微生物营养和代谢

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1、第二章 微生物的营养与代谢（微生物的营养与代谢（2）主要内容w己糖的分解w丙酮酸代谢的多样性；w无机养料的同化；w大分子前体物质的合成；w细胞结构成分大分子物质的合成己糖的分解w葡萄糖的有氧分解经历了四个阶段：w糖酵解乙酰辅酶A的生成三羧酸循环进入呼吸链产能糖酵解的EM途径w糖酵解可以通过不同途径，最一般的是EMP途径。这条途径是生物界所共有的。一个分子的葡萄糖在不需要氧的条件下，转化成1，6-二磷酸果糖，随后在醛缩酶的作用下，裂解并由此生成两个分子的丙酮酸的过程。EM途径的反应式w 反应式：C6H12O6 + 2NAD+ +2Pi + 2ADP 2CH3COCOOH + 2NADH + 2H

2、+ +2ATP图见图见P52糖酵解中能量的产生w 生成2个NADH和2个ATP，w注：在真核生物中，NADH进入线粒体要经过甘油磷酸穿梭系统，细胞质中磷酸二羟丙酮被催化氧化成3-磷酸甘油酸才能进入线粒体，再被重新氧化成磷酸二羟丙酮，但在线粒体中的3-磷酸甘油酸脱氢酶的辅基是FAD，为此只能产生2个ATP， 故而1分子的葡萄糖酵解只能产生6个ATP。NAD+NADH + H+-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮FADH2FAD胞液胞液线粒体线粒体 内膜内膜胞液中胞液中-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶(辅酶为辅酶为NAD+)CoQ b c1 c aa3

3、 O2线粒体内线粒体内-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶(辅基为辅基为FAD)-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭乙酰辅酶A的生成w 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系的催化下氧化脱羧、脱氢生成乙酰辅酶A. wCH3COCOOH + CoASH + NAD+ w 丙酮酸脱氢酶系 wCH3COScoA + NADH + H+ + CO2 丙酮酸脱氢酶系组成w丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酸转乙酰基酶和二氢硫辛酸脱氢酶 TCA循环w乙酰辅酶A经过依一系列的氧化、脱羧。最终生成CO2和H2O并产生能量的过程。它是由H.A.Krebs正式提出的，因此由称为Krebs循环。 w共生成3个NADH，1个FADH2，1个GTP， TCA循环

4、图进入呼吸链w三羧酸循环中生成的NADH和FADH2 进入呼吸链，将H+和电子交给O2生成水并产生能量。 能量计算w经过糖酵解和TCA循环，一个分子的葡萄糖被彻底氧化成CO2和H2O，可产生38个ATP，（真核生物中只产生36个ATP，因为在线粒体中，3-磷酸甘油酸脱氢酶的辅基是FAD）。 能量计算w 酵解（1分子葡萄糖 2分子丙酮酸） 2个FADH（或NADH） 2ATP w1分 子 丙 酮 酸 1分 子 乙 酰 辅 酶 A 1个NADHw1分子乙酰辅酶A 3 CO2H2O w 3个NADH1个FADH1个GTPw共计产生3638个ATPTCA循环特点w在TCA循环中生产一系列二羧酸和三羧酸

5、化合物，最后又生产草酰乙酸。结果是乙酰辅酶A被分解成CO2，NADH，和FADH2。w乙酰辅酶A是脂肪酸合成的原料，TCA循环中的三羧酸和二羧酸也为其他生物合成提供原料，与氨基酸、嘌呤、嘧啶合成有关，因此TCA循环是糖、脂肪和蛋白质等代谢的桥梁；w反应中生产大量的能量，同时分子氧不直接参与循环，但TCA循环必须在有氧条件下才能进行。三羧酸循环在微生物代谢中的枢纽地位 丙酮酸代谢的多样性w丙酮酸在有氧条件下通过TCA循环被彻底氧化成CO2和H2O；在无氧条件下进行发酵作用 。w发酵有酒精发酵和乳酸发酵，其中乳酸发酵又分为同型乳酸发酵和异型乳酸发酵酒精发酵w丙酮酸在无氧条件下生成乙醇的过程。酵母菌

6、发酵反应式：wC6H12O6 ADPPi 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2ATP 乳酸发酵w乳酸细菌利用葡萄糖在无氧条件下产生乳酸的过程 。w同型乳酸发酵：葡萄糖经EM途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶作用下被NADH + H+ 还原为乳酸，如乳杆菌属、链球菌属的多数细菌。w异型乳酸发酵：该过程中有磷酸酮糖裂解，并且有乙醇和CO2生成。 乳酸发酵反应式w同型乳酸发酵：w C6H12O6 2ADP2Pi 2CH3CHOHCOOH + 2ATP w异型乳酸发酵：wC6H12O6 ADPPi CH3CHOHCOOHCH3CH2OHCO2 + ATP 异型乳酸发酵过程A.两岐双岐杆菌;B.明

7、串珠菌同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较类型类型途径途径产物产物产能产能/1/1葡萄糖葡萄糖菌种代表属菌种代表属同型EMP2乳酸2ATPlatobacillus delbriickii(德氏乳杆菌）Streptococcus faecalis(粪链球菌）异型HMP1乳酸1ATPLeuconostoc mesenteroides(肠膜明串珠菌）1乙醇1CO21乳酸2ATPlatobacillus brevis(短乳杆菌）1乙酸1CO2微生物的合成代谢w是指从简单的小分子物质合成复杂的大分子物质的过程。合成代谢必须具备三要素：小分子前体物质、能量和还原力。 合成代谢与分解代谢的区别w酶系不同；w分解

8、代谢是产能反应，合成代谢是放能反应；w在真核生物中合成代谢和分解代谢发生在不同的细胞区域内；而在原核生物细胞中没有分区，分解代谢和合成代谢主要是由不同的酶系完成的。 无机养分的同化 CO2的同化w自养微生物的唯一碳源是CO2wCO2同化，自养生物对CO2的固定w两个关键性酶：磷酸核糖酸激酶和核酮糖二磷酸羧化酶是两个关键性酶。w该过程称为卡尔文循环。6CO2 + 12NAD（P）H2 18ATP 酶酶 C6H12O6 + 12NAD（P）+ 18ADP +18Pi 精简的Calvin循环 无机养分的同化 CO2的同化w异养微生物对CO2的固定w虽然化能异养型微生物的碳源只有很少来自CO2，但它是

9、必需的。能合成TCA循环的中间产物。wPEP + CO2 PEP羧化酶 CH3COCH2COOH；w丙酮酸+ CO2+ATP+H2O 丙酮酸羧化酶 草酰乙酸+ADP+Pi无机养分的同化 氮素的同化w硝酸盐的同化还原：硝酸盐的同化还原：硝酸盐是一种高度氧化态的无机氮源，首先要被还原成氨才能同化为有机氮化物，这一过程称为。w两个阶段：wNO3- + NAD(P)H+H+同化硝酸还原酶 NO2- + H2O +NAD(P)+wNO2- + NAD(P)H+H+ 亚硝酸还原酶 NH2OH+ NAD(P)H+H+ NH3 +NAD(P)+无机养分的同化 氮素的同化w氨的同化生物固氮（分子态氮的同化）w指

10、分子氮通过固氮微生物固氮酶系的催化而形成氨的过程。是地球上仅次于光合作用的第二个最重要的生物化学反应。 固氮微生物种类w自1886年M.W.Beijerinck分离到共生固氮的根瘤菌后，至今所研究过的固氮生物约有50多属100多种，它们都是原核生物。分别有自生固氮菌（能独立进行固氮的微生物）、共生固氮菌（必须与他种生物共生在一起才能固氮的微生物）和联合固氮菌（必须生活在植物根际、叶面或动物肠道内才能进行固氮的微生物） 固氮反应的必要条件wATP的供能，固定1mol N2 大约需要消耗1015 mol ATP。w还原力H及其载体：还原力H或电子由NAD(P)H2 所提供，它们由电子载体铁氧还蛋白

11、（Fd）或黄素氧还蛋白（Fld）传递至铁蛋白。w（3）固氮酶（nitrogenase） 组分是钼铁蛋白；组分是铁蛋白w（4）还原底物N2 ；镁离子；严格的厌氧环境 固氮反应的总方程式wN2+6e+6H+12ATP w2NH3+12ADP+12Pi大分子前体物质的合成w碳水化合物的合成：自养生物通过卡尔文循环利用CO2合成；大多数化能异养微生物能利用葡萄糖等碳水化合物作为能源和形成氨基酸等简单化合物的骨架。w氨基酸的合成：合成氨基酸所需的碳架的前体物质主要来自于糖酵解和TCA循环的中间产物。氨基在碳架形成后加上去，也可以在碳架形成过程中逐步加上。作业w水在微生物细胞中的作用有哪些？w什么是生长因子？通常包括哪三大类？w根据微生物细胞获取能量与碳源的方式，可以将其分为哪几类？他们之间有何区别？（列表说明）w什么是底物水平的磷酸化？其产生ATP的唯一方式是什么？什么是氧化磷酸化？w据最终电子受体的差异，微生物细胞产能的方式有哪些？谈谈他们之间的区别。w葡萄糖的有氧分解经历哪几个阶段？1分子的葡萄糖经TCA循环有氧分解彻底氧化，产生多少能量？w什么是酒精发酵？什么是乳酸发酵？w什么是微生物的合成代谢？它所必备的三要素是什么?w什么是生物固氮？固氮反应的必要条件是什么？