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1、兢红鸯矫邮检耸笋软由糖壳翟避翰棕车逼撵剔遇避呀懒米喀末生娠始吴斥第三章RNA的转录第三章RNA的转录第三章第三章 从从DNADNA到到-转录表达系统三种物质的基本功能表达系统三种物质的基本功能DNA:贮存、传递贮存、传递RNA:贮存、传递、酶贮存、传递、酶PRO:贮存、传递、贮存、传递、酶酶节沪贩伪解碾蓖森厂焕婪勋却韭绳酵欧深秀佛壁婆羚钦麓击箔川习窿仪帕第三章RNA的转录第三章RNA的转录兢红鸯矫邮检耸笋软由糖壳翟避翰棕车逼撵剔遇避呀懒米喀末生娠始吴斥第三章RNA的转录第三章RNA的转录RNA的转录的转录1与与RNA转录有关的概念转录有关的概念2转录的基本过程转录的基本过程3转录机器的转录机器
2、的主要成分主要成分和和功能功能敝溅兑醚狭达扬肾专辜揩淹杀筑光险旭二问嘱好眩沽杂咎瞪捌瞒万俐葡憨第三章RNA的转录第三章RNA的转录RNA的转录的转录:transcription酶酶：转录是一种酶促的核苷酸聚合过程，所需的酶叫做依赖：转录是一种酶促的核苷酸聚合过程，所需的酶叫做依赖DNA的的RNA聚合酶（聚合酶（DDRP）编码链编码链（有义链（有义链codingstrand）：与）：与mRNA序列相同的那条序列相同的那条DNA链链反义链反义链（无意义链，负链，（无意义链，负链，antisense）：在）：在RNA的转录中，用作模的转录中，用作模板的板的DNA链链增强子：增强子：Enhencer启
3、动子：启动子：Promoter终止子：终止子：Terminator转录单元：转录单元：转录区：转录区：一、一、与与RNA转录有关的概念转录有关的概念圃包塑翟盗雹豁辜喝申屏徘糠乎苞介存箩晋义劫秽舅慎涩彤椅诺摆鞘痉谋第三章RNA的转录第三章RNA的转录上游：上游：Upstream下游：下游：Downstream初级转录本：初级转录本：Primary transcript锣烫阑眷掣旗鹃穷碘夺绪逮迁芜等颖辛动蛆沾棺趾蓬球吼锭徘釉其涌尼肃第三章RNA的转录第三章RNA的转录二、转录的基本过程二、转录的基本过程n模板识别模板识别：RNA聚合酶与启动子聚合酶与启动子DNA作用并与之结作用并与之结合。在合。在
4、DNA上形成转录泡。上形成转录泡。n通过启动子通过启动子：转录起始后直到：转录起始后直到9个核苷酸短链个核苷酸短链的形成。的形成。n转录延长：转录延长：RNA聚合酶离开启动子，沿聚合酶离开启动子，沿DNA链移动并链移动并产生新产生新RNA链伸长。链伸长。n终止：终止：不再形成磷酸二酯键，不再形成磷酸二酯键，RNADNA分离，转录分离，转录泡瓦解，泡瓦解，DNA恢复双恢复双链。链。案杂菊纸砌满柴兵锹乎赋咱阜输救鲸超爽奴僻妒曲柏动妻摇周朱郊将臃债第三章RNA的转录第三章RNA的转录酶对酶对启动子启动子的的识别识别是转录的是转录的第一步第一步大肠杆菌大肠杆菌启动子启动子：在转录开始位置的上游：在转录
5、开始位置的上游10个和个和35个核苷个核苷酸位置有两段酸位置有两段DNA的序列比较保守，分别称为的序列比较保守，分别称为10序列序列（10sequence）和）和35序列（序列（35sequence）。）。、模板的识别、模板的识别-原核原核1.Pribnowbox(-10box)5TATAA T32.35box GACA T85T83G81A61C6952T89A89T50A65A100湿杖支铭愤戴滑舌较馏亡鹏弛祟连置桃蚂写外耪萄羌屿求赂贝午皮嚼窟魔第三章RNA的转录第三章RNA的转录转录起始位点、转录起始位点、-10区、区、-35区、区、-10区与区与-35区之间的间隔。区之间的间隔。原核基
6、因转录起始位点通常是嘌呤，其序列为原核基因转录起始位点通常是嘌呤，其序列为CAT（A为起始为起始位点）。位点）。-10区是一个区是一个6碱基保守序列（常以碱基保守序列（常以-10为中心）。为中心）。-35区是另一个区是另一个6碱基保守序列（常以碱基保守序列（常以-35为中心）为中心）当当-10区和区和-35区中心位置相距区中心位置相距16-18bp时，该启动子的功能时，该启动子的功能较强；相距较近或较远时，起始转录的功能都相应减弱。较强；相距较近或较远时，起始转录的功能都相应减弱。T85T83G81A61C6952T89A89T50A65A100原核启动子原核启动子四大要素四大要素冒晰嚣塔屯蜒
7、嚏擞宅窥叹褂例反愿绣羌馅昌珍央爆藻赦危孽枫副远祈臀诚第三章RNA的转录第三章RNA的转录全酶全酶由个亚基组成，去掉由个亚基组成，去掉亚基的部分称为亚基的部分称为核心酶核心酶，核心酶核心酶本身就能催化苷本身就能催化苷酸间磷酸二酸键形成。利福平和利福霉素能结合在酸间磷酸二酸键形成。利福平和利福霉素能结合在亚基上而对此酶发生强亚基上而对此酶发生强烈的抑制作用。烈的抑制作用。亚基似乎是酶和核苷酸底物结合的部位。亚基似乎是酶和核苷酸底物结合的部位。亚基的功能是亚基的功能是辨认转录起始点的。辨认转录起始点的。亚基是酶与亚基是酶与DNA模板结合的主要成分。模板结合的主要成分。亚基可能与亚基可能与转录基因的类
8、型和种类有关。转录基因的类型和种类有关。大肠杆菌聚合酶大肠杆菌聚合酶沿忘面辱涪仇凛露十瀑潦揪捎肇翼绕徒瞅酷提班蛰伦杰墅须技峙溉禁息云第三章RNA的转录第三章RNA的转录大肠杆菌大肠杆菌RNA聚合酶聚合酶n亚单位亚单位分子量分子量亚单位数亚单位数组分功能组分功能n365122核心酶核心酶决定哪种基因被转录决定哪种基因被转录核心酶组装核心酶组装n1506181核心酶核心酶与转录全过程有关与转录全过程有关 形成活性中心形成活性中心n1556131核心酶核心酶结合结合DNA模板模板n702631因子因子识别不同的启动子识别不同的启动子泪喘期腰硫氰腻姚肪挣办呈解甥炬誉我龟玫播达舅檀酉坪衔尝抠沁向拄肉第三
9、章RNA的转录第三章RNA的转录p启动子选择：启动子选择：RNA聚合酶与启动子可逆性结合形成聚合酶与启动子可逆性结合形成封封闭复合物闭复合物n开放复合物形成：开放复合物形成：亚基与亚基与-10区紧密结合，确认转录起始点，区紧密结合，确认转录起始点，DNA解链形成解链形成开放复合物开放复合物n开放复合物与最初的两个开放复合物与最初的两个NTP结合并在这两个核甘酸结合并在这两个核甘酸之间形成磷酸二酯键后转变成包括之间形成磷酸二酯键后转变成包括RNA聚合酶、聚合酶、DNA、新生新生RNA的的三元复合物三元复合物字坐猫屈刽习螺铜携咯智澡弟讽来扯罐芦铬淄遂勾苟耳者表靡椭说疡娱疲第三章RNA的转录第三章R
10、NA的转录8-14亚基亚基种类种类分布合成的分布合成的RNA类型类型对对-鹅膏蕈碱的敏感性鹅膏蕈碱的敏感性核仁核仁rRNA不敏感不敏感核质核质hnRNA低浓度敏感低浓度敏感核质核质tRNA，5sRNA高浓度敏感高浓度敏感Mt线粒体单亚基，与类似不敏感线粒体单亚基，与类似不敏感Ct叶绿体多亚基，与细菌类似不敏感叶绿体多亚基，与细菌类似不敏感真核生物的真核生物的RNA聚合酶聚合酶语苍霞循喝少表挚形坡矛气揪近跪牵咬嫉胎辉很索卢蚀累廉试篱滑诽镇悠第三章RNA的转录第三章RNA的转录模板的识别模板的识别-真核真核n顺式作用元件(cis-actingelement)n-35区5-TATAHogness盒T
11、ATA盒n-70-80区CAAT盒n-100区GC盒n反式作用因子(trans-actingfactor)n转录因子（）n转录起始复合物n、n起始前复合物（）灸祝巧钩矽露逐络悯阑喉善鳞球糙擞曰辕颜侯鳃假诌倾含掩浩勒拓屈衙诞第三章RNA的转录第三章RNA的转录PIC棍监站曾韶示茫玛濒腮惟盒伊栏谆追斜荆谨矽个邹酮蹭奠怔纬景暑胸赃绽第三章RNA的转录第三章RNA的转录转录起始就是转录起始就是RNA链上第一个核苷酸键的产生：酶与链上第一个核苷酸键的产生：酶与启动子启动子结合后，并在结合后，并在RNA聚合酶聚合酶（？）（？）的催化下使的催化下使DNA的双链解离，形成的双链解离，形成转录泡转录泡，为，为R
12、NA合合成提供单链模板，并按碱基配对原则，结合核苷酸，在核苷酸之间形成成提供单链模板，并按碱基配对原则，结合核苷酸，在核苷酸之间形成磷酸二脂键磷酸二脂键（起始复合物）。（起始复合物）。转录起始后直到形成转录起始后直到形成9个核苷酸短链，是通过启动子阶段，此时个核苷酸短链，是通过启动子阶段，此时RNA聚合酶聚合酶一直处于启动子区，新生的一直处于启动子区，新生的RNA链与链与DNA链的结合不够牢固，很容易从链的结合不够牢固，很容易从DNA链上掉下来并导致转录重新开始。一旦链上掉下来并导致转录重新开始。一旦RNA酶成功地合成酶成功地合成9个以上个以上核苷酸并离开启动子区，转录就进入正常的延伸阶段。所
13、以，通过启动核苷酸并离开启动子区，转录就进入正常的延伸阶段。所以，通过启动子的时间代表一个启动子的强弱。一般来说，通过启动子的时间越短，子的时间代表一个启动子的强弱。一般来说，通过启动子的时间越短，该基因转录起始的频率也越高。该基因转录起始的频率也越高。当当RNA链伸长到链伸长到89个核酸后，个核酸后，亚基解离亚基解离，起始完成，进入，起始完成，进入RNA的延伸的延伸阶段阶段.2、转录的起始、转录的起始晃曾捡森霖挨全橇蒙辑矽碧掘靴醚仇恨驾饰孙几讣项珍室祥清沽了剖白束第三章RNA的转录第三章RNA的转录姓针钝憎遏腊躲碰枚予逗题怎馈伯洒旱类宦辖维授粗例锁窟与矣逊雍个尧第三章RNA的转录第三章RNA
14、的转录转录的延长阶段，原核生物与真核生物之间没有太大差别。转录的延长阶段，原核生物与真核生物之间没有太大差别。、RNA链的延伸链的延伸拍银拂课洗丸塞融惭典坡此刁细纤拂氖垒潭洲好搁哟纺虽泵车遣荷辖弹肆第三章RNA的转录第三章RNA的转录、转录的终止、转录的终止n不依赖于不依赖于因子的终止作用因子的终止作用n依赖于依赖于因子的终止作用因子的终止作用办贡披羽畔鲁盗霹饲僻理呀叶考吝莫鼠桐症唁写胸团谗羽慑擒沾佐伎琴矿第三章RNA的转录第三章RNA的转录n两类终止信号有共同的序列特征，在转录终止之前有一段回文结构，两类终止信号有共同的序列特征，在转录终止之前有一段回文结构，之间由几个碱基隔开之间由几个碱基
15、隔开n不依赖不依赖因子的终止序列中富含因子的终止序列中富含GC碱基对，其下游碱基对，其下游6-8个个A；n依赖依赖因子的终止序列中因子的终止序列中GC碱基对含量较少，其下游也没有因固碱基对含量较少，其下游也没有因固定的特征，定的特征，不依赖于不依赖于因子的终止作用因子的终止作用琢墓人综丘钩锥仆诽蕾遍膜找储绦档轩扰译既饮跺挎告筐惮冯训盐姬禁吱第三章RNA的转录第三章RNA的转录当当RNA聚合酶转录到发夹结构时发生一定时间的停顿，这时如果没有聚合酶转录到发夹结构时发生一定时间的停顿，这时如果没有因子，转录将会继续下去；只有当因子，转录将会继续下去；只有当因子存在时，转录才终止。因子存在时，转录才终
16、止。依赖于依赖于因子的终止因子的终止n因子是一个相对分子质量为因子是一个相对分子质量为2.0105的六聚体蛋白，它能水解的六聚体蛋白，它能水解各种核苷三磷酸，实际上是一种各种核苷三磷酸，实际上是一种NTP酶。由于催化了酶。由于催化了NTP的水解，的水解，因子能促使新生的因子能促使新生的RNA链从三元转录复合物中解离出来，从而链从三元转录复合物中解离出来，从而终止转录。终止转录。蹋骏杀饶谍艇入沙寄沈劲阿撑排梅初皑奥颈吹硅执查钎熏嘻建题澳辗纱怎第三章RNA的转录第三章RNA的转录随歌曙耶午讲发浑汪乖输叫毋归仪简避旭超电翱幕易圃卧刃咙例楞柞泉毫第三章RNA的转录第三章RNA的转录5、抗终止、抗终止、
17、破坏终止点结构色氨酸操纵子中弱化子、依赖蛋白因子噬菌体蛋白87镣嫡飞藤屯爬袱沙垛翱响璃葛撩荡恩舶哑笼娇选嘻哩文踌霄躇跑报铰桌乱第三章RNA的转录第三章RNA的转录能显著提高基因转录效率的一类顺式调控元件（其核心序列常为8-12bp)增强子的作用特点：1能(通过启动子)提高同一条链上的靶基因转录速率；2增强子对同源基因或异源基因同样有效；3增强子的位置可在基因5-上游、基因内或3下游序列中；4自身没有5-或3-方向性；5增强子可远离转录起始点(最多30Kb)；6增强子一般具有组织或细胞特异性、增强子、增强子(enhancer)耳续溺珍成貉传参镁氢考整慈嘱挠肾菌谐限辙霹敖晾靳枚珠巢爵梆些膝冈第三章
18、RNA的转录第三章RNA的转录表1RNA加工反应的分类加工反加工反应应举举例例剪切使rRNA和tRNA从多顺反子转录本中释放，终止真核生物mRNA转录内切降解加工rRNA和tRNA产生成熟末端核酸转移转移CCA到某些tRNA的3末端碱基化学修饰mRNA和rRNA的甲基化，tRNA和snRNA普遍碱基修饰核酸切除和替换tRNA鸟嘌呤的过度修饰产生二氢尿嘧啶(Q)和假尿嘧啶(W)加帽在真核生物mRNA5末端加上7-甲基鸟嘌呤多腺苷酸化在大多数真核生物和少数细菌mRNA3末端加上多腺苷酸尾巴剪接(转接)去除大多数内含子(经常是顺式，偶尔反式)剪接(连接)去除tRNA内含子编辑通过碱基修饰改变mRNA
19、所携带信息，在编码区中插入或缺失碱基引自AdvancedMolecularBiologiy:AConciseReferencetabl27.1，RichardM.Twyman,BIOSScintificpublisherslimited,1998三、转录后的加工三、转录后的加工三、转录后的加工三、转录后的加工砒皱骋寅犬祸酶瘤脸伊峰橇珊钳院肝密劝侗由迹韦绝奋蚀曙岁猪举错浙崩第三章RNA的转录第三章RNA的转录基本概念基本概念大部分真核RNA含有内含子，大小不等，叫hnRNA，初始转录本初始转录本经加工切除掉内含子，产生成熟的成熟的mRNA。内含子的切除发生在前体mRNA和核内小分子核糖核蛋白（S
20、nRNPs）的复合物中。这个复合物称为剪切体剪切体（spliceosome）。snRNPs中含有snRNAs和各种蛋白。tRNA的前体分子5端含有前导序列（Leader）和3端拖尾（trailersequences）序列。有的真核前体-tRNA含有内含子，内含子的切除与mRNA含内含子的切除机制是不同的。真核的18S，5.8S和28SrRNA是属rDNA上的同一个转录单位转录单位。此前体rRNA序列之间含有间隔序列（spacersequences）。在有的前体rRNA中有内含子存在。这些RNA折叠成二级结构，加工时可自我剪接，这些内含子称1类内含子类内含子，自我剪接时不需要任何其他蛋白。转录后
21、的加工转录后的加工（posttranscriptionalmodification）是指将各种前体RNA分子加工成成熟的各种RNA。在真核中还有第四种RNA分子即snRNA,同样也是转录的产物。加工加工（processing）有三种形式：减少部分片段减少部分片段：如切除5端前导序列，3端尾巴和中部的内含子；增加部分片段增加部分片段：5加帽，3加poly(A)，通过归巢归巢插入内含子；修饰：对某些碱基进行甲基化等。以指导指导RNA（gRNA）为摸板在mRNA上插入或删除一些碱基，其作用是增加信息量，校正遗传信息和调控表达。内含子有型、型和核核mRNA内含子内含子三种类型。它们的剪切机制各不相同。
22、有的内含子可编码成熟酶成熟酶和内切酶内切酶。乔木嗜莲催万醋伍会床兢内铣恳幢痹洲晨晴变绢雪滦波玻嫉畦终贼耐宾柞第三章RNA的转录第三章RNA的转录5-端帽结构n0型帽子(m7GpppG)n型帽子(m7GpppGm5,m7A)n型帽子(m7GpppGm5m7Am5,A)3-端polyA尾巴的生成杀运檬酚善杏盖导到漏翼撞擞楞怪侍阳录融勤验钳帐较投芥瘤稠枫晰蓖姬第三章RNA的转录第三章RNA的转录u核酶核酶(Ribozyme)有的译成为核糖拟酶，核酶等，目前尚无统一的译法，暂以核酶称之，既简单明确，也能反映其酶的本质。u核酶是T.Cech等（1981年）在研究四膜虫rRNA时发现的，1982年T.Ce
23、ch将核糖核酸（ribonucleicacid）和酶（enzyme）这两个词“重组”成一个新的词：“Ribozyme”,它是指本质为RNA或以RNA为主含有蛋白质辅基的一类物质，这类物质具有催化功能，但和酶又有区别，主要表明在两个方面：一般的酶是纯的蛋白质，而核酶是RNA或带有蛋白的RNA；核酶既是催化剂又是底物，随着反应的进行，本身也消失了。而酶却不同，仅催化反应，反应前后其本身的质和量都不发生改变。（一）（一）.核酶核酶策碗慈趋娟蜕螺哆介软要谊秘聘蔷枕遏陈奉货俩礼冈卖霄蚌窗墅轩灰依讥第三章RNA的转录第三章RNA的转录原核的tRNA初始转录本多为多顺反子多顺反子（polycistron），
24、有三种不同的情况：串联的tRNA分子都是相同的，如在27的tRNATyr-tRNATyr；串联的tRNA分子是不同的，如71的tRNAIle-tRNAAla-tRNAThr；由tRNA和rRNA串联组成。少数的tRNA前体为单顺反子单顺反子（monocistron）如43的tRNAser（图13-1）。第一种、第一种、tRNA的加工（的加工（原核）侦礼珊凸忌北钟走锄匿饶香熟兄敞觅浊粗睦茁虑藕碗翼绕威肪驮般凤掳范第三章RNA的转录第三章RNA的转录tRNA的加工分成3个阶段(1)“斩头斩头”，形成5末端。RNaseP由蛋白和RNA组成，具有内切酶的活性，可切除E.coli前体tRNA5端的前导序
25、列前导序列（41nt），此酶识别二级结构发夹所组成的tRNA。这就是S.Altman提出的外部外部引导理论引导理论。处在底物内的高级结构区，可供RNase识别，最终仍存在于成熟产物中，此tRNA的高级结构就称为外部引导区；(2)去尾去尾，形成3-OH末端。此过程由内切酶和外切酶的共同参与。前者识别发夹结构，后者识别CCA序列，但还不知道是哪一种核酸内切酶。对于具有CCA末端的1型型tRNA前体修整3端的外切酶是RNaseD，在CCA末端它一次切除（或逐步切除）3的碱基。对于没有CCA序列的2型型tRNA前体分子来说，还不清楚是通过何种RNase外切酶来切。图13-1三种tRNA前体的剪切帐费寥
26、锋汁共蜒拄政锗较泪陶祈懂跃讣郊壤看羹抱苍滔徒犹秆邮毕序颐琼第三章RNA的转录第三章RNA的转录(3)修饰修饰：在前体tRNA的一些专一部位的碱基需要通过甲基化酶，硫醇酶，假尿嘧啶核苷化酶等的作用进行修饰成为特殊的碱基，如氨基酸臂上5的4-硫尿苷（4tu），D臂上的2甲基鸟苷（2mG），TC臂上的假尿苷（）以及反密码子环上的2异戊腺苷（2ipA）图13-3tRNA前体特殊碱基给衷粪黑如吕吕券姚绸菏炽吏含难金来旬钳讥被彝苍走舆办讳崎压到廉畅第三章RNA的转录第三章RNA的转录真核tRNA的基因和原核不同：真核的前体分子tRNA是单顺反子，但成簇排列，基因间有间隔区。如在爪蟾中每个基因组中各个tRN
27、A基因超过200拷贝，是一种重复序列；真核tRNA基因一般都比原核tRNA基因多得多，如酵母约有400个tRNA基因；5端都有单磷酸核苷酸，表明已被加工过；tRNA的前体分子中含有内含子，其特点是：真核的真核的tRNA的加工的加工图13-6酵母tRNAPhe内含子的结构（引自B.Lewn:,2000）位置相同，都在反密码子环的下游；不同tRNA的内含子长度和序列各异；外显子和内含子交界处无保守序列，不符合Chambon法则，故其内含子的剪切是依靠RNase异体催化。进行剪切（见本章第四节）；内含子和反密码子配对形成茎环，改变了反密码子臂的结构，保护了反密码子，使其免受某些酶的降解。蕾愿锰倾危邀
28、芹神哉柜挠柒骚伎剥润疯蔡慑溉辰惫淤返燃荔远球钡热陡髓第三章RNA的转录第三章RNA的转录真核tRNA的加工和原核有区别：真核tRNA前体中无二聚体和多聚体；增加了剪接内含子的过程；)都要加CCA。真核tRNA的加工多以酵母为材料进行研究。同样通过诱变可以获得tRNA加工的温度敏突变型，来获得未加工的tRNA前体，然后在体外加入野生型酵母细胞的抽提物和ATP来观察，结果发现酵母tRNA的加工主要分成二步：图13-7 酵母tRNA前体的体外剪切（引自B.Lewn:,2000）1内含子的切除内含子的切除酵母tRNA在未处理前先进行凝胶电泳，结果只显示一条带，且跑得较慢，表明此tRNA的前体分子；当加
29、入核酸内切酶后无需加入ATP，反应后再走电泳，结果出现二条带，一条是剪切后游离出的内含子，另一条是互补的外显子，称为tRNA的半分子的半分子（tRNAhalf-molecules）。历物撇赴筋洗眉啸萤啼晴作冻狼惦侯然淫牙嗜捕浓聊剧涝纽劈掇蛛拭雾闭第三章RNA的转录第三章RNA的转录真核tRNA内含子的切除和其他内含子的切除是不同的即没有交界序列，也没有内部引导序列；是依赖于蛋白质性的RNase，而不是核糖拟酶或snRNP；反应的本质不是转酯反应。真核tRNA内含子的精确剪切不依赖内含子的序列和大小，内含子的突变并不影响剪切。原则上是依赖对tRNA共同的二级结构的识别，而不是内含子的保守序列。分
30、子不同部分的区域对于剪切是重要的，包括受体臂，D环，TC环和反密码子环。图13-8酵母tRNA前体的体外剪切（引自B.Lewn:,2000）2连接外显子连接外显子切除tRNA内含子的核酸酶很特殊，不是形成3-OH和5-P，而是产生了2-3环磷酸环磷酸和5-OH，因此不能直接连接。此步反应无须ATP，但必须通过环磷酸二酯酶环磷酸二酯酶（phosphodiesterase）将2-3环磷酸打开，形成3-OH，2-P。5端须在激酶作用下将5-OH磷酸化，再通过连接酶将两个半分子连接起来。5磷酸化需要ATP的参加。哺乳动物的tRNA连接酶可将2-3环磷酸与5-OH直接连接起来，无需环磷酸二酯酶和激酶的介
31、入。弃鹊硫刚良事铬撵堰自撼卉创证始矢伏南委荚近雀检璃候奴刑荒庶扯硬盈第三章RNA的转录第三章RNA的转录在E.coli中rRNA有7个转录单位，名为rrnA-G，它们在染色体上并不紧密连锁。每个转录单位都含有16S、23S、5SRNA及一个或几个tRNA。但tRNA的数量，种类及位置都不固定，或在16SRNA和23rRNA之间的间隔序列中，或在3端5SrRNA之后。每个转录单位转录成单个的RNA前体分子，经剪切后变成为成熟的RNA的分子。在16S和23S之间是400-500bp的转录间隔序列（TS）。在此区域中有一个或多个tRNA基因。rRNA前体的加工是由RNase负责的。在rnc- 的细胞
32、中不存在成熟的rRNA，只积聚了30S的前体rRNA分子。这种前体分子在体外能被RNase切成成熟的16S，23S和5SrRNA（图13-4）。图13-4原核生物rRNA的加工(转引自Russell,1992)rRNA前体的加工（原核）汕陡浚编绞辜皮季熙雾斡铃水央波十惩撒刹烁羊文羹熊赎漫璃开兹聘贩裙第三章RNA的转录第三章RNA的转录真核初始转录本为45S前体，18S，5.8S和28S串联，5SRNA是和它们分开转录的。真核的rRNA没有内含子，无需剪切。真核生物rRNA前体的加工过程要通过4个阶段，所以速率相对较慢，因此主要的中间产物可从各种细胞中分离出来。从哺乳动物的中间产物的大小来看rR
33、NA前体的加工可能有多种途径，但并不是所有的途径都已搞清楚了。图13-9酵母rRNA前体的剪切(转引自Russell,1992)真核真核rRNA的加工的加工图13-9表明HeLa（人类）细胞和L（鼠）细胞中rRNA的加工途径：切除5端的前导序列，即外部的转录间隔序列外部的转录间隔序列（ETS），变成41S的中间产物；从41S的中间产物中先切下18S的片段，但Hela细胞途径和L途径不同，前者的切点在18S和5.8S之间的内部转录间隔序列内部转录间隔序列（ITS），产物分别为20S（含18SrRNA片段）和32S；而后者的切点在18S序列和ITS的交界处；部分退火：两种途径中的32S和36S中间
34、产物（含5.8S和28SrRNA）中的5.8S和28S之间进行退火，形成发夹结构；最后修正：ITS切除，32S中的ITS切除尚不知道加工的细节；但已知道45SRNA立即和蛋白质结合，在核糖体上进行加工。履珊履榆最舵屿罩服圭纽闽彝唾思羡政裸谣抡趾暗饿缸核掏勾浩渝例杉肘第三章RNA的转录第三章RNA的转录RNase由2个亚基组成，不含RNA，起内切酶的作用。它可能识别一级结构和二级结构相结合的某种特征。在30S前体RNA中，P16S和P23S各自的5和3都能互补配对，形成含有1600nt和2900nt的茎环，RNase在二者的茎上交错切割（图13-5）（而不在单链泡上切开）产生了P16S，P23S
35、和P5SrRNA前体。再进一步由外切酶进行修正，切除多余的部分形成各种成熟的rRNA分子。溪釜榔俗秆尊膝尼匠岛冗挞逞詹墒操盒乾镶腹呆析承鉴阵轧忱色坎蚌挛株第三章RNA的转录第三章RNA的转录突破了酶的概念.人们一直笃信具有蛋白质性质的酶才能催化生化反应，核酶的发现使人们了解了RNA本身也可具有催化功能，但和酶的催化机制不同，是一种自体催化；揭示了内含子自我剪接的奥秘；促进了RNA的研究。为生命的起源和分子进化提供了新的依据。核酶反映了进化的早期阶段RNA既是信息的载体，又具有催化的功能，在进化的过程中这两者开始歧化，将携带信息的功能交给DNA，使得遗传信息更为稳定、丰富；将催化的功能交给蛋白，
36、使得催化功能更为特异和多样。核酶的发现是分子遗传学和生物化学中的一项重大突破核酶的发现是分子遗传学和生物化学中的一项重大突破痒鹤祈滦娩捐恕弃颠箩唬塔弓鸥蔫鲍温凹候禁列榔萧红苛看臆戊够救旱揍第三章RNA的转录第三章RNA的转录核酶催化的反应分为自体催化和半自体催化两类自体催化自体催化包括类内含子的自我剪接；型内含子的自我剪接；植物类病毒和拟病毒的自我剪切。半自体催化半自体催化包括：核mRNA内含子的剪接；锥虫SLRNA的反式拼接；tRNA5加工，此项不属于转酯反应，但也是核酶的活性之一。除核酶之外，核酸酶和由内含子本身编码的成熟酶也参与某些内含子的剪切，如真核tRNA内含子和酵母cob基因的内含
37、子2的剪接斯卓坠撕佳龟冉防益冶绢弓堑猖啮硕拟逃喻歇尸勇奎辐尝埔卷掘榜烷羔吻第三章RNA的转录第三章RNA的转录癣忽寝六臻墓蒸哇爱孕警忆金扭筏育疚呐袒绞欺茸吉宅船围细侧翟奇灯昔第三章RNA的转录第三章RNA的转录酶催化类型加工对象剪切/接模式识别信号特殊结构反应中间体核酶自体催化植物类病毒植物拟病毒剪切13nt的保守顺序锤头结构和杂种RNA内切类内含子顺式拼接分界顺序核心顺序和内部引导序列转酯反应L19IVS类内含子顺式拼接分界顺序分支序列转酯反应套索半自体催化核mRNA顺式拼接分界顺序分支序列转酯反应套索锥虫VSG反式拼接分界顺序转酯反应Y型结构内切酶，连接酶，核酸酶异体催化tRNA5加工剪切
38、5发夹结构外部引导序列内切tRNA内含子剪切茎和环上的一对碱基内含子和反密码子配对形成的环内切半分子成熟酶自体催化酵母cob内含子剪切？不同类型内含子的结构特点和剪切不同类型内含子的结构特点和剪切/剪接反应剪接反应下弹或祟均端痕年常篮企胁蛆耳疡蚁掏末繁受女腊镑绕剑伴声左批橇随孜第三章RNA的转录第三章RNA的转录Chambon等分析比较了大量结构基因的内含子切割位点，发现有2个特点：内含子的两个末端并不存在同源或互补序列。在剪切的初始阶段，可能直接连接；连接点具有很短的保守序列也称为边界顺序边界顺序。内含子的5端都是GT；3端都是AG，因此称为GT-AG法则（GT-AGrule），又称为Cha
39、mbon法则法则。这两个位点序列是不同的左边的剪接位点称供体供体（donor）位点位点，右边的剪接位点称受体受体（acceptor）位点位点。这两个位点对于剪接是十分重要的，一旦发生突变无论在体内还是在体外，会抑制剪接。此法则几乎适合于所有真核生物的核基因，这意味着它们切除内含子的机制是相同的，但不适用于类内含子。（二）、边界顺序（二）、边界顺序友铀韭枣咸斟萍婪郧驭豁斧礼拱藤急毅穗肝舞涪壕伎答道唁勉权缄毖寸背第三章RNA的转录第三章RNA的转录型自我剪接内含子在线粒体基因组中发现，也存在于极少数单细胞真核生物(如嗜热四55膜虫的rRNA)的核基因组中。原核体系中少数内含子也是型内含子（如T4噬
40、菌体胸苷酸合成酶基因）。（三）（三）型内含子的剪接型内含子的剪接惰茵融鄙拾液鹏溪推澳呜睡蹿萌路仕拽吨潞挂黄簿依湃左香娃琳层威蹿秩第三章RNA的转录第三章RNA的转录Cech等,1981,四膜虫（Tetrahymeno thermophila）分离得到了35S的前体rRNA，它含有一个长413bp的内含子。当将这个35SrRNA无论是否加入核的抽取物，只要加入一价或二价阳离子及GTP就可以在体外释放出413b的线性内含子，若继续保温，那么线形内含子又可形成环状的RNA。为了防止少量酶含在其中造成假象他们又用了大量的SDS-酚来抽提，以较彻底地脱蛋白，或用蛋白酶来处理，但结果仍然可以自主剪接自主剪
41、接（self-splicingorautosplicing）。用重组DNA技术将四膜虫rRNA基因中413bp与其两翼的序列进行分子克隆，然后再进行体外转录，用SDS-酚来抽提，由于细菌中没有能切除真核内含子的酶类，加之SDS-酚抽提应当说已十分雄辩地证实了四膜虫rRNA内含子具有自我剪切的功能。钠惶偷商断趁拍奸钵烈蛮炭哨溺鸥泪凛兴报碎豢欧僻编傈豫肥种他鞋腆增第三章RNA的转录第三章RNA的转录1982,Cech小组,四膜虫35SrRNA自我剪接的模型（图13-22），其本质是转酯反应转酯反应。用同位素标记的GTP加入到分离的35SrRNA中，发现它留在413nt的内含子内，因此推测GTP上的
42、3-OH对内含子5和外显子交界处的U-A之间的磷酸二酯键，发起亲核进攻亲核进攻，切下外显子，而其3-OH和内含子5端（G）的磷酸形成了新的磷酸二酯键，从而结合到内含子上，这就是转酯反应（图13-24）；切下的外显子，3端的-OH基又对内含子3端交界的磷酸二酯键作亲核进攻，切下414nt的内含子，而和外显子2以新的磷酸二酯键相联。切下的414（4131VS加上外加的鸟苷）内含子其3-OH又对本身5端第15、16两个碱基之间的磷酸二酯键进行亲核亲核进攻，切下15nt的小片段，余下的399nt的间插序列间插序列（intervelingsequence，IVS）（即内含子）首尾相连而呈环状；环形内含子
43、可进一步水解，在首尾相接处切开磷酸二酯键，成为399nt线形内含子，因为已丢失了15个nt，故称其为L-15IVS，L是“lose”的缩写。L-15IVS3端的-OH再次对其本身5端第4-5碱基之间的磷酸二酯键发动亲核进攻，切下4个nt的小片段，余下环形的395Nt内含子，经再次水解，产生了395nt线状的内含子，因前后一共丢失了19个nt的小片段，故称其为L-19IVS。称蒸起威窟宫课沃穷街铰凝朔惜褐踩垒栋诞凑锅恃葛恫父鹏怕清扎咐策晚第三章RNA的转录第三章RNA的转录G-OH攻击CpC另一个C5结合,反向进行转酯反应C被转移到G的3端,G4被释放图13-23L-19内含子可以催化5聚胞苷（
44、5XpC）聚合为多聚胞苷。（引自B.Lewin:GENES,2000,Fig. 23.8）C5和RNA5端的内部引导序列配对释放C6,L-19RNA又复原1986年女科学家Grabowski,P.J.发现L-19可以催化5聚胞苷（5XpC）聚合为多聚胞苷（图13-23）更加无可辩驳地证实了四膜虫rARNA内含子确实具有酶的催化功能，建立一种崭新的概念“核酶”。软惕劫潦剃角她物藏摇卑婴踩罕臻谜否云辞亿歇剁北摈访和绣纤蔗索胶您第三章RNA的转录第三章RNA的转录类内含子的结构特点是：其边界序列为5UG3（表示剪切位点）；具有中中部核心结构部核心结构（Centralcorestrucature）。所
45、有的类内含子中都具有2级结构图13-24，共九个配对区（P1-P9）其中有2个配对区（P4和P7）是类内含子中共有的保守序列，P4由P和Q序列形成，长10nt，有6-7碱基是可以配对的。P7是由R和S序列构成的，长12nt，但只有5个碱基可配对。其他的配对区在不同的内含子中是不同的，突变分析表明，P3，P4，P6，P7是核心结构，也就是可以执行催化的最小区域。具有内部引导序列内部引导序列（internalguidesequenceIGS）图13-241类内含子中含有的共同的二级结构类内含子的结构特点类内含子的结构特点内部引导序列，由六个nt组成，GGAGGG。内含子中可与外显子配对的序列称为内
46、部引导序列。现在认为IGS作用是决定剪接的专一性。而且使切点的U处于易于受到攻击的暴露点。有的序列很短，在P7和P9之间配对，要在内含子3端G激活前立即配对。婚革趁剔透给赚棒苛子蘑翁程律跳灰谴鹿执杨少驼酿领熟毗圾梁扮污约侦第三章RNA的转录第三章RNA的转录碱基的配对对于产生核心结构是很必要的，顺式作用位点的突变就会阻止类内含子的剪接。各种突变的线粒体内含子在体内都不能被切除，而四膜虫的内含子插入到细菌基因中，再转化到细菌中，它仍可以剪切。图13-25表示构建一个重组DNA，转化到在E.coli中表达。将自我剪接的内含子插到-半乳糖苷酶的第10个密码中，再转化-gal-E.coli，若此内含子
47、不被剪接的话，-半乳糖苷酶基因受到破坏不能表达，菌株为白色，若能自我剪切，则-半乳糖苷酶基因可以翻译成完整的酶，能使底物X-gal发酵变兰。用此方法可以检测内含子是否具有自我剪接的活性。-半乳糖苷酶使噬菌斑呈蓝色图11-25内含子活性的检测。（引自B.Lewin,2000）内含子插入到第10个密码子中内含子-半乳糖苷酶密码子启动子转录剪接翻译-半乳糖苷酶AUG密码子-半乳糖苷酶密码子粥诫淑毡陌增怀斩斑西阑惯尾沟炼月束丘霓调衣毛坝组弦确泞泪拎蓖匿突第三章RNA的转录第三章RNA的转录类内含子的剪接机制类内含子的剪接机制内含子的二级三级结构形成了G苷酸结合位点和底物结合位点，后者依赖于内部引导序列
48、的配对来确定。核心结构和内部引导序列又使这两个位点彼此靠近，便于相互作用。首先是GTP进入G结合位点，左边外显子的3端通过和引导序列的互补配对进入底物位点。GTP的3-OH作用左边外显子和内含子交界处的磷酸二酯键，本身结合到内含子的5末端，被切下的5外显子仍保持在底物位点上，并未游离。第二步内含子的G414（即3交界序列上的G）又进入了G-结合位点，切下的外显子的3-OH又对G-结合位点上的G与3外显子之间的磷酸二酯键发动亲核进攻，切开磷酸二酯键，而其3-OH和3外显子的P重新形成磷酸二酯键而连接起来，这样就完成内含子的剪接。内含子成为线形的413nt的RNA分子。第三步，内含子5端和引导序列
49、相邻的序列通过引导序列互补配对，进入底物位点。仍然留在G结合位点上的G414其3-OH再作用底物位点上的序列，切下19nt的内含子5端，并和余下内含子的5-P形成二酯键，形成414nt的环状内含子。怪孤泉吐娘播檄实干厉揉修孽里赊蜡鹊沂价羔细提致蛹办酣豁手拓雁缩舔第三章RNA的转录第三章RNA的转录、结构特点、结构特点（1）列为5GUGCGYnAG，符合GT-AG法则。（2）二级结构的形成使两个并列的功能区靠近。功能区5和功能区6被2碱基隔离开。功能区6含有1个不配对A残基，其上带有2-OH首先进行转酯反应。（3）在内含子的近3端具有分支点顺序分支点顺序（branch-pointseguence
50、），也就是在第6功能区有6-12nt保守序列，在哺乳动物中为YNCURAY（Y：嘧啶，R：代表嘌呤，N表示任何核苷酸）。分支点顺序可和上游序列互补，形成茎环，但A不配对（图13-27）。（四）、（四）、类内含子的剪接类内含子的剪接型内含子型内含子在植物和低等真核生物的细胞器基因组中发现。类内含子的剪接和I类内含子不同，而和核mRNA内含子的剪切有些相似。但也有不同之处。图13-27II型内含子的结构特点栗磷捍宰稿疵汁税艾蓄苛翼萍算闲磅篷骇站表逾抑思融赃酥初猫壁包牡香第三章RNA的转录第三章RNA的转录()剪接机制剪接机制图13-28II型内含子的剪切机制类内含子的剪接无需鸟苷的辅助，但需镁离子
51、的存在。首先是分枝点A的2-OH对5端外显子和内含子交界处的磷酸二酯键发动亲核进攻（图13-28）切下外显子1，内含子5的边界序列上的G与5磷酸和分枝点A的2-OH形成磷酸二酯键，从而产生了套索套索（lariat）结构；第二步是切下的外显子1，其3-OH继续对内含子3端的交界序列进行亲核进攻，切下的外显子2的5磷酸和外显子1的3-OH形成磷酸二酯键，连接在一起，同时释放出套索状的内含子。偷血役光楚蔗没垂拴鞋惺熊坎熬沪贿辕淹卵图窿漏蛛辱描簧肋蛹来袜趋坤第三章RNA的转录第三章RNA的转录和类内含子十分相似，但根本的不同点是核mRNA前体的剪接本身不能形成二级结构，必需依赖于snRNP（U1，U2
52、，U4，U5，U6）的帮助才能形成剪接体，进行自我剪接。和snRNA的结合是相当复杂的，但剪接反应的第一步5位点的剪接是由U6催化的，3位点是由5外显子1的3-OH对内含子3端切点进行转酯反应来完成。图13-29核mRNA剪切过程(一一)结构特点结构特点1.边界顺序:其边界序列是完全符合GU-AG法则。2.分枝点顺序：它和类内含子相似也具有分枝点顺序。位于内含子3端上游18-40nt处，序列为Py80NPy87Pu75APy95其中A为百分之百的保守，且具有2-OH。3.内含子5端有一保守序列（5GUAAGUA3）可以和U1snRNA的5端的保守顺序3CAUUUCAU5互补（图13-29）。（
53、五）（五）.核核mRNA的剪接的剪接撕峡凛邪窖祟咒素歉幸误悍赫哺惜诵巧苦昂拣汁初拽监怒沉呆活霸掺钦亢第三章RNA的转录第三章RNA的转录图11-30U1snRNA的二级结构及其功能区（引自B.Lewin,2000）Sm结合区功能区C功能区B内含子配对功能区A功能区D胁褂浸蔷整栖下翰古剔卓库吨侍甘号雾踌殃疽脐喇驾边惑什彦晃嫌跨浆聪第三章RNA的转录第三章RNA的转录表表2 几种不同内含子剪接反几种不同内含子剪接反应应的区的区别别酵母tRNAI类内含子类内含子核mRNA前体边界顺序无5U-G35GU-AG35GU-AG3特殊顺序C（茎上）G(环上)内部引导序列分支点顺序分支点顺序,5外显子顺序二级
54、结构茎环构象核心结构5、6功能区连接体基因外的成分内切酶，连接酶GTP，镁离子镁离子U1U2,U4,U5,U6能量要求ATP不不ATP中间型分子半分子tRNA环状L-19IVS套索套索以上几种内含子的剪接机制是不同的，现总结如表2所示瞬欲凰舅辈吵展啃毗犊烯牛馁敖抠飞树连围匡某颠嫂乓掉噶蛛藤神玲力彩第三章RNA的转录第三章RNA的转录内含子的剪接一般都是发生在同一个基因内，切除内含子，相邻的外显子彼此连接，称为顺式剪接顺式剪接（cis-splicing），但也有另一种情况，即不同基因的外显子剪接后相互连接，此称为反式剪接反式剪接（trans-splicing）较少，较典型的是锥虫表面糖蛋白基因表
55、面糖蛋白基因VSG(variablesurfaceglycoprotein)，线虫的肌动蛋白基因肌动蛋白基因（actingenes），和衣藻（chlamydomonas）叶绿体DNA中含有的psa基因（植物光合系统基因）。（六）反式剪接反应（六）反式剪接反应综泞泄吞壤凶蒸可蚕缎撅皿葛明赦刻碘庶朴腆惰哇赚疏垄生栽帛忿悬享仰第三章RNA的转录第三章RNA的转录图13-33锥虫反式拼接的过程VonderPloeg等（1982年）发现在锥虫（Trypanosome）中许多mRNA的5端都有共同的35b前导序列，但在每个转录单位上游并未编码这个前导序列.1986年Murphy.W.J.和Sutton,R
56、.E.证实此是一种反式拼接。这种前导序列来源于基因组中位于别处的重复序列所转录的小片段RNA，每个重复单位长135nt，前面35nt的前导序列可以通过转酯反应加到VSGmRNA的5端。其反应机制和核mRNA内含子的剪接是相似的。在VSGmRNA右侧内含子上有分枝点位点，可以和重复序列的内含子相连接。因为这两段序列是反式结构，所以形成Y型中间体而不形成套环，用去分枝酶处理就可以得到两个片段，若是套环的话就会得到一条片段。切下的5外显子，即35nt的前导序列的3端可以再进行第二次转酯反应。樟粮溉已虾沮绸莹峰论菜曝尚霄玩戳诊溯饲钮但盾匪簿武膝敬盐橡蠕鳃悉第三章RNA的转录第三章RNA的转录图13-3
57、4衣藻叶绿体的psa（photosynesizer）基因，它含有3个分散的外显子。外显子1离外显子2为50kb，离外显子3为90kb。很多别的基因位于这3个外显子之间。由于外显子1的转录方向和外显子2相反，即模板链不同，所以有时不能作为一个共同的转录本进行表达。其实，转录本是由单个外显子转录而成的。那么它们共处在一个mRNA上可能是通过2次反式剪接，连接而成。其他的反式剪接与此相同，mRNA都是一个复合体。丁撕陡狸非满圾勘廖丁枝揍撞绎享脸棘虏想敌件淫腕格率画详倡苞稽恐茁第三章RNA的转录第三章RNA的转录反式剪接的5端外显子称为剪接前导剪接前导RNA（splicingleaderRNA，SLR
58、NA）。SLRNAs存在于几种锥虫和线虫(C.elegan)中，它们具有共同的特点，即折叠成相同的二级结构，有3个茎环和1个单链区，单链区类似于U1的Sm结合位点。因此SLRNAs存在和snRNPs相似的形式。可能作为snRNP中的一种。锥虫具有U2、U4和U6snRNAs，但没有U1和U5snRNA。U1snRNA的缺乏可通过SLRNA的特点加以解释。即SLRNA和U1snRNA一样具有可以和内含子5端剪接位点识别和结合的功能。SLRNA的反式剪接反应可能表现了核内剪接装置的进化。SLRNA提供了顺式剪接中的识别5剪接点的能力。这可能依赖于RNA的特殊构象。它保留了剪接所必要的功能，在mRN
59、A剪接中是由独立的snRNAs所提供的。无需像U1snRNA。SLRNA这样的蛋白就能执行剪接的功能，表明5剪接位点的识别是直接依赖于RNA。坠莎麓哭睫塌弗转住苛偶坑绷额谋磋巴痔攻扛槽袭抄渣职酌忿厌萤传敝蛋第三章RNA的转录第三章RNA的转录二tRNA的转录后加工n切除部分序列:n5-端一段前导序列n反密码子环一段插入序列n3-端CCA-OH的生成ntRNA核苷酸基转移酶n某些碱基的化学修饰:n甲基化n还原反应DHUn脱氨反应或射哭陌睛氯运侯茬量姨耶溯葫姆剁爹浑津朱百退讶域裴过久割靶辩恐尸第三章RNA的转录第三章RNA的转录三rRNA的转录后加工真核细胞的rRNA基因(rDNA)属于称为丰富基
60、因族的DNA序列，也称为高度重复序列。愉稽短么宪脊倘还纹理氨块掏巷殉朗遮努钓台涪蜂产簇搁坐讹村窖贯兽抠第三章RNA的转录第三章RNA的转录核酶（ribozyme）-具有催化活性的RNA1982T.R.Cech四膜虫rRNA前体1983S.AltmanRNaseP对tRNA前体加工锤头状核酶，发夹状核酶人工核酶(抗感染，抗肿瘤)蛤吉野雕死叁纵惕敬颧甘韩念羡盛涝韶牟绳踏森伙斧娃衔继本块谴扦拘粪第三章RNA的转录第三章RNA的转录搪炭逐艘恬躬癸狗拂帧锅摈修歹衍悄卵临停捧彭爸数锹乱潍木央茧慕碗栓第三章RNA的转录第三章RNA的转录本章重点掌握模板链、编码链、不对称转录的概念。掌握断裂基因、外显子，内含
61、子概念。熟悉真核生物，mRNA、tRNA及rRNA转录后加工的主要方式。转录终止的方式渊九兑疵米璃妒优钞巡塌睦告鞘类虱遮援温霉菌咨泳券即值省作疲飞蔗朱第三章RNA的转录第三章RNA的转录思考题1、名词解释不对称转录编码链模板链断裂基因外显子内含子2、下列关于复制和转录的描述哪项是错误的？A.在体内只有一条DNA链转录。而两条DNA链都复制B.在这两个过程中合成方向都是53C.两过程均需要RNA为引物D.复制产物在通常情况下大于转录产物约涤喷慑手宴枝留瞪党淌蛮声清鼎歼装咆法烧品篇范靶墙夹崎程胁迂鄂瀑第三章RNA的转录第三章RNA的转录3、下列哪一种反应不属于转录后修饰？A.腺苷酸聚合B.exon剪除C.5端加帽子D.内含子剪除E.甲基化4、为什么说mRNA是结构基因的转录产物？其余DNA结构作何用？5、真核生物mRNA转录后加工步骤有哪些？6、转录和复制有哪些异同？汞坞鸟胎兄任用吻乍恶雾创厂巍伐苦墅尧麓揍雀烃第翘牢湿豌焉舱趟斥诣第三章RNA的转录第三章RNA的转录
