种内和种间关系

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1、第五章 种内和种间关系种内关系种内关系（intraspecific relationship）：存在于各种生物种群内部的个体与个体之间的关系。主要的种内相互关系：竞争、自相残杀、性别关系、领域性、社会等级等。种间关系种间关系（ interspecific relationship）:将生于同一生境中的所有不同物种之间的关系称为种间关系。主要的种间相互关系：竞争、捕食、寄生、互利共生。第一节 种内关系一、密度效应（一、密度效应（density effect)density effect) 在在一一定定时时间间内内，当当种种群群的的个个体体数数目目增增加加时时，就就必必定定会会出出现现邻邻接接个个

2、体体之之间间的的相相互互影影响响，称称为为密密度度效效应或邻接效应（应或邻接效应（the effect of neighboursthe effect of neighbours）。）。（一）（一）最后产量恒值法则最后产量恒值法则（二）（二）3 32 2自疏法则自疏法则（一）最后产量恒值法则（law of constant final yield）在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。度如何，最后产量差不多总是一样的。Y - Y - 单位面积产量单位面积产量W -W -植物个体平均重量植物个体平均重量d -d

3、-为密度为密度K Ki i - -常数常数（一）最后产量恒值法则（一）最后产量恒值法则最后产量衡值法则的原因是不难理解的：在高密度最后产量衡值法则的原因是不难理解的：在高密度（或者说，植株间距小、彼此靠近）情况下，植（或者说，植株间距小、彼此靠近）情况下，植株彼此之间对光、水、营养物等资源的竞争激烈，株彼此之间对光、水、营养物等资源的竞争激烈，在有限的资源中，植株的生长率降低，个体变小在有限的资源中，植株的生长率降低，个体变小（包括其中构件数少）。（包括其中构件数少）。开花后的三叶草开花后的三叶草每单位面积干物质产量每单位面积干物质产量（二）32自疏法则(the -3/2 thinning l

4、aw)自疏现象（自疏现象（self-thinning）:在高密度的样方在高密度的样方中，有些植株死亡，于是种群开始出现中，有些植株死亡，于是种群开始出现“自疏现象自疏现象” ” 。自疏导致密度与生物个体大小之间的关系自疏导致密度与生物个体大小之间的关系在双对数图上具有典型的在双对数图上具有典型的-3/2-3/2斜率，这种斜率，这种关系叫做关系叫做-3/2-3/2自疏法则。自疏法则。（二）（二）32自疏法则自疏法则 W- W-表示植物个体平均重量表示植物个体平均重量 d- d-为密度；为密度； C- C-是一常数是一常数 因此上式被称为因此上式被称为-3/2-3/2自疏法则。自疏法则。公式为：I

5、ntra-specific petitionIn plants, a phenomenon known as self-thinning attests to the importance of intra-specific petition.The rye grass Lolium perenne, exemplifies this phenomenon.(Fig. 9.10)The straight line associated with the decline in density over time has a slope of -3/2.This slope is found in

6、 many plant self-thinning lines (Fig. 9.11)Fig. Self-thinning in the rye grass.Fig. Regression lines from self-thinning curves for 31 stands of different species of plants.二、动植物的性行为二、动植物的性行为研究内容包括生物种群内部性别关系的研究内容包括生物种群内部性别关系的类型、动态及环境因素类型、动态及环境因素（一）植物的性别系统（一）植物的性别系统雌雄同花 雌雄同株而异花 雌雄异株 （二）动物的婚配制度（二）动物的婚配

7、制度1、婚配制度的定义和进化 婚配制度：指种群内婚配的各种类型。婚配包括异性间相互识别、配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。2、决定婚配制度类型的环境因素、决定婚配制度类型的环境因素决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。 3、婚配制度的类型交配体制：交配群体的社会结构决定了交配体制的运转。按配偶数来划分，有单配偶制（monogamy）多配偶制（polygamy），由于动物行为和环境条件上的这些千差万别，使多配偶制也有很多不同的亚类型。Mating system for animalsMonogamy: a pair bond bet

8、ween one male and one female( it is most prevalent among birds and rare among mammals, except several carnivores, such as foxes狐, and a few herbivores, such as the beaver海狸, muskrat麝香貓, and the prairie vole野鼠).Polygamy:is the acquisition by an individual of two or more mates. It can involve one male

9、 and several females or one female and several males.( Polygyny一雄 polyandry一雌 promiscuity多雌多雄)3.婚配制度的类型婚配制度的类型三、领域性和社会等级三、领域性和社会等级与性别没有直接关系的社会性相互关系包括领域性、社会等级等，通过这些相互作用使种群内部形成各种组织或结构，称为社会结社会结构构（social structure）。 （一）领域性（一）领域性（territory）领域（领域（territory）：）：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。1领域面积随领域

10、占有者的体重而扩大 2领域面积受食物品质的影响 3领域行为和面积往往随生活史，尤其是 繁殖节律而变化 （二）社会等级（二）社会等级（socialhierarchy）社会等级：社会等级：是指动物种群中个动物的地位具有一定顺序的等级现象。四、他感作用四、他感作用（一）他感作用（一）他感作用（allelopathyallelopathy） ：他感作用他感作用就是一种植物通过向体外分泌就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响的现象。这种作用是生直接或间接影响的现象。这种作用是种间关系的一部分，是生存竞争的一种种间关系的一部分，是生存

11、竞争的一种特殊形式，种内关系也有这些现象。德特殊形式，种内关系也有这些现象。德国学者国学者H.MolischH.Molisch于于19371937年提出的他感年提出的他感作用（作用（allelopathyallelopathy）的概念。）的概念。（二）他感作用的物质（二）他感作用的物质 包括乙烯、香精油、酚及其衍生物，不饱和内脂、 生物碱、配糖体等。（三）他感作用的生态学意义：（三）他感作用的生态学意义： 1 1、对农业生产和管理有重要的意义、对农业生产和管理有重要的意义 歇歇地地形形象象: :在在农农业业上上，农农作作物物必必须须与与其其他他作作物物轮轮作作，不不宜宜连连作作，连连作作则则影

12、影响响作作物物长长势势，降降低低产产量量。例例如如，早早稻稻就就是是不不宜宜连连作作的的农农作作物物，它它的的根根系系分分泌泌的的对对- -羟羟基基肉肉桂桂酸酸，对对早早稻稻的的幼幼苗苗起起强强烈烈的的抑抑制制作作用，连作时则长势不好，产量降低。用，连作时则长势不好，产量降低。 2、他感作用对植物群落的种类组成有重要影响植物群落都由一定的植物种类组成，他感作用是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。H.B.Bode（1958）阐明了黑核桃（Juglans nigra）树下几乎没有草本植物的原因。他认为该树种的树皮和果实含有氢化核桃酮（1-4-5-三羟基萘），

13、当这种物质被雨水冲洗到土中，即被氧化成核桃酮，并抑制其他植物的生长。3、他感作用是引起植物群落的演替的重要内因之一引引起起植植物物群群落落演演替替的的原原因因很很多多，但但大大体体上上又又分分为为外外因因和和内内因因两两大大类类，关关于于植植物物群群落落常常规规的的内内在在因因素，目前认为他感作用是重要的因素之一。素，目前认为他感作用是重要的因素之一。北美加利福尼亚的草原北美加利福尼亚的草原北美草原地区弃荒地的植被演体划分北美草原地区弃荒地的植被演体划分第二节第二节 种间关系种间关系种间关系是指不同物种种群之间的相互作用所形成的关系。简单地分为三大类。中性作用;正相互作用，正相互作用按其作用程

14、度分为偏利共生、原始协作和互利共生三类;负相互作用，包括竞争、捕食、寄生和偏害等。有利、有害或无利无害的中间态，可用有利、有害或无利无害的中间态，可用+、表示。表示。 相互作用型相互作用型物种物种1物种物种2相关作用的一般特征相关作用的一般特征中性作用中性作用两个物种彼此不受影响两个物种彼此不受影响竞争：直接干扰型竞争：直接干扰型每一种群直接抑制另一个每一种群直接抑制另一个竞争：资源利用型竞争：资源利用型资源缺乏时的间接抑制资源缺乏时的间接抑制偏害作用偏害作用种群种群1受抑制，种群受抑制，种群2无影响无影响寄生作用寄生作用+种群种群1寄生者，通常较宿主寄生者，通常较宿主2的个体小的个体小捕食作

15、用捕食作用+种群种群1捕食者，通常较猎物捕食者，通常较猎物2的个体大的个体大偏利作用偏利作用+种群种群1偏利者，而宿主偏利者，而宿主2无影响无影响原始合作原始合作+相互作用对两种都有利，但不是必然的相互作用对两种都有利，但不是必然的互利共生互利共生 +相互作用对两种都必然有利相互作用对两种都必然有利一、负相互作用包括竞争、捕食、寄生和偏害等。（一）种间竞争（一）种间竞争1.1.种间竞争种间竞争：指两物种或更多物种共同利用：指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。同样的有限资源时产生的相互竞争作用。竞争的结果常是不对称的。竞争的结果常是不对称的。2.高斯（Gause G.F

16、.1934)假说：当两个物种利用同一资源和空间时产生的种间竞争现象，两个物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争也就越激烈。双小核草履虫和大草履虫试验；3.竞争排斥原理竞争排斥原理在一个稳定的环境内，两个以上受资源在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。的竞争者不能共存。4.竞争类型及其一般特征竞争类型及其一般特征（1 1）利用性竞争：利用性竞争：仅通过损耗有限仅通过损耗有限的资源，而个体不直接相互作用的资源，而个体不直接相互作用的竞争；的竞争；（2 2）

17、干扰性竞争：干扰性竞争：通过竞争个体间通过竞争个体间直接的相互作用。直接的相互作用。竞争的竞争的一般特征一般特征：（1 1）竞争结果的不对称；）竞争结果的不对称；（2 2）对一种资源的竞争能影响对另一）对一种资源的竞争能影响对另一种资源的竞争结果。种资源的竞争结果。5. Lotha-Volterra模型模型物种物种1：dN1/dt=r1N1（1-N1/K1）物种物种2：dN2/dt=r2N2（1-N2/K2）物种物种1：dN1/dt=r1N1 （K1- N1 - N2） /K1物种物种2：dN2/dt=r2N2 （K2- N2 - N1） /K2（ 、 为物种为物种1和和2的竞争系数）的竞争系

18、数）6 6、生态位理论、生态位理论（1 1）生态位）生态位(niche)(niche)：物种在生物群落：物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。主要指或生态系统中的地位和角色。主要指在自然生态系统中一个种群在时间、在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位子及其与相关种群之间的空间上的位子及其与相关种群之间的功能关系。功能关系。基础生态位基础生态位(fundamental niche)：生物群落：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。称为基础生态位。实际生态位实际生态位(realized niche)：生物群落中物：生物群落中物种实

19、际占有的生态位空间称实际生态位。种实际占有的生态位空间称实际生态位。区别：区别：A.A.生态位：生态位：物种利用资源（时间、空间物种利用资源（时间、空间位置和功能地位）的状况。位置和功能地位）的状况。B.B.生活小区生活小区 （iotopeiotope) )：是指生物生存是指生物生存的周围环境。的周围环境。C.C.生态区：生态区：物种所利用的总资源的所在物种所利用的总资源的所在地。地。D.D.栖息地（栖息地（habitathabitat）：物种生存的物：物种生存的物理环境。理环境。（2）生态位理论生态位理论 生态位宽度（生态位宽度（niche breadth）：指被一个）：指被一个有机体单位所

20、利用的各种各样不同资源的总有机体单位所利用的各种各样不同资源的总和。资源少，生态位宽度增加而泛化；资源和。资源少，生态位宽度增加而泛化；资源丰富，生态位宽度减小，促进生态位特化丰富，生态位宽度减小，促进生态位特化 。 生态位重叠（生态位重叠（niche overlap）: 生态位重叠生态位重叠是指不同物种的生态位之间的重叠现象或共是指不同物种的生态位之间的重叠现象或共有的生态位空间，关系到两个物种的生态要有的生态位空间，关系到两个物种的生态要求可以相似到多大程度而仍能共存。求可以相似到多大程度而仍能共存。 生态位移动（生态位移动（niche drift）: 生态位移动生态位移动是指种群对资源谱

21、利用的变动。种群的是指种群对资源谱利用的变动。种群的生态位移动往往是环境压迫或是激烈竞生态位移动往往是环境压迫或是激烈竞争的结果。争的结果。 生态位分离（生态位分离（niche separation）: 生态生态位分离是指两个物种在资源序列上利用位分离是指两个物种在资源序列上利用资源的分离程度。这是环境胁迫或竞争资源的分离程度。这是环境胁迫或竞争的结果。的结果。ABAAABBB生态位分离，无竞争生态位分离，无竞争生态位相切，无竞争生态位相切，无竞争生态位相交，产生竞争生态位相交，产生竞争生态位相叠，可能竞争激烈生态位相叠，可能竞争激烈生态位分化生态位分化生态位宽度公式如下： 同样: B20.6

22、49 B3=0.9056B1对生态位重叠公式：同样， C13=0.754 C23=0.625（二）捕食作用（二）捕食作用1.概念：概念： 捕食捕食（PredationPredation）：某种生物消耗）：某种生物消耗另一种其他生物活体的全部或部分身另一种其他生物活体的全部或部分身体，直接获得营养以维持自己生命的体，直接获得营养以维持自己生命的现象。前者为捕食者（现象。前者为捕食者（predatorpredator），），后者为猎物（后者为猎物（preyprey）。）。2.广义的捕食包括四种类型广义的捕食包括四种类型（1 1）典型的捕食典型的捕食：指食肉动物吃食：指食肉动物吃食草动物或其它食肉动

23、物。草动物或其它食肉动物。 （2 2）食草动物吃绿色植物食草动物吃绿色植物：植物往：植物往往未被杀死往未被杀死, ,但受损害。但受损害。（3 3）昆虫中的拟寄生者昆虫中的拟寄生者：杀死寄主：杀死寄主（4 4）同类相食同类相食：捕食者与被食者是：捕食者与被食者是同一特种而已。同一特种而已。3.捕食作用分析（1） 功能反应（功能反应（functional response）：每）：每个捕食者的捕食率随猎物密度变化的一种个捕食者的捕食率随猎物密度变化的一种反应。可能会有：捕食量随猎物密度增加反应。可能会有：捕食量随猎物密度增加而开始增加后平衡；捕食量随猎物密度增而开始增加后平衡；捕食量随猎物密度增加

24、而增加至饱和，捕食量随猎物密度增加加而增加至饱和，捕食量随猎物密度增加呈而呈而“s”型曲线。型曲线。（2）数值反应（）数值反应（numerical response）：捕食）：捕食者摄取食物后，对自身种群数量影响的动者摄取食物后，对自身种群数量影响的动态关系。态关系。（3）总反应：功能反应和数值反应综合。）总反应：功能反应和数值反应综合。4.捕食理论（1）过程：搜寻；捕获；处理；进食。）过程：搜寻；捕获；处理；进食。（2）影响捕食动物受益的因素：猎物的含能）影响捕食动物受益的因素：猎物的含能值、发现猎物需要的时间、处理猎物需要值、发现猎物需要的时间、处理猎物需要的时间。的时间。（3）最佳摄食理

25、论（）最佳摄食理论（optimal foraging theory）：动物的任何一种行动都会给自己）：动物的任何一种行动都会给自己带来收益，同时动物也会为此付出一定的带来收益，同时动物也会为此付出一定的代价，自然选择总是倾向于使动物从所发代价，自然选择总是倾向于使动物从所发生的行为中获得最大的收益。生的行为中获得最大的收益。a.可限制种群分布和抑制种群数量；可限制种群分布和抑制种群数量；b.可影响群落结构的主要生态过程，使可影响群落结构的主要生态过程，使生态系统中的物质循环和能量流动多生态系统中的物质循环和能量流动多样化，提高能量的利用率；样化，提高能量的利用率；c.促进捕食者和猎物的适应性；

26、促进捕食者和猎物的适应性；d.可使种群复壮，更具有生存竞争力。可使种群复壮，更具有生存竞争力。5.捕食的生态学意义捕食的生态学意义（1）捕食者与猎物的协同进化）捕食者与猎物的协同进化捕食者在进化过程中发展了锐齿、利爪、尖喙、捕食者在进化过程中发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，以便有利地捕食猎物；另一方面，猎物也相应以便有利地捕食猎物；另一方面，猎物也相应地发展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体地发展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食。抵御等种种方式以逃避捕食。6. 捕食者与猎物捕食者与猎物(2)

27、协同进化协同进化是指一个物种的性状作为对另一个物种性状是指一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又作为前一物种的反应而进化。身又作为前一物种的反应而进化。 （3）植物与草食动物的协同进化）植物与草食动物的协同进化毒性与差的味道；毒性与差的味道；防御结构。防御结构。1.寄生寄生（parastismparastism）: :一种生物从一种生物从另一种的体液、组织或已消化物另一种的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对宿主危害，质获取营养并造成对宿主危害，更严格说，寄生物从较大的宿主更严格说，寄生物从较大的宿主组织中摄取营养物，是

28、一种弱者组织中摄取营养物，是一种弱者依附于强者的情况。依附于强者的情况。（三）寄生（三）寄生2.类型类型微寄生物微寄生物（MicroparasitesMicroparasites），在寄），在寄主体内或表面繁殖。主要的寄生物有主体内或表面繁殖。主要的寄生物有细菌、病毒、真菌和原生动物。细菌、病毒、真菌和原生动物。大寄生物大寄生物（MacroparasitesMacroparasites）在寄主）在寄主体内或表面生长，但不繁殖。昆虫是体内或表面生长，但不繁殖。昆虫是植物的主要大寄生物。植物的主要大寄生物。3.寄生物与寄主的相互适应寄生物与寄主的相互适应细胞免疫反应细胞免疫反应，吞噬细胞（如白血细

29、胞，吞噬细胞（如白血细胞-T-T淋淋巴细胞）攻击并吞没病原体细胞。巴细胞）攻击并吞没病原体细胞。B-B-细胞免疫反应细胞免疫反应，以特定蛋白（或抗体）的，以特定蛋白（或抗体）的生产为基础，由生产为基础，由B B淋巴细胞结合到病原体表淋巴细胞结合到病原体表面。如果再次遭遇同样病原体（或抗原），面。如果再次遭遇同样病原体（或抗原），免疫记忆会快速生产特异抗体，提高免疫力。免疫记忆会快速生产特异抗体，提高免疫力。行为对策行为对策（behavioral strategiesbehavioral strategies）对降）对降低寄生水平也很重要。许多脊椎动物具备整低寄生水平也很重要。许多脊椎动物具备整

30、理行为，有效地去除外寄生物。理行为，有效地去除外寄生物。4.寄生的途径共栖：先有简单的共栖，再过渡到宿主体上，进而进到体内共栖。食物联系开始是偏利共生。进一步发展为寄生关系捕食：尺蠖鱼蛭的全部生命活动均在鱼的体躯上，只在繁殖期离开宿主。偶然寄生：未来的宿生物偶然的潜入体内，虽然是暂时的生活地点，但对寄生物十分有利，成功为兼性寄生物。二、正相互作用1偏利共生:仅一方有利称为偏利共生。2互利共生:对双方都有利称为互利共生。3原始协作:原始协作可以认为是共生的另一种类型，其主要特征为两种群相互作用，双方获利，但协作是松散的。分离后，双方仍能独立生存。（一）互利共生（一）互利共生（mutualism）

31、1.1.仅表现在行为上的互利共生；仅表现在行为上的互利共生；2.2.包括种植和饲养的互利共生；包括种植和饲养的互利共生；3.3.有花植物和传粉动物的互利共生；有花植物和传粉动物的互利共生；4.4.动物消化道中的互利共生；动物消化道中的互利共生；5.5.高等植物与真菌的互利共生高等植物与真菌的互利共生-菌根；菌根；6.6.生活在动物组织或细胞内的共生体。生活在动物组织或细胞内的共生体。7.7.其他如地衣、根瘤、满江红等。其他如地衣、根瘤、满江红等。（二）偏利共生 仅一方有利称为偏利共生。 如兰花生长在乔木的枝上，使自己更易获得阳光和根从潮湿的空气中吸收营养。藤壶附生在鲸鱼或螃蟹背上。鲫用其头顶上

32、的吸盘固着在鲨鱼腹部等。（三）原始协作原始协作可以认为是共生的另一种类型，其主要特征为两种群相互作用，双方获利，但协作是松散的。分离后，双方仍能独立生存。某些鸟类啄食有蹄类身上的体外寄生虫，而当食肉动物来临之际，又能为其报警，这对共同防御天敌十分有利。作业：一、名词解释一、名词解释种群（种群（populationpopulation）生态位（生态位（nicheniche）生态入侵（生态入侵（ecological invasionecological invasion）他感作用（他感作用（allelopathyallelopathy）竞争排斥原理（竞争排斥原理（petitive exclusio

33、n principlepetitive exclusion principle）自疏现象（自疏现象（self-thinningself-thinning）生活史对策（生活史对策（life strategylife strategy） 环境容纳量（环境容纳量（carrying capacitycarrying capacity）繁殖成效（繁殖成效（reproductive effortreproductive effort）繁殖价值（繁殖价值（reproductive valuereproductive value） 生命表（生命表（life tablelife table） 邻接效应（邻接效应

34、（effect of neighbourseffect of neighbours） 二、问答二、问答1.1. 种群具有哪些不同于个体的基本特征。种群具有哪些不同于个体的基本特征。2.2. 简述种间相互作用的类型。简述种间相互作用的类型。3.3. 逻辑斯谛增长曲线的形成过程及各阶段的特征。逻辑斯谛增长曲线的形成过程及各阶段的特征。4.4. 种种间间竞竞争争的的实实质质是是什什么么？写写出出Lotka-VolterraLotka-Volterra的的种种间间竞竞争争模模型型，并并说明各参数的生态学意义。说明各参数的生态学意义。5.5.有关种群调节的生物学派和气候学派主要观点的差别是什么？有关种群

35、调节的生物学派和气候学派主要观点的差别是什么？6.6.高斯假高斯假说说的中心内容是什么？的中心内容是什么？ 7.7. 解释与比较解释与比较r r、r rm m、R R0 0的概念，的概念，Logistic Logistic 模型中的模型中的N/KN/K的意义何在的意义何在？8.8.试举例说明生物如何通过调节其耐性限度来渡过不良生境的。试举例说明生物如何通过调节其耐性限度来渡过不良生境的。9.9. 比较比较r-r-对策者生物与对策者生物与K-K-对策者生物的主要区别，并用对策者生物的主要区别，并用rkrk理论阐明理论阐明珍稀濒危动、植物为何要严加保护，否则将有灭绝的危险。珍稀濒危动、植物为何要严加保护，否则将有灭绝的危险。