不可逆的反响反响全过程中有三步不可逆的反响NAD+ 乳乳 酸酸
27、 NADH+H+ 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录途径化学计量和生物学意义途径化学计量和生物学意义 总反响式总反响式: : C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O+2H+2ATP+2H2O 生物学意义生物学意义 是葡萄糖在生物体内进展有氧或无氧分是葡萄糖在生物体内进展有氧或无氧分解的共同途径解的共同途径, ,经过糖酵解，生物体获得生经过糖酵解，生物体获得生命活
28、动所需求的能量；命活动所需求的能量； 构成多种重要的中间产物，为氨基酸、构成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；脂类合成提供碳骨架； 为糖异生提供根本途径。为糖异生提供根本途径。 能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP 2ATP 2NADH 2NADH 6ATP 6ATP 或或 4ATP 4ATP 一分子葡萄糖分解成两分子丙酮酸，生成两分子一分子葡萄糖分解成两分子丙酮酸，生成两分子ATPATP和两分和两分子复原力子复原力NADHNADH生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义1.1.在无氧条
29、件下迅速提供能量在无氧条件下迅速提供能量, ,供机体需求。供机体需求。如如: :猛烈运动、人到高原猛烈运动、人到高原2.2.是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3.3.是某些病理情况下机体获得能量的方式。是某些病理情况下机体获得能量的方式。4.4.是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用 大部分逆过程。大部分逆过程。6.6.假设糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸酸中假设糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸酸中毒毒5.5.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联络的途径。糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联络的途径。生物化学生
30、物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录肌肉收缩与糖酵解供能：肌肉收缩与糖酵解供能：、肌肉内、肌肉内ATPATP含量很低；含量很低； 结论：结论： 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能供肌肉收缩所急需的化学能; ; 、即使氧不缺乏，葡萄糖进展有氧氧化的过程比糖、即使氧不缺乏，葡萄糖进展有氧氧化的过程比糖 酵解长得多酵解长得多, ,来不及满足需求来不及满足需求; ;背景：猛烈运动时背景：猛烈运动时、肌肉部分血流缺乏，处于相对缺氧形状。、肌肉部分血流缺乏，处于相对缺氧形状。生物化学生物
31、化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录初到高原与糖酵解供能：初到高原与糖酵解供能：人初到高原，高原大气人初到高原，高原大气压低，易缺氧压低，易缺氧机体加强糖酵解以适机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境应高原缺氧环境海拔海拔 5000米米背景：结论：生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录某些组织细胞与糖酵解供能：某些组织细胞与糖酵解供能： 代谢极为活泼，即使不缺代谢极为活泼，即使不缺氧氧, ,也常由糖酵解提供部分能也常由糖酵解提供部分能量。量。成熟红细胞：成熟红细胞：视网膜、神经、白细胞、骨视网膜、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等髓、肿瘤细胞等: : 无线粒体，无法
32、经过氧化磷无线粒体，无法经过氧化磷酸化获得能量，只能经过糖酵酸化获得能量，只能经过糖酵解获得能量。解获得能量。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录某些病理形状某些病理形状 与糖酵解供能：与糖酵解供能：严重贫血严重贫血大量失血大量失血呼吸妨碍呼吸妨碍肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录二、糖酵解的调理二、糖酵解的调理关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ：糖酵解途径的限速酶：糖酵解途径的限速酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调理方式调理方式 别构调理别构调理 共价修饰调理共价修饰调理 机理：主
33、要经过调理反响途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度，机理：主要经过调理反响途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度，被调理的酶为催化反响历程中不可逆反响的三种酶被调理的酶为催化反响历程中不可逆反响的三种酶 经过酶的别构效应或共价修饰实现活性的调理，调理物多为本途径经过酶的别构效应或共价修饰实现活性的调理，调理物多为本途径的中间物或与本途径有关的代谢产物。的中间物或与本途径有关的代谢产物。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录酶酶 的的 名名 称称已糖激酶已糖激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶(肝肝)*磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶丙酮酸激酶变构激活剂变构激活剂Mg2+,
34、Mn2+Mg2+, Mn2+Mg2+, AMP, ADP,F-1,6-2P, F-2,6-2P Mg2+, K+, F-1,6-2P变构抑制剂变构抑制剂G-6-P长链脂肪酰长链脂肪酰CoAATP，柠檬酸，柠檬酸，长链脂肪酸长链脂肪酸ATP生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录共价修饰调理共价修饰调理丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶无活性无活性 有活性有活性 胰高血糖素胰高血糖素 PKA, CaM激酶激酶PPKA：蛋白激酶：蛋白激酶ACaM：钙调蛋白：钙调蛋白目目 录录酶的别构变构效应酶的别构变构效应效应剂效应剂别
35、别构构中中心心活性活性中心中心别构酶的反响调控机理别构酶的反响调控机理A 产物或中产物或中间产物间产物EDCB关键酶关键酶 目目 录录磷酸果糖激酶的调理变构磷酸果糖激酶的调理变构变构抑制剂变构抑制剂:ATP, 柠檬酸柠檬酸变构激活剂变构激活剂:AMP,ADP,6-磷酸果糖磷酸果糖2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖目目 录录三、丙酮酸的去路三、丙酮酸的去路有氧有氧无氧无氧葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环有氧或无氧有氧或无氧丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环有氧或无氧有氧或无氧线粒体线粒体目目 录录
36、丙酮酸的有氧氧化丙酮酸的有氧氧化EMP葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环 NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡葡萄萄糖糖的的有有氧氧分分解解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系细胞质细胞质线粒体线粒体目目 录录丙酮酸的无氧降解丙酮酸的无氧降解葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+ NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+ NAD+CO2 乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶( (肌肉肌肉乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶酵母酵母反响中的反响中的NADH+H+ 来自来
37、自3-磷酸甘油醛脱氢反响。磷酸甘油醛脱氢反响。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录第第 三三 节节糖的有氧氧化糖的有氧氧化( (三羧酸循环三羧酸循环) )生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录一、丙酮酸的氧化脱羧一、丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，在线粒体膜上由丙酮丙酮酸进入线粒体，在线粒体膜上由丙酮酸脱氢酶系氧化脱羧为乙酰酸脱氢酶系氧化脱羧为乙酰CoA CoA 。NAD+ NADH+H+ CH3COSCoAOCH3CCOOH丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA CoA-SH辅酶辅酶A丙酮酸丙酮酸脱氢酶系脱氢酶系 CO2丙酮酸丙酮酸+辅酶辅酶A+NA
38、D+ 乙酰乙酰COA+CO2+NADH+H+生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+)二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A)二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)3 3种酶：种酶：6 6种辅助因子：种辅助因子：焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素(TPP)、 硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD+ Mg2+丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成目目 录录NAD+ NAD+ +H+H+丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶FADFAD硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛二氢硫辛酸脱氢酶酸脱
39、氢酶CO2CO2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸NADH+H+NADH+H+TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNAD+NAD+CH3-C-SCoACH3-C-SCoAO O丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 丙酮酸脱氢酶复合体催化的反响过程丙酮酸脱氢酶复合体催化的反响过程Mg2+Mg2+氧化态氧化态乙酰态乙酰态复原态复原态丙酮酸脱羧酶催化的反响不可逆丙酮酸脱羧酶催化的反响不可逆目目 录录丙酮酸脱氢酶复合体呈圆球形，每个复合体含有：6个丙酮酸脱羧酶、24个二氢硫辛酸乙酰基转移酶、6个二氢硫辛酸脱氢酶；其中二氢硫辛酸乙酰基转
40、移酶为复合物的中心，它的一条硫辛酸臂可以旋转目目 录录CO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的生成的生成1. -羟乙基羟乙基-焦磷酸硫胺焦磷酸硫胺素的生成素的生成 2.乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸的生成的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4. 硫辛酸的生成硫辛酸的生成 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录三三 羧羧 酸酸 循循 环环 (Tricarboxylic acid Cycle, TCA)也也称称为为柠柠檬檬酸酸循循环环，这这是是由由于于循循环环反反响响中中的的第第一一个个中中间间产产物物是是一一个个含含三三个个羧羧基基的的柠柠檬檬酸酸。由由于于
41、Krebs正正式式提提出出了了三三羧羧酸酸循循环环的的学学说说，故故此此循循环又称为环又称为Krebs循环，它由一连串反响组成。循环，它由一连串反响组成。主要在细胞的线粒体基质中进展。主要在细胞的线粒体基质中进展。 二、三羧酸循环二、三羧酸循环* * 概述概述* * 反响部位反响部位 目目 录录 OCH3-C-SCoACoASHNADH +FADH2H2ONADHNADHGTP三羧酸循环三羧酸循环 TCA 草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶段 柠檬酸的柠檬酸的生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延
42、胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+H2OH2OCO2+CO2CoASH+目目 录录TCA第一阶段：柠檬酸的生成第一阶段：柠檬酸的生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶目目 录录TCA第二阶段：氧化脱羧第二阶段：氧化脱羧CO2GDPPiGTPNAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶脱氢酶琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶CoASHS-CoA目目 录录TCA第三阶段：草酰乙酸再生第三阶段：草酰乙酸再生F
43、AD FADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶目目 录录CoASHNADH+H+NAD+CO2CO2NAD+NADH+H+COCO2 2GTPGTPGDP+PiGDP+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASH苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶H2O柠檬酸合酶柠檬酸合酶异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶脱氢酶-酮戊二酸脱酮戊二酸脱氢酶复合体氢酶复合体GTPGDPATPADP琥珀酸琥珀酸脱氢酶脱氢酶琥珀酰琥珀酰CoACoA合成酶合成酶顺乌头酸梅顺乌头酸梅顺乌头酸梅顺乌头酸梅生物化
44、学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录三羧酸循环的要点三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环，耗费一分子乙酰耗费一分子乙酰CoA，经四次脱氢，二次脱羧，一次底物程度经四次脱氢，二次脱羧，一次底物程度磷酸化。磷酸化。生成生成1分子分子FADH2，3分子分子NADH+H+，2分子分子CO2， 1分子分子GTP。关键酶有：柠檬酸合酶关键酶有：柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合酮戊二酸脱氢酶复合体体 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶整个循环反响为不可逆反响整个循环反响为不可逆反响生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录三羧酸循环的生物学意义三羧酸循环
45、的生物学意义 为生命活动提供能量；为生命活动提供能量；是糖、脂、蛋白质三大物质代谢联络的枢纽；是糖、脂、蛋白质三大物质代谢联络的枢纽；构成多种重要的中间产物，为其它物质合成提构成多种重要的中间产物，为其它物质合成提供碳架；供碳架；为呼吸链提供为呼吸链提供H+ + e；生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录H+ + e 进入呼吸链彻底氧化生成进入呼吸链彻底氧化生成H2O 的同的同时时ADP偶联磷酸化生成偶联磷酸化生成ATP。NADH+H+ H2O、3 ATP O H2O、2 ATP FADH2 O 三、有氧氧化生成的三、有氧氧化生成的ATP 目目 录录三羧循环的化学计量和
46、能量计量三羧循环的化学计量和能量计量 a、总反响式、总反响式: CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP能量能量“现金现金 : 1 GTP 能量能量“支票支票: 3 NADH 1 FADH2兑换率兑换率 1：39ATP兑换率兑换率 1：22ATP1ATP12ATPb、三羧酸循环的能量计量、三羧酸循环的能量计量生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录*获得获得ATP的数量取决于复原当量进入线粒体的穿越机制。的数量取决于复原当量进入线粒体的穿越机制。葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的AT
47、P 反反应应辅辅 酶酶ATP 酵酵解解阶阶段段葡萄糖葡萄糖 6- 磷酸葡糖磷酸葡糖-1 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖-1 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NAD+ 3或或2*2 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 1 2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2 丙酮酸丙酮酸2 1 丙酮酸氧化丙酮酸氧化2 丙酮酸丙酮酸 2 乙酰乙酰CoA2 3 三三羧羧酸酸循循2 异柠檬酸异柠檬酸 2 -酮戊二酸酮戊二酸2 3 2-酮戊二酸酮戊二酸 2 琥珀酰琥珀酰CoA2 32 琥珀酰琥珀酰CoA 2 琥珀酸琥珀酸2 1 2
48、琥珀酸琥珀酸 2 延胡索酸延胡索酸FAD 2 22 苹果酸苹果酸 2 草酰乙酸草酰乙酸NAD+ 2 3 净生成净生成36或或38NAD+ NAD+ NAD+ 2环环6246或或8生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录有氧氧化的生理意义有氧氧化的生理意义 糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高，而且由于产生的能量逐渐分次仅产能效率高，而且由于产生的能量逐渐分次释放，相当一部分构成释放，相当一部分构成ATP，所以能量的利用，所以能量的利用率也高。率也高。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录草酰乙
49、酸是三羧酸循环中第一个接受草酰乙酸是三羧酸循环中第一个接受乙酰辅酶乙酰辅酶A A生成柠檬酸的重要化合物。生成柠檬酸的重要化合物。外表上看来，三羧酸循环运转必不可外表上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会耗少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会耗费的，它可被反复利用。但是，许多要费的，它可被反复利用。但是，许多要素会不断耗费草酰乙酸，而影响三羧酸素会不断耗费草酰乙酸，而影响三羧酸循环的运转。循环的运转。四、三羧酸循环的回补反响四、三羧酸循环的回补反响生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录 机机体体内各各种物物质代代谢之之间是是彼彼此此联络、相相互互配配合合
50、的的，TCA中中的的某某些些中中间代代谢物物可可以以转变合合成成其其他他物物质，借借以以沟通通糖和其他物糖和其他物质代代谢之之间的的联络。 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 柠檬酸柠檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰CoA CoA 卟啉卟啉 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 例如：例如： 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录 机机体体糖糖供供应应缺缺乏乏时时，能能够够引引起起TCA运运转转妨妨碍碍，这这时时苹苹果果酸酸、草草酰酰乙乙酸酸可可脱脱羧羧生生成成丙丙酮酮酸酸，再再进进一一步步生生成乙酰成乙酰CoA进入进入TCA氧化分解。氧化分解。 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸
51、脱羧酶草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸酶苹果酸酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 NAD+ NADH + H+ 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录* * 所以，草酰乙酸必需不断被更新补充。所以，草酰乙酸必需不断被更新补充。 草草酰酰乙乙酸酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸裂解酶裂解酶裂解酶裂解酶 乙酰乙酰CoA 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶 NADH+H+ NAD+ 天冬氨酸天冬氨酸 谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶 -酮戊二酸酮
52、戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其来源如下：其来源如下： 以上又称以上又称TCA循环回补反响循环回补反响生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录五、有氧氧化的调理五、有氧氧化的调理关关键键酶酶 酵解途径：己糖激酶酵解途径：己糖激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 6- 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体 三羧酸循环：柠檬酸合酶三羧酸循环：柠檬酸合酶 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 - -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录有氧氧化的调理特点有氧氧化的调理
53、特点 有氧氧化的调理经过对其关键酶的调理实现。有氧氧化的调理经过对其关键酶的调理实现。 ATP/ADP ATP/ADP或或ATP/AMPATP/AMP比值全程调理。该比值升比值全程调理。该比值升高，一切关键酶均被抑制。高，一切关键酶均被抑制。 氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，那么后者速率也减慢。降低，那么后者速率也减慢。 三羧酸循环与酵解途径相互协调。三羧酸循三羧酸循环与酵解途径相互协调。三羧酸循环需求多少乙酰环需求多少乙酰CoACoA，那么酵解途径相应产生，那么酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰多少丙酮酸以生成乙酰CoACoA。生物化学生物
54、化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录1. 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 别构调理别构调理别构抑制剂：乙酰别构抑制剂：乙酰CoA; NADH; ATP 别构激活剂：别构激活剂：AMP; ADP; NAD+ * 乙酰乙酰CoA/HSCoA或或 NADH/NAD+时，时，其活性也遭到抑制。其活性也遭到抑制。 共价修饰调理共价修饰调理 目目 录录生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录乙酰乙酰CoA CoA 柠檬酸柠檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA CoA -酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸异柠檬酸 苹果酸苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异
55、柠檬酸异柠檬酸 脱氢酶脱氢酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶复合体脱氢酶复合体 ATP +ADP ADP +ATP 柠檬酸柠檬酸 琥珀酰琥珀酰CoA CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA CoA NADH +Ca2+ Ca2+ ATP、ADP的影响的影响 产物堆积引起抑制产物堆积引起抑制 循循环环中中后后续续反反响响中中间间产产物物别别位位反反响响抑抑制前面反响中的酶制前面反响中的酶 其他，如其他，如Ca2+可可激活许多酶激活许多酶2. 三羧酸循环的调理三羧酸循环的调理目目 录录柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶变构抑制剂：变构抑制剂：ATP激活剂：激活剂：AMP目目 录录异柠檬酸脱氢酶异
56、柠檬酸脱氢酶变构激活剂：变构激活剂：ADP目目 录录-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系3种酶种酶-酮戊二酸脱羧酶酮戊二酸脱羧酶硫辛酸琥珀酸酰基转移酶硫辛酸琥珀酸酰基转移酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶6种辅因子种辅因子TPP，NAD，HSCoA，FAD，硫辛酸，硫辛酸，Mg2抑制因子：抑制因子：ATP，NADH，琥珀酰，琥珀酰CoA生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录第第 四四 节节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸己糖旁路磷酸己糖旁路生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录*概念概念磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊
57、糖及酸戊糖及NADPH+H+，前者再进一步，前者再进一步转变成转变成3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反磷酸果糖的反响过程。响过程。目目 录录 2、非氧化分子重排阶段、非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段、氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+6CO26H2O* * 细胞定位：胞细胞定位：胞 液液一、磷酸戊糖途径的反响过程一、磷酸戊糖途径的反响过程* * 反响过程可分为二个阶段反响过程可分为二个
58、阶段 目目 录录磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶内酯水解酶内酯水解酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸脱氢酶糖酸脱氢酶生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录催化第一步脱氢反响的催化第一步脱氢反响的6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。是此代谢途径的关键酶。两次脱氢脱下的氢均由两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成接受生成NAD
59、PH + H+。反响生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间反响生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。产物。G-6-P5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录每每3分子分子6-磷酸葡萄糖同时参与反响，在一系列磷酸葡萄糖同时参与反响，在一系列反响中，经过反响中，经过3C、4C、6C、7C等演化阶段，最等演化阶段，最终生成终生成3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。磷酸果糖。3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，可进入酵解途径。磷酸果糖，可进入酵解途径。因此，磷酸戊糖途径也称磷酸己糖
60、旁路因此，磷酸戊糖途径也称磷酸己糖旁路(HMS)。 第二阶段：非氧化反响第二阶段：非氧化反响 基团转移反响基团转移反响 目目 录录磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶
61、阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三目目 录录磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一5-磷酸核酮糖异构化磷酸核酮糖异构化磷酸戊酮糖磷酸戊酮糖差向异构酶差向异构酶磷酸核糖磷酸核糖异构酶异构酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖目目 录录磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二非氧化阶段之二基团转移基团转移+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖TPP, Mg2+目目 录录基团转移续前基团
62、转移续前+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖TPP, Mg2+目目 录录H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶醛缩酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解磷酸甘油醛异构、缩合与水解异异构构酶酶目目 录录6-磷酸果糖磷酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸己糖异构酶目目 录录核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖C3PC3P木酮糖木
63、酮糖 核糖核糖C3 PC7 PC2C4PC3C6 PC2C6 PC6P木酮糖木酮糖 核糖核糖C3PC7PC2C4PC3C6PC2C6P生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录第一阶段第一阶段第二阶段第二阶段6磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径目目 录录磷酸戊糖途径的总反响式磷酸戊糖途径的总反响式6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+目目 录录磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义产生大量产生大量NADPHNADPH，主要用于复原加氢，主要用于复原加氢反响，为细胞提供反响，为细胞提供复原力复原力产生大量的磷
64、酸核糖和其它重要中间产产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物物, ,提供多种提供多种C3C7C3C7的的糖，为生物合成提供碳架来源。糖，为生物合成提供碳架来源。产生甘油醛产生甘油醛-3-P-3-P将糖代谢的将糖代谢的3 3条途径条途径EMPEMP、TCATCA、HMPHMP联络起来，构成糖分解代谢的多样性，以联络起来，构成糖分解代谢的多样性，以顺应环境变化。顺应环境变化。为细胞提供能量。为细胞提供能量。1 1摩尔摩尔6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖完全氧化成完全氧化成CO2CO2和和H2OH2O，经过两次，经过两次HMSHMS途途径，每次循环产生径，每次循环产生1818摩尔摩尔ATPATP，总共可，
65、总共可产生产生3636摩尔摩尔ATPATP生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录二、磷酸戊糖途径的调理二、磷酸戊糖途径的调理 * 6-* 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决议的高低决议6-6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。的流量。此此酶酶活活性性主主要要受受NADPH/NADP+比比值值的的影影响响，比比值值升升高高那那么么被被抑抑制制，降降低低那那么么被被激激活。另外活。另外NADPH对该酶有剧烈抑制造用。对该酶有剧烈抑制造用。目目 录录乙醛酸循环乙醛酸循环乙
66、醛酸乙醛酸主要存在于微生物与植物体内主要存在于微生物与植物体内草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸琥珀酰琥珀酰CoA酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸异柠檬酸酶异柠檬酸酶苹果酸合成酶苹果酸合成酶目目 录录异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶抑制剂：抑制剂：葡萄糖葡萄糖目目 录录苹果酸合成酶苹果酸合成酶目目 录录乙醛酸循环的生物学意义乙醛酸循环的生物学意义它是某些以乙酸为碳源，能源它是某些以乙酸为碳源，能源的微生物的主要同化途径的微生物的主要同化途径1、一部分乙酸经过三羧酸循环氧化供能、一部分乙酸经过三羧酸循环氧化供能2、经过乙醛酸循环生成的苹果酸，草酰乙、经过乙醛酸循环生
67、成的苹果酸，草酰乙酸等合成葡萄糖、氨基酸。酸等合成葡萄糖、氨基酸。3、经过乙酰、经过乙酰CoA可合成脂肪酸可合成脂肪酸生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录第第 五五 节节 糖异生作用糖异生作用生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录糖异生糖异生(gluconeogenesis)(gluconeogenesis)是指从非是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。* * 部位部位* * 原料原料* * 概念概念 主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体 主要有乳酸、甘油、氨基酸主要有乳酸、甘油、氨
68、基酸生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录一、糖异生途径一、糖异生途径 * 定义定义* * 过程过程 酵酵解解途途径径中中有有3个个由由关关键键酶酶催催化化的的不不可可逆逆反反响响。在在糖糖异异生生时时，须须由由另另外外的反响和酶替代。的反响和酶替代。糖异生途径与酵解途径大多数反响糖异生途径与酵解途径大多数反响是共有的、可逆的；是共有的、可逆的；糖异生途径糖异生途径(gluconeogenic pathway)指从丙酮酸生成葡萄糖的详细反指从丙酮酸生成葡萄糖的详细反响过程。响过程。GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷
69、酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP ATP ADP+Pi CO2 GTP GDPCO2 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，辅，辅酶为生物素反响在线粒体酶为生物素反响在线粒体 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶反响在胞液磷酸烯醇式丙酮酸羧激
70、酶反响在胞液 草酰乙酸经过穿越作用穿出线粒体草酰乙酸经过穿越作用穿出线粒体生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATP + CO2ADP + Pi 苹果酸苹果酸 NADH + H+ NAD+ 天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 苹果酸苹果酸 PEP 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 GTP GDP + CO2 线线粒粒体体胞胞液液草酰乙酸转运出线粒体草酰乙酸转运出线粒体 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录2.
71、 1,6-2. 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 转变为转变为 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 Pi 果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶 3. 6-3. 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖磷酸葡萄糖水解为葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 Pi 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录非糖物质进入糖异生的途径非糖物质进入糖异生的途径 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物 生糖氨基酸生糖氨基酸 -酮酸酮酸 -NH2 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 乳
72、酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 2H 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，异生为葡萄糖或糖原异生为葡萄糖或糖原 目目 录录ABC1C2A G-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶羧激酶胞液胞液线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCA循环循环乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3
73、-P-甘油甘油甘油甘油糖酵解和葡萄糖糖酵解和葡萄糖异生的关系异生的关系生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录二、糖异生的调理二、糖异生的调理 激素的激素的调理调理 原料供应原料供应的影响的影响饥饿饥饿猛烈运动猛烈运动脂肪发动加强脂肪发动加强甘油甘油组织蛋白质分解加强组织蛋白质分解加强氨基酸氨基酸乳酸乳酸糖糖异异生生作作用用加加强强生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间PEP 丙丙 酮酮 酸酸 ATP ADP 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 丙氨酸丙氨酸 乙乙 酰酰 CoA
74、 草酰乙酸草酰乙酸 生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 ATP ATP ADP ADP 6-6-磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶-1 -1 Pi Pi 果糖双磷果糖双磷 酸酶酸酶-1 -1 2,6- 2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 AMP 6-磷酸果糖与磷酸果糖与1,6-二磷酸果糖之间二磷酸果糖之间 糖糖异异生生作作用用糖糖酵酵解解目目 录录糖异生的调理糖异生的调理F-6-PF-1,6-P2磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶二磷酸果糖磷酸酶二磷酸果糖磷酸酶ATP，F-2,6-P2激活激活ATP, F-2,6-P2柠檬酸，柠檬
75、酸，AMP柠檬酸，柠檬酸，AMP激活激活抑制抑制抑制抑制目目 录录磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶ATPADPADPATP激活激活激活激活抑制抑制抑制抑制生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录 三、糖异生的生理意义三、糖异生的生理意义一维持血糖浓度恒定一维持血糖浓度恒定 二补充肝糖原，回收乳酸能量二补充肝糖原，回收乳酸能量( (乳酸循环乳酸循环) ) 四调理酸碱平衡乳酸异生为糖四调理酸碱平衡乳酸异生为糖 三协助氨基酸代谢三协助氨基酸代谢生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录糖异生与血糖浓度：
76、红细胞、骨髓红细胞、骨髓肾髓质、神经肾髓质、神经视视网网膜膜耗费耗费100-150g葡萄糖葡萄糖/天天耗费耗费40g葡萄糖葡萄糖/天天人体储存的可供全身利用的糖仅人体储存的可供全身利用的糖仅150g左右左右不到不到12小时全部耗尽小时全部耗尽 正常情况下正常情况下血糖浓度：血糖浓度：4.56.7mmo/L 禁食数周时禁食数周时血糖浓度：血糖浓度：3.9mmo/L在饥饿情况下糖异生对保证血糖在饥饿情况下糖异生对保证血糖浓度的相对恒定具有重要的意义浓度的相对恒定具有重要的意义即使在饥饿时，机体也需即使在饥饿时，机体也需耗费一定量的葡萄糖耗费一定量的葡萄糖200g/天天)大脑大脑生物化学生物化学主编
77、主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录糖异生与糖原贮备： 糖异生是肝补充或恢复糖原贮藏的重要糖异生是肝补充或恢复糖原贮藏的重要途径。途径。 动物从饥饿后摄食数小时后，糖的分解代动物从饥饿后摄食数小时后，糖的分解代谢应加速而糖异生途径应被抑制，但此时肝谢应加速而糖异生途径应被抑制，但此时肝内仍坚持较高的糖异生活性达内仍坚持较高的糖异生活性达23小时，以小时，以参与糖原的合成。只需在肝内有一定量的糖参与糖原的合成。只需在肝内有一定量的糖原后，摄入的葡萄糖才分解供能，或提供乙原后，摄入的葡萄糖才分解供能，或提供乙酰酰CoA。生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录肌肉中乳酸
78、的利用：肌肉中乳酸的利用：乳酸乳酸糖原糖原葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖血糖血糖血乳酸血乳酸糖原糖原丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖肝脏肝脏肌肉肌肉生物化学生物化学主编主编 张洪渊张洪渊 万海清万海清目目 录录第六节第六节 糖原生成作用糖原生成作用目目 录录1 1、UDP-UDP-葡萄糖焦磷酸化酶葡萄糖焦磷酸化酶 催催化化单单糖糖基基的的活活化化构构成成糖糖核核苷苷二二磷磷酸酸，为为各各种种聚聚糖糖构构成成时时，提提供供糖糖基基和和能能量量。动动物物细细胞胞中中糖糖原原合合成成时时需需UDPGUDPG；植植物物细细胞胞中中蔗蔗糖糖合合成成时时需需UDPGUDPG，淀淀粉粉合合
79、成成时时需需ADPGADPG，纤纤维维素素合合成时需成时需GDPGGDPG和和UDPGUDPG。2 2、糖原合成酶、糖原合成酶glycogen synthaseglycogen synthase 催化催化-1-1，4-4-糖苷键合成糖苷键合成3. 3. 糖原分支酶糖原分支酶 glycogen branching enzyme glycogen branching enzyme 催化催化-1-1，6-6-糖苷键合成糖苷键合成目目 录录UDPG的构造的构造GUDP二磷酸尿苷葡萄糖二磷酸尿苷葡萄糖目目 录录糖核苷酸的生成糖核苷酸的生成+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPGUDPG焦磷焦磷酸化
80、酶酸化酶目目 录录糖糖原原合合成成酶酶反反响响UDPGUDP糖原糖原n个个G分子分子糖原糖原n+1糖原合成酶糖原合成酶糖原合成酶糖原合成酶目目 录录糖原新分支的构成糖原新分支的构成糖原中心糖原中心糖原中心糖原中心糖原中心糖原中心糖原中心糖原中心非复原性末端非复原性末端 -1，4 糖苷键糖苷键 -1，6 糖苷键糖苷键糖原分支酶糖原分支酶目目 录录糖原的生物合成糖原的生物合成 糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过程类似，但参与合成的引物、酶、糖基供体等是不一样的。 引物：结合有一个寡糖链的多肽 酶：糖原合成酶，分支酶 糖基供体：UDPG目目 录录糖原的合成与分解糖原的合成与分解UDPG焦磷酸化酶焦
81、磷酸化酶 G-1-P UTP UDPG PPi 糖原糖原n+1 UDP G-6-P G 糖原合酶糖原合酶 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 己糖己糖(葡萄糖葡萄糖)激酶激酶 糖原糖原n Pi 磷酸化酶磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶肝磷酸酶肝 糖原糖原n 目目 录录糖原分解和合成的调控糖原分解和合成的调控 糖原的分解和合成都是根据肌体的需求由一系列的调糖原的分解和合成都是根据肌体的需求由一系列的调控机制进展调控，其限速酶分别为磷酸化酶和糖原合成控机制进展调控，其限速酶分别为磷酸化酶和糖原合成酶。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共价修饰的调酶。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共价修饰的调理及变
82、构效应的调理。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式理及变构效应的调理。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式类似，但其效果相反。类似，但其效果相反。糖原合成酶糖原合成酶 a ( 有活性有活性)糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 b ( 无活性无活性)OHOHATPADPH2OPi糖原合成酶糖原合成酶 b ( 无活性无活性)糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 a ( 有活性有活性)PP激酶激酶磷酸酶磷酸酶目目 录录激素经过激素经过cAMP-蛋白激酶调理代谢表示图蛋白激酶调理代谢表示图 ATP cAMP+PPi内在蛋白质的磷酸化作用内在蛋白质的磷酸化作用改动细胞的生理过程改动细胞的生理过程细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜cR蛋白激酶蛋白激酶A
83、 无活性无活性c+RcAMP蛋白激酶有活性蛋白激酶有活性受体受体环化酶环化酶激素激素G蛋白蛋白非磷酸化蛋白激酶非磷酸化蛋白激酶ATP ADP磷酸化蛋白激酶磷酸化蛋白激酶目目 录录 激素对肝糖原合激素对肝糖原合成与分解的调控成与分解的调控意义：由于酶的意义：由于酶的共价修饰反响是共价修饰反响是酶促反响，只需酶促反响，只需有少量信号分子有少量信号分子如激素存在，如激素存在，即可经过加速这即可经过加速这种酶促反响，而种酶促反响，而使大量的另一种使大量的另一种酶发生化学修饰，酶发生化学修饰，从而获得放大效从而获得放大效应。这种调理方应。这种调理方式快速、效率极式快速、效率极高。高。肾上腺素或肾上腺素或胰高血糖素胰高血糖素1、腺苷酸环化、腺苷酸环化酶无活性酶无活性腺苷酸环化酶活性腺苷酸环化酶活性2、ATPcAMPR、cAMP3、蛋白激、蛋白激酶无活性酶无活性蛋白激酶活性蛋白激酶活性4、磷酸化酶激、磷酸化酶激酶无活性酶无活性磷酸化酶激酶活性磷酸化酶激酶活性5、磷酸化酶、磷酸化酶 b无活性无活性磷酸化酶磷酸化酶 a活性活性6、糖原、糖原6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖血液血液肾上腺素或肾上腺素或胰高血糖素胰高血糖素132 102 104 106 108葡萄糖葡萄糖ATP ADPATP ADP456目目 录录 The End
