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1、 营养与内分泌激素1n激素在鱼类营养物质利用的作用 T3 T4 生长激素 睾酮 胰岛素 胰高血糖素 多肽等n营养对鱼类内分泌功能的调控n激素在水产养殖的应用 基因重组生长激素、睾酮2摄食 生长 内分泌n动物摄食才能使其生长n内分泌激素调控动物的生长n摄食与内分泌功能密切相关3受摄入营养物质影响的主要内分泌组织脑 肝脏 胰岛神经多肽 类胰岛素生长因子 胰岛素 儿茶酚胺激素 胰高血糖素神经递质垂体 氨基酸、脂肪酸蛋白、多肽激素 碳水化合物 胃肠道 性腺 肾间组织甲状腺 类固醇激素甲状腺激素 胃肠道多肽激素4该领域研究的主要激素n胰岛素、胰高血糖素n甲状腺激素 n生长激素、类胰岛素生长因子n可的松
2、5激素的生理功能胰岛素 促进合成代谢及营养物质贮存 降低血糖n增强骨骼肌、脂肪组织对葡萄糖的摄取和利用 加速肝糖原肌糖原合成 抑制肝内糖原异生n促进脂肪酸的合成 然后转运到肝脏贮存n促进蛋白质合成 促进细胞对氨基酸的摄取 DNA复制 RNA转录6激素的生理功能胰高血糖素促进分解代谢的激素n加速肝糖原分解 加速肝内糖原异生 血糖升高n促进脂肪分解脂肪酸氧化7激素的生理功能甲状腺激素(T3 T4)n对代谢的影响 促进糖原分解 抑制糖原合成 促进脂肪酸氧化 增强胰高血糖素对脂肪分解作用 促进胆固醇合成、又可通过肝脏加速胆固醇分解、分解大于合成 生理水平促进蛋白质合成 T3 T4过量蛋白质分解 使大部
3、分组织氧化产热增加n促进生长、发育、和变态8激素的生理功能肾间组织n糖皮质激素 促进糖原异生血糖升高 促进肝外组织尤其肌肉的蛋白质分解 加速氨基酸向肝脏转移 加速糖原异生 促进脂肪分解 脂肪酸氧化n盐皮质激素 调节水盐代谢9激素的生理功能GH (又称躯体刺激素somatotropin)n促进生长 促进骨、软骨、肌肉及其它组织细胞的分裂增殖n促进AA进入细胞 DNA复制 RNA转录 蛋白质合成增加 脂肪分解 提供能量 抑制外周组织对葡萄糖的利用 使血糖趋于升高n诱导靶细胞产生类胰岛素生长因子 insulin like growth factor IGF IGF促进软骨生长10n摄食水平n饲料组成
4、n投饲时间n摄食调控内分泌功能的机制11摄食水平研究从二方面入手n饥饿n限制摄食12摄食水平 - 饥饿饥饿时的生理反应n能量消耗处于维持生命的最低水平n能量贮存减少 动用体内贮存的葡萄糖、氨基酸、脂肪作为能源n生长减慢 体重减轻 器官(肌肉、脂肪组织、肝脏)重量减轻13摄食水平 - 饥饿n短期饥饿 仅分解糖原形成葡萄糖以避免血糖降低n长期饥饿 利用蛋白质、糖、脂肪作为能源 三种能源物质的利用因鱼的种类而异 有三种不同的代谢类型14摄食水平 - 饥饿n短期饥饿 血液胰岛素减少 胰高血糖素升高 肝糖原分解 维持血糖水平n延长饥饿时间 胰高血糖素减少 糖原异生、脂肪分解提供能量15摄食水平 - 饥饿
5、n胰岛分泌的激素对摄食很敏感 胰高血糖素与胰岛素之比反映肝脏贮存的营养物质糖还是脂肪作为能源被利用16摄食水平 - 饥饿n饥饿 血液中T3、T4水平降低n饥饿 影响下丘脑-垂体-甲状腺轴 降低甲状腺对促甲状腺素的敏感性 减少T4 转为T317摄食水平 - 饥饿n延长饥饿 肾间组织合成分泌的激素减少n似乎矛盾的是 糖皮质激素是应激激素 饥饿鱼对环境胁迫的敏感性是提高的18摄食水平 - 饥饿n胰岛、甲状腺、肾间组织合成、分泌激素均随着饥饿时间的延长而减少n说明鱼类通过改变对贮存物质的利用耒维持其生命 是鱼类对饥饿的适应19摄食水平 - 饥饿n饥饿促进垂体分泌GH 提高血液中GH水平 虹鳟 莫桑比克
6、罗非鱼 金鲷 n肝脏GH受体的数量减少 受体对GH敏感性降低 金鲷 银大麻哈鱼 n类胰岛素生长因子减少是生长减慢的主要原因20摄食水平 - 饥饿饥饿仍能使骨骼生长nGH水平的提高能使骨骼生长和脂肪的分解 虹鳟 阿拉斯加鲽nGH不能直接刺激银大麻哈鱼、日本鳗鲡、金鱼的软骨组织生长 软骨组织离体培养 IGF能直接刺激软骨蛋白多糖合成 GH不能直接刺激软骨蛋白多糖合成 n GH促进软骨生长必须通过IGF的作用21摄食水平 - 饥饿n饥饿使合成代谢的激素分泌减少 靶细胞上受体对其敏感性降低n短期饥饿 胰岛素 胰高血糖素 生成葡萄糖 维持血糖 T3 T4 IGF 生长减慢 能量消耗减少n长期饥饿 胰岛素
7、与胰高血糖素之比维持血糖 T3 T4 IGF 生长减慢 能量消耗减少22摄食水平 限制摄食n虹鳟每周投喂1d 3d 5d 血中GH水平降低n虹鳟 金鲷 摄食水平从0到饱食 随着摄食水平降低 血中IGF_1水平降低 GH在肝脏与受体结合减少 血中GH水平升高n虹鳟 随着摄食水平提高血中IGF水平升高23摄食水平 限制摄食n虹鳟 随着摄食水平提高血中胰岛素、胰高血糖素水平升高24摄食水平 限制摄食美国红鱼 投饵量 体重的0.5 %、 1.5 %、3.0%、4.5 % 、6.0%n鱼的增重随摄食水平的提高而增加n血中T3在较低摄食水平时与摄食、鱼增重呈正相关 摄食量3.0%时T3最高n血中T4在各摄
8、食水平无显著差异25摄食水平 限制摄食大西洋鲑、北极红点鲑得到相似结果nT3的合成分泌对饲料摄入的水平很敏感26补偿生长n补偿生长compensatory or catch up growth 动物在饥饿或限制摄食一段时间后 增加提供饲料 动物的生长会加速n斑点叉尾鱼鮰 限制摄食体脂肪减少 三周饱食体重达到对照组水平n鱼的种类、摄食受限制的程度和限制摄食的持续时间均能影响补偿生长27补偿生长n牛、羊补偿生长 利于脂肪合成的激素(如 胰岛素)水平下降 有利于脂肪分解、葡萄糖合成n小牝牛补偿生长的原因 GH水平提高 靶细胞受体的敏感性恢复 GH-IGF 轴再次被激活nYambayamba等提出 补
9、偿生长是调节激素合成与分泌的结果 是选择性地使能量用于躯体生长而不贮存脂肪28补偿生长补偿生长与内分泌激素的合成与分泌要同时研究n补偿生长 有无补偿生长 如何限制摄食nGH、IGF、甲状腺激素、胰岛激素的分泌及其活性n限制摄食剌激与内分泌反应间的时间关系29饲料组成哺乳动物 饲料蛋白或能量影响神经内分泌系统中的基因表达n甘氨酸、亮氨酸、精氨酸 能提高血中胰岛素、GH水平30饲料组成 -甲状腺激素饲料蛋白水平对鱼甲状腺激素合成的影响n美洲红点鲑摄入低蛋白饲料 生长减缓 血中T4水平降低 T4转为T3减少n虹鳟摄食高蛋白饲料 T3水平提高31饲料组成 - 甲状腺激素饲料碳水化合物水平对鱼甲状腺激素
10、合成的影响n虹鳟摄食高糖饲料 鱼生长不加快 血中T3水平不提高n饥饿虹鳟摄食1次高糖饲料 或注射葡萄糖 血中只有T4水平提高32饲料组成 -甲状腺激素n饲料蛋白质促进T3的合成和分泌n饲料碳水化合物促进T4的合成和分泌33葡萄糖 - 胰岛的激素糖对鱼胰岛激素的影响取决于鱼的营养状况褐鳟n摄食褐鳟注射葡萄糖 肝脏胰高血糖素水平降低 血中胰岛素水平不变n饥饿褐鳟注射葡萄糖 肝脏和血中的胰岛素水平升高 胰高血糖素水平不变34氨基酸 - 胰岛的激素n虹鳟注射精氨酸 提高血中胰岛素水平 肝脏内受体与胰岛素结合的能力显著提高35氨基酸 - 胰岛的激素n太平洋鲑、虹鳟摄食精氨酸 鱼的食欲减少、胰岛素水平提高
11、 胰岛素起了饱食的信号n精氨酸刺激胰岛素的释放比葡萄糖更有效 36饲料组成- GHn金鲷摄食低蛋白饲料 GH水平提高 肝脏受体对GH亲和力降低 IGF-1水平降低n饲料蛋白水平影响GH - IGF轴 与饥饿相似37饲料组成- GHn离体培养罗非鱼垂体细胞 GH水平与培养液中葡萄糖水平呈负相关 GH水平与培养液中氨基酸水平呈负相关38投饵的时间n 血液中激素水平具有明显的昼夜节律 机制尚不淸楚 但提出时间整合的多重节律系统 光照周期 摄食的时间n摄食的时间对内分泌轴有显著影响39投饵的时间 -甲状腺激素n美国红鱼稚鱼 每天投喂2次 每次喂体重的3% 光照13L:11D 血中T4水平呈显著昼夜节律
12、 T3相对稳定n说明 T4的昼夜节律是受光照周期的影响 而不是投饵的时间 T3水平稳定能较好地反映鱼的生长40投饵的时间 -甲状腺激素n虹鳟光照12L:12D 光照开始3小时投饵 血中T4水平呈昼夜节律 光照中期投饵 血中T4水平无昼夜节律n虹鳟 人工延长光照时间在黎明、中午、黄昏时投喂 血中T4水平呈昼夜节律41投饵的时间 -甲状腺激素n金鱼 下午投喂 T3水平呈昼夜节律 上午投喂 T3水平无昼夜节律42投饵的时间 胰岛素n海鲈鱼 一周不投饵 血中胰岛素水平呈显著昼夜节律 说明胰岛素的昼夜节律不受摄食影响n海鲈鱼 投饵时间影响胰岛素昼夜节律的幅度 光照刚开始投饵血中胰岛素水平比光照后期投饵的
13、高43投饵的时间 GHn鲑鳟鱼类血清GH水平呈显著昼夜节律 摄食后有一个峰、晚上有一亇峰 投饵时间改变摄食后的峰n虹鳟) 早上或中午摄食 在摄食后3h、6h分别出现一个GH峰 光照期的后期投饵 摄食后的一个GH峰消失 可能是被晚上的GH峰掩盖44投饵的时间 GH投饵时间对GH日均水平影响n虹鳟 晚上投饵血清GH日均水平高于黎明投饵n虹鳟 光照期的不同时间投饵血清GH水平无差异45投饵的时间 可的松鱼在血中的可的松水平有昼夜节律 受光照和投饵时间影响 金鱼 每日投喂1次 投喂前4-6h出现可的松峰 投喂是随意的 可的松的分泌仅与光照周期相关46投饵的时间 可的松虹鳟n黑暗时可的松水平升高n摄食或
14、摄食后出现可的松峰n3周不摄食 与黑暗、摄食相关的可的松峰仍保留 7-10周不摄食 仅保留与黑暗相关的可的松峰 13周不摄食 与黑暗相关的可的松峰消失 可的松的昼夜节律消失n说明摄食是维持可的松节律必须的47投饵的时间 可的松投饵时间影响可的松的平均水平n虹鳟 光照期的早期投饵 血中可的松水平较高48投饵时间n摄食时间 能改变激素分泌的昼夜节律(可的松) 能改变激素分泌水平及其与摄食相关的分泌峰(甲状腺 激素、GH、可的松)n投饵时间的选择 光周期中能调节激素分泌节律的时间 摄食后能提高合成代谢有关的激素分泌49摄食对内分泌功能的调控哺乳动物n营养物质对于内分泌功能的调控是多层次的 如激素合成
15、、分泌、转运、外周代谢、与受体结合、受体数量、受体与激素的亲和性等nBass等 GH IGF 轴从下丘脑到IGF的受体至少有10个对营养物质的敏感区50摄食对内分泌功能的调控n葡萄糖、氨基酸、脂肪酸对内分泌细胞或靶细胞的直接作用 葡萄糖、氨基酸作用于罗非鱼垂体细胞影响GH、促乳素的分泌 葡萄糖、精氨酸影响海鲈、虹鳟、褐鳟的胰岛激素分泌51摄食对内分泌功能的调控n营养物质摄入影响胃肠道激素的合成和分泌n受营养物质影响的内分泌激素还可能影响其它的內分泌系统 胰岛素调节T4的脱碘 胆囊收缩素促进胰岛素分泌52摄食对内分泌功能的调控n营养物质影响靶细胞受体 数量(肝脏中GH受体) 激素与受体的亲和性(
16、GH与受体亲和性)53摄食对内分泌功能的调控激素转运有不同的形式n水溶性的肽类和胺类激素直接溶于血浆以游离态转运n脂溶性激素和甲状腺激素必须与蛋白结合才能转运 少量呈游离态 游离态与结合态须保持动态平衡54摄食对内分泌功能的调控n鼠 饥饿使血浆中脂蛋白和蛋白水平降低 运输甲状腺激素的蛋白减少 游离的甲状腺激素也减少55摄食对内分泌功能的调控营养物质影响激素的转运 鱼类在这方面的影响还不淸楚n 斑点叉尾鮰 血液组成会因摄食呈年周期变化由此认为影响激素转运n 56摄食对内分泌功能的调控营养物质影响激素与受体的结合n白鲈(Siharath等1996) 饥饿时IGF与低分子量的蛋白结合增加 显著降低I
17、GF对靶细胞的激活能力57摄食对内分泌功能的调控n神经内分泌的调节 营养物质摄入 神经系统 营养物质贮存 内分泌系统58摄食对内分泌功能的调控n 营养物质诱导激素分泌 葡萄糖刺激消化道中敏感细胞 传入性植物性神经 中枢神经系统 迷走神经 胰岛素分泌59摄食对内分泌功能的调控n哺乳动物 下丘脑有葡萄糖受体 垂体60摄食对内分泌功能的调控n一些氨基酸是神经递质5-羟色胺、多巴胺的前体n营养物质影响中枢神经系统的调节性神经多肽61摄食对内分泌功能的调控n外周n中枢62摄食对内分泌功能的调控 外周n直接对激素合成分泌的刺激作用n影响靶细胞的数量n激素与靶细胞的亲和性n激素运输及其代谢n激素的活性(T3 T4)n受营养物质影响的内分泌激素还可能影响其它的內分泌系统63摄食对内分泌功能的调控 中枢n直接刺激产生调节性多肽n为神经递质合成提供前体(多巴胺)n直接刺激垂体释放激素(GH)n通过下丘脑影响垂体激素的合成(TSH)n由营养物刺激激素分泌(胰岛素)n由营养物质刺激产生的外周激素对下丘脑和垂体激素合成的调节( CCK、胰岛素、调节性多肽)64营养与内分泌激素n在研究方法方面 建立离体实验技术 结合整体实验65营养与内分泌激素n研究内容 摄入的营养水平、营养物质利用与内分泌激素的分泌、转运、靶细胞受体一起研究n研究意义 新的学科营养内分泌学 提高动物对饲料营养物质的利用66