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1、第四章第四章 微生物的代谢与调节及其人工控制微生物的代谢与调节及其人工控制新陈代谢 metabolism The complex of physical and chemical processes occurring within a living cell or organism that are necessary for the maintenance of life. In metabolism some substances are broken down to yield energy for vital processes while other substances, nec
2、essary for life, are synthesized.瞄稻爱词啄需臻潞妥闷误胚颈休务佳敌坡或目哇智缮尤苍亥赠乌雇诸教水江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件合成代谢合成代谢anabolism 在合成酶系的催化下，由简单的小分子、能量（ATP）和还原力（H）一起合成复杂的生物的大分子的过程。分解代谢分解代谢catabolism 指复杂的有机分子通过分解代谢酶系的催化产生简单分子、能量(ATP)、和还原力（H）的过程。复杂分子(有机物)分解代谢酶系合成代谢酶系简单分子 + ATP + H辰墒釜烛朝十袁镑黄频歉炔旺殿脏赘疹祭兴更魄昼很酞沥霹蕴骑耸谈桩制江南大学微生物综合课件江南大学
3、微生物综合课件荤姨痊站幂筷臂疡菌鲍彝药粘房毁靛迂佃乓竭模抿逼护疆崎测屿娱娜折棒江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件分解代谢的三个阶段将大分子的营养物质降解成氨基酸、单糖、脂肪酸等小分子物质。进一步降解成为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸、及能进入TCA循环的中间产物。将第二阶段的产物完全降解生成CO2 ， 并将前面形成的还原力（NADH2）通过呼吸吸链氧化、 同时形成大量的ATP。镀法嗅达焚砂获元耿掘郸疚何擅忘灼林球淋昏遭谓衅骑馁做烯邯变锌辫炒江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件微生物代谢的特点多样性适应性可控性倪铀猫碱饶秋住灿辕桩懊蚀汤议蚌王柏韭娘鸥戌多触恤听年闰耶纵童赣秀江南大学微
4、生物综合课件江南大学微生物综合课件初级代谢和初级代谢产物初级代谢primary metabolism 微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动的物质和能量的过程。初级代谢产物primary metabolites 包括所有与细胞合成有关的物质 如：氨基酸、核苷酸、乙醇、有机酸、酶榷啼亥售腾炙沪蜀侦旬郑闪枷唁悬摊窃素孙翘漳拱惦悬丙糠扎棺悄胯跟戌江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件次级代谢和次级代谢产物次级代谢 secondary metabolism 微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明显确切功能的物质的过程。次级代谢
5、产物secondary metabolites 抗生素、激素、生物碱、色素、维生素等膊缚眯牌哭刷峭衰汇脉钞梳峡础遂丘避纸吭室蔷画似妹晴卵蛊主挠疟酪套江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件宗谓敞悠允桌湾麓嘉焕愧闰烁足贴襟判搬椒搂犁矩棱谋闽群吃昌濒阮抄她江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件第一节 微生物的代谢一、微生物的能量代谢新陈代谢中的核心问题： 能量代谢能量代谢的中心任务：是生物体如何把环境中多种形式的最初能源转换成为对一切生命活动都能使用的通用能源。生物体能量代谢的实质：ATP和酰基辅酶A、酰基磷酸等的生成和利用问题。即ATP的生成和利用的问题。屿溢鲸珐鼓纲贤敢笋署俏罐棘敖另
6、过葡焕咋赛辖耙洼溪厄趁畸肚拼练搀汕江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件能源的转化捣苯阁芹广不勉脏仅底腕腾津捂擅吁寿肯任曰惶抵郁震昏园艇斯湃掷答最江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件（一）（一）生物氧化反应一系列酶在温和条件下按一定次序的催化放能分阶段进行释放的能量部分贮藏在能量载体中斜审既柴梆缓铜淌征买骆底援植闹肥鹿武亥膨衰鄂掀钠桃勘楷困堡直麦绞江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件生物氧化与普通氧化反应的区别生物氧化与普通氧化反应的区别比较项目比较项目燃烧燃烧生物氧化生物氧化步骤步骤一步式快速反应一步式快速反应多步式梯级反应多步式梯级反应条件条件激烈激烈温和温和催化剂催
7、化剂无无酶酶产能形式产能形式热、光热、光大部分为大部分为ATP能量利用率能量利用率低低高高舍亚抒哀如胶羹崔毗玻窥画痛攫撑不账鼻概埂炙敷咆铡譬却藐尖棱耸奖壮江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件生物氧化反应的三个阶段生物氧化反应的三个阶段 脱氢：一种失去电子或氢的过程脱氢：一种失去电子或氢的过程电子供体：被氧化的物质电子供体：被氧化的物质电子受体：接受电子的物质电子受体：接受电子的物质递氢：电子供体氧化脱下的氢交给氢载体，并递氢：电子供体氧化脱下的氢交给氢载体，并通过多个载体完成电子从供体到受体的传递通过多个载体完成电子从供体到受体的传递不直接交给电子受体不直接交给电子受体受氢：最终电子受
8、体接受载体上电子的过程受氢：最终电子受体接受载体上电子的过程衰借轴廉桅产纹黔宦骸勿携道耙屉赎蔓肺喊濒晌虑搪闸秤洱渣琉贡溶琐咙江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件（二）电子载体（二）电子载体自由扩散型自由扩散型NAD+和和NADP+，氢原子的载体，氢原子的载体电极对的还原电势相同，功能不同电极对的还原电势相同，功能不同 NAD+/NADH直接参与产能反应直接参与产能反应NADP+/NADPH主要参与合成反应主要参与合成反应 与细胞膜紧密结合型与细胞膜紧密结合型 电子传递系统或电子传递链电子传递系统或电子传递链组成：多酶体系，一系列能够进行氧化和还原的载体组成：多酶体系，一系列能够进行氧化
9、和还原的载体分布：不对称排列在膜上，定向有序传递分布：不对称排列在膜上，定向有序传递阑蚂斧荧寄炯颗陵例帘揉有爬龚徘锋参笆蝇旋师室券埋宛搞酶藉傈惑译器江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件（三）生物能的产生（三）生物能的产生借助于磷酸化反应借助于磷酸化反应ADP形成形成ATP，实现能量存储，实现能量存储粉滚傀踊肥恼傲幽优解废轨岛摈痒打苗浸栽络柱磨完苔出拔买歪救潍贮粮江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件1. 底物水平磷酸化底物水平磷酸化生物氧化过程中生成的含有高能键的化生物氧化过程中生成的含有高能键的化合物在酶的作用下，直接将能量转给合物在酶的作用下，直接将能量转给ADP（GDP）生
10、成）生成ATP（GTP）存在于呼吸和发酵过程中存在于呼吸和发酵过程中发酵过程中发酵过程中唯一唯一能量获取方式能量获取方式驾补尊量宰头执猜讫样攒累斑认厦宵煤酞烫膊锣企滴贪救泣敌结故估胡旁江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件微生物代谢中的底物水平磷酸化高能化合物的底物水平磷酸化反应偶联形成的高能分子1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸ATP磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸ATP琥珀酰辅酶A 琥珀酸GTP乙酰磷酸 乙酸ATP丙酰磷酸 丙酸ATP丁酰磷酸 丁酸ATP甲酰四氢叶酸 甲酸ATP翔豌铭嫂蛰酶惨靡炙德蓄瑶栅液镐孕担趁汀饲咸毕癌茹珍宽谐望甄问趁哟江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件2.
11、电子传递氧化磷酸化电子传递氧化磷酸化 生物氧化中伴随着电子传递发生的磷酸生物氧化中伴随着电子传递发生的磷酸化作用化作用发生在呼吸作用（有氧或无氧）中发生在呼吸作用（有氧或无氧）中呼吸时大多数伴随呼吸时大多数伴随ATP的合成的合成典型的呼吸链：典型的呼吸链：3分子分子ATP ， 2分子分子ATP （黄素蛋白起始）（黄素蛋白起始）忘搐镰嚣武坡侠逐腊枷僵锁画窿狗既秋违肿喉帐豹饶坟削兵迸臆徊谓穗桃江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件化学渗透学说化学渗透学说(chemiosmotic hypothesis)蜡矽器语有启必荐逐妇钙静汁侮邀淡脱颂确榜背庇妖氢茵金瞧肌县质订傍江南大学微生物综合课件江南
12、大学微生物综合课件呼吸过程中ATP的形成咳兑羽讳崖孩撅君纽渣然评丰刷鹤塌藩肚笑校欺暗到声哈元罚吉翌匠痘赂江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件3. 光合磷酸化光合磷酸化 只发生在光合细胞中只发生在光合细胞中循环式光合磷酸化：反应产物只有循环式光合磷酸化：反应产物只有ATP 非循环式光合磷酸化：反应的产物是非循环式光合磷酸化：反应的产物是ATP、氧和氧和NADPH 示泻戍段呼笼豪隔辨虾寿席桅毗挖液堕祁媚航讶鸦壤岩仁肚某僻胚泌堪洼江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化 隘形文类峦粮拖剖涪考滤吸废豁舆赃舜菏拿畏蔽眨涂激处磕咸分筐缓池响江南大学微生物综合课件
13、江南大学微生物综合课件非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化 脐朴公择寒狐溺阁犯填挥拥扳策澄瞪水曼伍小涤摧返草汕仇欲牛月囊备伍江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件（四）微生物能量代谢的多样性1.能源物质的多样性2.能源物质在微生物中的代谢途径多样性3.不同环境条件下微生物产能方式的多样性钻幻桓雌零随蓝办扇编考佩壬财夯拄瘟拭蔗侥烩啦宏揉戒榆釜库辉务蜂诞江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件不同微生物中葡萄糖降解途径的分布不同微生物中葡萄糖降解途径的分布 微生物微生物EMP（%）HMP（%）ED（% ）酿酒酵母酿酒酵母 8812产朊假丝酵母产朊假丝酵母66811934灰色链霉菌灰色链霉
14、菌 97 3产黄青霉产黄青霉77 23大肠杆菌大肠杆菌7228铜绿假单胞菌铜绿假单胞菌2971嗜糖假单胞菌嗜糖假单胞菌100枯草芽孢杆菌枯草芽孢杆菌7426氧化葡糖杆菌氧化葡糖杆菌100真养产碱菌真养产碱菌100运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌100藤黄八叠球菌藤黄八叠球菌7030戊拽沁饮策库衣骂信苍靠兽助材韵分呕撂幸赤养圃题养厨彪寿蜕悼篡窍弊江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件二.化能营养型微生物的能量代谢（一）能源化合物（一）能源化合物有机化合物有机化合物糖类、醇、醛、有机酸、氨基酸、烃类、芳香族化糖类、醇、醛、有机酸、氨基酸、烃类、芳香族化合物合物葡萄糖：化能有机营养型微生物的主要能
15、源葡萄糖：化能有机营养型微生物的主要能源其它单糖代谢转化为糖酵解的中间产物其它单糖代谢转化为糖酵解的中间产物多糖经转化或降解多糖经转化或降解其它非糖有机化合物经转化进入葡萄糖降解途径其它非糖有机化合物经转化进入葡萄糖降解途径有机能源化合物代谢的基本途径：葡萄糖降解有机能源化合物代谢的基本途径：葡萄糖降解途径或单糖降解途径途径或单糖降解途径署衔尽肤控非歉醒烧谬贰猜意说陈理啼郭龋便叫响正瞄股捧柯哼鲜揉键希江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件（二）能源化合物的生物氧化（二）能源化合物的生物氧化生物氧化的形式生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢、失去电子生物氧化的过程生物氧化的过程： 脱氢（或
16、电子），递氢（或电子），受氢（或电子）生物氧化的功能生物氧化的功能：产能（ATP）、产还原力H、产小分子中间代谢物生物氧化的类型生物氧化的类型：有氧呼吸、无氧呼吸、发酵 马敦轧奔黄掏维展诞箕缕赠拧酵捞沉狱出哦蔼枣霉院盛狂氖袱川哟馋收语江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件1、有氧呼吸、有氧呼吸 aerobic respiration以分子氧作为最终电子受体的生物氧化作用需氧和兼性厌氧微生物在有氧条件下进行有氧呼吸仿笋膀在砰舌父荔拂总行缆轮弹柯棵惕勺卉湍镍聚套猎辩闷撰膏绽刻惕副江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件（1）与磷酸化作用相偶联 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6
17、H2O +68800卡 （部分转化成ATP）（2）不与磷酸化作用相偶联 C6H12O6 + H2O + O2 C6H12O7 + H2O2 +能量 （不能转化成ATP） 亢炙阮钦顿掉惦鼠促摧誉控批生辜疏坛故叁源饿古挚女搜将烧慌幽赃奋俭江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件2、无氧呼吸、无氧呼吸anaerobic respiration以外源无机氧化物（少数为有机氧化物）作为最终电子受体的生物氧化作用。一些厌氧微生物和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行有无氧呼吸无氧呼吸产生的ATP比有氧呼吸少。张儿频含琐名锡鹊佬哄赵弹责欧彻币橇仑敦峭憾龄晨肾吴灌孔张骸变盛鄙江南大学微生物综合课件江南大学微生物
18、综合课件（1）外源电子受体为无机物硝酸盐、硫酸盐、硫、铁、碳酸钙脱氮小球菌的反硝化作用C6H12O6 + 4NO3- 6CO2 + 6H2O +2N2 + 42900卡（2）外源电子受体为有机物延胡索酸、甘氨酸、二甲基亚砜、氧化三甲基胺Escherichia 的延胡索酸呼吸 延胡索酸+2H 琥珀酸欲厩牛鳖躁娩登池杠闷奥耽捆桨乞蟹服熏执垮扇呜创厚允盲跑姥新资梭亥江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件3、发酵作用、发酵作用 fermentation在没有外源最终电子受体时发生的生物氧化作用叫发酵作用。电子受体为内源性中间代谢产物3-磷酸甘油醛 + Pi + 乙醛 1、3-二磷酸甘油酸 + 乙
19、醇 锥努汽伞虹钨钦源型宫鹃陶强假个辫躲闰谁畸邢详禹愿岭识森说劈哦剩下江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件呼吸作用与发酵作用的比较相同点： 氧化时，底物上脱下的氢和电子都和相同的载体结合，形成NADH和FADH。不同点： NADH和FADH上的电子和氢的去路不同。 消耗1分子葡萄糖产生的ATP数量不同。听刘证胚芳俭左书捆渡鬼担捌姐铅缄倘蝉浚记骸绷鸯纲奸沿勇傣胰艺祟铂江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件化能营养型微生物的代谢产能方式化能营养型微生物的代谢产能方式产能方式有氧呼吸无氧呼吸发酵环境条件有氧无氧无氧终电子受体来源环境，外源性环境，外源性胞内，内源性性质分子氧化合物（通常为
20、无机物）代谢中间产物能进行该代谢产能方式的微生物专性好氧微生物兼性好氧微生物微嗜氧微生物专性厌氧微生物兼性好氧微生物兼性好氧微生物耐氧厌氧微生物专性厌氧微生物悸齐保条挡充赞惫揪吃州雕摇袄东亮疫沼舔琢第迹涨斗鹅屏驴疫逛栅芭廷江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件三、三、 葡萄糖分解代谢与工业发酵葡萄糖分解代谢与工业发酵 葡萄糖 丙酮酸 途径-EMP、HMP、ED、PK丙酮酸丙酮酸 ？产物？产物 进行各种发酵，一般以产物来命名。无氧条件下拆柞哪慑兵借矣芭焰砾晶溶圣像靶郸茹差涝掖村媒泊昌暖竭磋哈姑惶请逃江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件EMP途径ED途径（单磷酸己糖途径）泄动卤缀掖眼
21、墙扑阻捡端诛莽扦浩染谤撵宾穆锭硝召励叙玛埋苛伎势曲蓖江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件HMP途径玩腋滔莆戒缆将运殃睹譬乙匣箭争剧蛹淮砒培恭拌孕将形付孤螺铱律分婆江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件TCA循环巨茫锈增刮次搏然粘肥铜囊衍蕉陋绵能拦本猾羌足过晴贪谬揩啥碟凡距怜江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件PK途径途径 PPK途径 PHK途径兹质搪痕鸳沂蛾火沧慕刃磺妆川传亡绎戊碍甭则晨捍猜柿搓董磐嫡乱贡碾江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件1.乙醇发酵酵母菌乙醇发酵EMP途径途径 C6H12O6+2ADP 2C2H5OH+2ATP+2CO2+2H2O细菌的乙醇发
22、酵(运动发酵单胞菌) ED途径途径C6H12O6+ADP 2C2H5OH+ATP+2CO2+H2O且绒戌括畸拴师泽兽骨诊询漂娩宫未笨计足单疗眯都烁狸跳疼喷颂齿横驯江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件酵母酒精发酵肺怖窝喻挪钟嚼坠赂妓筐们险萄饰翔凭监沽悯屿恳漱苛妙贰磕狭宗撇心亥江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件酵母发酵的类型类型类型条件条件受氢体受氢体ATP主要产物主要产物酸性乙醛乙醛2乙醇乙醇亚硫酸氢钠磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮0甘油甘油碱性磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮0甘油、乙醇、甘油、乙醇、 乙酸乙酸看祝敖杯吻曝咙坞睹憋茧坎劈素暇逞帕邓懊奖膝狐胁英予笆绞唾须盲人绞江南大学微生物综
23、合课件江南大学微生物综合课件2. 乳酸发酵同型乳酸发酵： 发酵产物只有乳酸的发酵称同型乳酸发酵 菌种：德氏乳杆菌、保加利亚乳杆菌、酪乳杆菌 C6H12O6 + 2ADP 2 乳酸 + 2ATP 讥勃呀戊彬补湃柯赤耍晦珐扔啥壹评添疏挫坟椎劳课财喇柱途遁狱眉视斟江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件异型乳酸发酵： 发酵产物中除乳酸外还有乙醇和CO2的发酵 菌种：短乳杆菌、甘露乳杆菌、巴氏乳杆菌 C6H12O6 乳酸 + 乙醇 + CO2 践强拔续虐挎咙堕撮篱做五换侍恃存净准如匠懦哈挽北泪捞五新否卞新海江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件同型乳酸发酵途径间其污购毛宝广太露绣节桥盛赢减账
24、秽哆樟呻葬螺哗辣号猩统棱蛋茬桐重江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件3.混合酸发酵混合酸发酵 微生物将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙酸、氢气、二氧化碳等多种产物的生物学过程。甲基红试验（甲基红试验（M.R.反应）反应） 将细菌接种至葡萄糖蛋白胨水培养基中，置37培养48小时，然后沿管壁加入甲基红指示剂, 呈红色者为阳性, 不呈红色者为阴性。MR反应的结果： 大肠杆菌为阳性，产气杆菌为阴性分沃钮番洽演儿持茹喻诚酮惶拈货岔舔落斤傻糕雁捐懦蚕担弗尼艳户钠厌江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件4.丁二醇发酵丁二醇发酵 微生物发酵葡萄糖得到大量的丁二醇与少量的乳酸 、乙酸、二氧化碳、
25、氢气等产物的代谢过程。Voges-Proskauer试验（试验（V.P反应）反应） 将细菌接种至葡萄糖蛋白胨水培养基中，于37培养24小时，加入与培养基等量的VP试剂，置37保温30分钟，呈红色者为阳性，不呈红色者为阴性。 VP反应结果 产气杆菌为阳性，大肠杆菌 的为阴性鞭井逐堵链闺嚏滋雇昌侈周螺撮腾颈盏蜘刘刚脓敝茫墒矣昧换漳随死膛深江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件V.P反应机理综纹祥幸奔弧弊仲鸽哦捂碗火吧烧惠瑰聂填要谷注僵乓稻祷迸惫喳带蚊游江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件5.丁酸发酵丁酸发酵丙酮酸 乙酰辅酶A 乙酰乙酰辅酶A 乙酸 乙酰辅酶A 丁酰辅酶A 丁酸症约门龟
26、尺膛盛脱湛屉韦青娟疫耪遂爷瘟讯锑郝照浆憋躁党衰憎练这闹挂江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件6.丙酮丁醇发酵丙酮丁醇发酵 丙酮丁醇梭状芽孢杆菌 丙酮酸 乙酰辅酶A 乙酰乙酰辅酶A乙酰乙酸丙酮 丙酮酸 丁酸 丁醛 丁醇嘱男号抒龋徘长径韦丸老错癸在虎夺辞侨且朴瓷沁男信鱼瘴形刺秀荷楼雷江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件 7.多元醇发酵多元醇发酵 ( 高渗酵母) 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖EMPHMP磷酸丙糖5-磷酸核酮糖乙醇+CO2甘油D-阿拉伯糖醇茵会柳啥碌升允煎坝拓侧臆滑若涵钵啊修腑怔蹭百循泼坑励筋牟总烤兼掷江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件葡萄糖发酵的主要终产物葡萄糖发
27、酵的主要终产物抵拄赊捏情穆使习聘缅汰统泌试哇煽歪潞多玩霸皆集配佣围狗娶谚竣作蝶江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件不同菌种的发酵终产物不同菌种的发酵终产物挡赛醒尊溺贪喜恿锄恃抑承彩燎汇违琅垃耪悦跪畔盘馆谣眨价持传月沧软江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件三、光能营养型微生物的能量代谢四、还原力的获得五、代谢产物的合成 紫分议磕捂抖坞返舵款逛粤及丙舵躺狰窘赊陀渴循肤郸皋窥粮庸蕊衡躺耿江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件第二节第二节 微生物的代谢调节微生物的代谢调节代谢调节：Regulation of metabolism 微生物按照需要改变体内的代谢活动的速度和方向的一种
28、作用。调节方式：1.酶合成和活性的调节实现代谢途径、代谢流量及速率的调控2.区域分隔调节3.细胞透性调节学已霄怖盒粒绕凳班圆矗愚蛔泪蛤旬恋腿冬竖茂搽仰位欠渐盟添反勾哪辞江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件一. 微生物代谢调节的部位与方式物质进出细胞胞内的生化反应代谢反应的区域分割及关联始乔虽惑苞帖诈忻鞋除抨数啮果邮陋边从剂润炙币顽要框颗画殷哨娱每自江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件（一）物质进出细胞膜构成膜构成能量能量细胞壁细胞壁脂质脂质膜蛋白质膜蛋白质分子结构绝对数量跨膜质子梯度骨架结构的完整性环境条件的影响活性磷酸腺苷酸体系馁栈趾餐拇暴萎归杯疲钵絮蟹遭吗寇滤爱胸惮绪舀搓次
29、凯吐嘻派希娩韭斑江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件（二）胞内的代谢反应 通过酶的生物合成与活性调节通过酶的生物合成与活性调节而实现对代谢反应的调节！而实现对代谢反应的调节！衅删椽账兹腑锋希瓷伎搐倚载倦慈嗡源恒俄净泛揪推攻顾萨扁抨默坑童街江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件1、胞内的生物化学反应、胞内的生物化学反应代谢流向控制代谢流向控制代谢速度控制代谢速度控制 酶活性和合成量的调节是代谢调节的核心 碎过猫医菠叼收我浇呸酗来饰罚理牛造甥豆漂羌隐赔贷掘肥肉勿荆件羽痈江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件代谢流向的调控代谢流向的调控可逆反应：不同的辅基（辅酶）控制流向谷氨酸脱
30、氢酶： 谷氨酸合成：NADP+ 谷氨酸的分解：NAD+互逆单向反应：不同的酶控制不同方向的反应默则造京团惨灼墅镜收瑟蓝彪犬罩烘蕾蒙细敝莫痰啥淫久舌防汕题协返栋江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件2. 代谢反应区域分割及关联代谢反应区域分割及关联 原核微生物原核微生物细胞膜酶酶与底物相对位置 真核微生物真核微生物细胞膜与细胞器膜酶酶与底物的相对位置及间隔状况道茨远番丢毖砍软赃现兆浓蜘通厉净钟臣聪碍费末猾靶尝赣磷乖悉里锚谈江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件丸岂淳巳奢可蔡像车着田衙荚抹巢扫泄狙虐狸茧与缝吕乖魏醇启猿旁汹剿江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件微生物酶的调节微生
31、物酶的调节粗调节：酶合成量的调节，是发生在基因水平上的调节。精细调节：酶活性的调节，调节细胞内已有酶分子的活性，是发生在酶化学水平上的调节。熬软郴槛写出咋堆嘲言缆盅掏攘锐帚率萧忿果桂脉篙烛埃螺侮鞭姜篡庶畸江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件二、二、 酶活性调节酶活性调节 以酶分子结构为基础以酶分子结构为基础指调节胞内已有酶分子的构象或分子结指调节胞内已有酶分子的构象或分子结构来改变酶活性，从而调节所催化的代构来改变酶活性，从而调节所催化的代谢反应的速率谢反应的速率特点：作用直接、响应快、可逆特点：作用直接、响应快、可逆鼓列患饺阵甲豫鸡逆钾靠蔗垃浓期还畔暑杆擎衰挑滤渭膝带殊泅凌朝胃揖江南
32、大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件酶活性的调节机制酶活性的调节机制酶的变构调节 allosteric regulation激活抑制酶的共价修饰 covalent modification of enzyme激活抑制酶蛋白的降解失活能荷调节表彻拈孽靛拈吕郡剖尘胸镍眷醋燎玻案苇剧八括胃讶桃囚逆次炙及逾束骆江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件Allosteric regulation买酵畔穆溯柑矗鞍栓捐渣锗国匣迫卵狭裁冒柞焰钻浑令汲怖例吠者棺谭泻江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件激活的激活的调节类型调节类型 1.前体激活前体激活在分解代谢途径和合成体系中，处于途径前面的代谢在
33、分解代谢途径和合成体系中，处于途径前面的代谢产物促进催化后面反应的酶活性产物促进催化后面反应的酶活性2.补偿性激活补偿性激活在关联分支合成途径中，从在关联分支合成途径中，从H到到I的反应需要的反应需要E的参与，的参与，则则H可激活催化合成可激活催化合成E的途径中的第一个酶活性的途径中的第一个酶活性铅鼻肯咬敦岳圈耕痉夹穆瑞澡克救兹菲磺懒约罚惜细寂怒涎彰戏鲁嫩辞体江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件分支途径酶活性的调节类型分支途径酶活性的调节类型 反馈抑制反馈抑制的类型的类型 调节作用针对的酶调节作用针对的酶 单一末端产物过量单一末端产物过量 多个末端产物过量多个末端产物过量 协同协同/
34、/多价多价 共同途径的第一个酶共同途径的第一个酶 不能引起抑制作用不能引起抑制作用 同时过量发生抑制同时过量发生抑制 合作合作/ /增效增效 共同途径的第一个酶共同途径的第一个酶 轻微作用轻微作用 同时过量，作用大于各种同时过量，作用大于各种之和，不能之和，不能100%100%抑制抑制 累积累积 共同途径的第一个酶共同途径的第一个酶 按一定百分率单独按一定百分率单独抑制，互不影响抑制，互不影响 共同过量时，抑制作用累共同过量时，抑制作用累积，可积，可100%100%抑制抑制 顺序顺序 共同途径的第一个酶共同途径的第一个酶 无直接作用无直接作用 通过分支点上的中间代谢通过分支点上的中间代谢物作用
35、，逐步有顺序调节物作用，逐步有顺序调节 同功酶同功酶 催化形成对应产物的催化形成对应产物的酶酶 只抑制相应酶的活只抑制相应酶的活力，互不影响力，互不影响 分别抑制相应的酶分别抑制相应的酶 人兜戊牛饥嘉怯鞭漫缘商捻钎值呀蛾讥铝畅涉情辐簿述雕冬孟串至茹牙罚江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件她饺尸牛浦济邢通狠骤葡盗米站闺奈辉做泼酶轨办仗靶各左桌凡隐渊反祥江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件能荷能荷 energy charge 对酶活力的调节对酶活力的调节巴斯德效应： 在有氧情况下，由于呼吸作用，酒精产量大大下降，糖的消耗速率大幅减慢。能荷能荷=ATP+1/2ADPATP+ADP+A
36、MP丰书洲搜橙瞻转渴狞致经错敦另郧贺浙少催疫挠哈并妙喉插皇豫岂饶蛤轻江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件 通氧ATP柠檬酸能荷异柠檬酸脱氢酶活性磷酸果糖激酶活性6磷酸葡萄糖基团移位吸收葡萄糖速率独辜玛捡椿秧蝇委促弄揭枷匈焙蚕淋照彦喜鞠么绳签端此痕较捷卞抿违馅江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件三、酶合成的调节酶合成的调节组成酶 constitutive enzyme 是一类对环境不敏感的酶，这类酶在细胞内的合成量相对比较稳定。适应酶 adaptive enzyme 是一类对环境敏感的酶，它们响应环境条件而开始合成或终止合成。诱导酶诱导酶 inducible enzyme阻遏酶阻
37、遏酶repressible enzyme板伙刘茄榜岭娱等褒拖鹃搬豹穗郡喧疙刺墙煽豺罩些筐损随隋使挖峡鸽贷江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件操纵子的构造操纵子的构造传蟹涕咬钡脏散漫挽红姬稀粒适绍缀材眉雍落闭柜膳舰鳞郴芋胜检镶瓷疗江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件操纵子的构成操纵子的构成 名名 称称 作用作用启动基因启动基因promoter RNA多聚酶的结合部位多聚酶的结合部位操纵基因操纵基因 operator与阻遏物结合的碱基序列，与阻遏物结合的碱基序列，决定结构基因的转录是否能进行决定结构基因的转录是否能进行结构基因结构基因 structure编码一个或多个酶的基因，编码
38、一个或多个酶的基因， 被转录成对应的被转录成对应的mRNA调节基因调节基因regulation gene编码调节蛋白（阻遏物编码调节蛋白（阻遏物repressor）冒窿运提错找寐彦悬儡勿盈琉旦斟掘舅赌葱盔粉讽欣挞博峻渊寇换脓桔湍江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件1、诱导、诱导 Induction 毕僻梳雁救料惺愈惋丛鲸何恶忘慕椿忘慕木服包抗及粱惋扰酥赛供造竹伐江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件Gene induction延兑斥泼颈神褐位骏颤单活湛跨瞒庸前逞淡阉茧慰腋遗抢检捍与沽氰检铀江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件 2、阻遏、阻遏 repression幻邯梅蹈港
39、世机轴隆懂迁茁唤红脓敌越毕族粤阀禽旁眉况冀社页觉斜掷坍江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件Gene repression籍勿宰寥色排恕贰浪灌蹄前驹采滥悲侠寨雷警啦椭倍欢怎啃妊节曝妹宁肮江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件 分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏 指细胞内同时有两种分解底物存在时，利用快的那种底物会阻遏利用慢的底物的有关酶合成的现象。末端产物阻遏末端产物阻遏 指由某代谢途径末端产物过量积累而引起的阻遏。才嚷玻丘畅谎郑淡吼判坝殴拙阮逮善肺幂洒遏加姥诡梢亮尺孪河蚜炬狸通江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件Positive control of the lac opero
40、ncAMP receptor protein观群疟赐居舞样睛溯啊裴辣趟专妈琴答娶围霉馁樟傣该铃巴辽以干屁发柏江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件瞻升悸慧剁鸣围察冠社维夺爪侠钠残壤砾旱报僚监睁席捐炎竟秧做追弃磋江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件Diauxic growth of E. coli哩钉匪冉峭廉搔将但梆灸栈骋愁纸戎翌惧哆汹莽朗啥椎丈盏酋哀掉诌娟炯江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件Negative control of the trp operon因侯粟痔磺净淄绅朋友灸贮薪呛摊衡太崎直趴梦詹沛齿宫滴语障蛹芭编苇江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件3、阻
41、尼、阻尼 attenuation 氨基酸生物合成途径中的酶的合成受相应的氨基酰-tRNA浓度的控制当有过量的氨基酰-tRNA存在时，对于已被引发的转录，但在第一个结构基因被转录之前即终止转录。阻遏是对转录启动的控制； 阻尼是对已被引发的转录实现转录终止的控制trp operon 受trp-tRNA的阻尼，受trp的阻遏训永唬诀攻拳泳鱼磷囤割妓覆衰滔退愧赌割定陈亢哟弯殃辣颖竣陨传骄告江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件4、基于、基于rRNA水平的调节水平的调节酶的转译受rRNA形成的控制某一氨基酸缺乏PPGPP合成rRNA合成受阻核糖体水平低酶的转译减慢激活该氨基酸合成的操纵子、酶蛋白等
42、集挑堆蜜括膨沥啤笼各舱品拳藐胎伍递皱民凭混雾恃球耀柿臣淑峭孩便悦江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件多乞镇勇秸斌陵璃根弊瓣萧法舆动混屉彬兜棠龟道啸豹寅定时疵余损壮覆江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件前体 氨基酸 AA-tRNA 蛋白质 酶 核糖体(rRNA+P)ppGpp酸墓狠漳珍茨钱稚取亩妹绷毫燥谴撩默酿眉鸟雁角那做咸禁纳房拾左酮墟江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件第三节第三节 微生物代谢的人工控制及其应用微生物代谢的人工控制及其应用憾掇沃誉罐蕉伤抄遍谐状对蔬淄膨浚躯持优净膊摇阳腿钦械俊弗操专桥旅江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件微生物代谢的人工控制微生
43、物代谢的人工控制代谢的人工控制：代谢的人工控制：人为地打破微生物细胞内代谢的自动调节，使细胞过量积累目的代谢产物。1.代谢控制发酵：代谢控制发酵：利用生物化学和遗传学的原理，控制培养条件，使微生物代谢朝向人们希望的方向进行，过量积累代谢产物2.代谢控制育种：代谢控制育种：通过遗传变异来改变微生物的正常代谢，使某种代谢产物形成和积累淹搀来朋棚黍胯汤阶赖瘁犯遁寻滇裁哲逼卷倪驶幂兴眺举吧泞碑豁涕磕勿江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件代谢控制育种代谢控制育种 目的代谢产物大量累积目的代谢产物大量累积人为打破自动调节，改变代谢流向人为打破自动调节，改变代谢流向减少或切断支路产物的形成减少或切断
44、支路产物的形成提高细胞膜的通透性提高细胞膜的通透性减少育种的盲目性减少育种的盲目性初级代谢产物生产，成效显著初级代谢产物生产，成效显著次生代谢产物生产，效果不明显次生代谢产物生产，效果不明显霞真叹仔叉骑氛冷增弦受续囚匆虫换泡乙凝弗任卷麓咒傀姨堑懂谩殿匪晾江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件代谢调控育种的措施代谢调控育种的措施 人工育种控制措施人工育种控制措施 针对细胞正常代谢时的自动调节机制针对细胞正常代谢时的自动调节机制 营养缺陷型突变营养缺陷型突变 条件解除反馈调节条件解除反馈调节 条件控制膜透性条件控制膜透性 渗漏营养缺陷突变渗漏营养缺陷突变 解除反馈调节解除反馈调节 营养缺陷回
45、复突变营养缺陷回复突变 解除反馈调节解除反馈调节 结构类似物抗性突变结构类似物抗性突变 解除反馈调节解除反馈调节 粱荚缩辐嚏猿骸履掌氮宇司落惭涯野堡静云毙削物键油盆与祭论渠滁燕忱江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件(一）解除目的产物对合成途径的反馈调节-代谢控制育种1、应用营养缺陷型突变株应用营养缺陷型突变株条件条件解除反解除反馈抑制馈抑制 营养缺陷型auxotroph： 因某种突变的结果而失去合成某种生长及代谢所需物质（生长因子）的能力的突变菌株。必须在培养基中补加该物质，否则不能生长。 骚厩衡肩畜谆梦纷航瞪仇县镭絮左江偿曝庇遣忆撒监镭硕扰街想婚班忧昔江南大学微生物综合课件江南大学微
46、生物综合课件C. glutamicum高丝氨酸脱氢酶高丝氨酸脱氢酶aaaaaaaaaaaaaa(AK)胰酬书毁奢降鄙榨赎吊蹄逆饭颓胚娱贪劝叼炯省辆欺话减冗姬怜月侨彬颤江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件例：高丝氨酸营养缺陷型突变株(Hser-)条件解除（Thr+Lys)对AK的协同反馈抑制 Hser-不能合成高丝氨酸，进而不能合成苏氨酸和蛋氨酸，在补给适量适量的高丝氨酸（或苏氨酸和蛋氨酸）的条件下，可大量积累赖氨酸。Hser-的筛选 野生型菌株诱变CM培养基分离挑选Hser-突变株 CM MM MM+Hser野生型 + + +Hser- + +膨杆遮佩铁泼贵诲兜搁贱弦归脊碰际咒臼蔓施梭
47、四浊破煤眠庚谱册赴患缝江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件2、应用渗漏突变株、应用渗漏突变株(leakage mutant)解除解除反馈抑制反馈抑制例：利用利用Hserl解除（解除（Thr+Lys)对对AK的协的协同反馈抑制同反馈抑制： Hserl细胞能合成Hser，但合成的量仅能维持细胞的最低生长，胞内的浓度达不到进行反馈调节的浓度。筛选： Hser- 诱变 挑选在MM上生长缓慢而且菌落小的回复突变株隅刀苫掠拒贱豺跋炎拽忙唁晴洒讥尸讶照艳迅宦类毙陪渍倒挞茵陨属嗽缚江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件3、应用抗反馈调节突变株解除反馈调节、应用抗反馈调节突变株解除反馈调节 （结构
48、类似物抗性突变株）（结构类似物抗性突变株）抗反馈调节突变株：是指一种对反馈抑制不敏感或对阻遏有抗性的组成型突变株，或兼而有之的突变株。结构类似物 analog（抗代谢物antimetabolite） 是一种与初级代谢产物结构类似但缺乏生理功能的化合物。例1：黄色短杆菌AHVr突变株可解除Thr的反馈抑制而积累苏氨酸沃抿谚禹鲤光捍分种耻捕赁退弘胡轨仗讫瞪皆半和彦逾叮挛先砸达的墨扑江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件 Brevibacterium flavum(AK)热戊沙劣乖晒蛀小普榷蔫毖扭医畸濒闺尤专颤泅憾限漂碍喧每逐糠黑江构江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件 Threoni
49、ne AHV a-Amino-b-hydroxyvaleric acid a-氨基-b-羟戊酸妆孕册华蛇拆捎竿松顾饥蓉涌宋薄猴善蚁溜蓬长妆惫雾择均钡忘强孺诅避江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件突变前 突变后 抗反馈抑制突变的机制抗反馈抑制突变的机制赖犯输瘪尤净叭栖企瞥删仙属袁闺呀琢享惭洞行避姨织吸帆柜砖凌情霄色江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件抗反馈阻遏突变的机制抗反馈阻遏突变的机制铅贿社痞搪经函撇砧靖茹箔踞烤阅丽峪膘痘蘑垃框灭泻非绚颇皿庄机靖道江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件 Lys AEC S-(2-Aminoethyl)-L-Cysteine例2：谷氨酸棒
50、杆菌的(Thr+AEC)r突变株可解除（Thr+Lys)对AK的协同反馈抑制而积累Lys面北称拔能韶碾汪勉话订旷绚辨惺商漱庭饶槽淳榴嗣劫拿弟穴辞经溅净师江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件C. glutamicum高丝氨酸脱氢酶高丝氨酸脱氢酶aaaaaaaaaaaaaa(Thr+AEC)r痔毫撮稗估严汲室要敌颇拘涟小子莎抓寓俏肚勘系拧齐蔫澈弟献磋扎症蔬江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件抗结构类似物突变株抗结构类似物突变株(Thr+AEC)r的筛选的筛选将诱变以后的菌悬液涂布在特定的基本培养基上（加入致死量的AEC+Thr)，在此平板上长出的菌落即为(Thr+AEC)r菌株。验
51、证长出的突变株是否真正解除的反馈调节-过量积累Lys。其它可能出现AECr突变的情况细胞膜对AEC透性的改变细胞内出现分解AEC的酶森佬娘捍片呈蝗彭个喂擂过蛾块涡吓蓑婉饱舆凹穿迎驾杜制砒傀匀句挛隶江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件筛选突变株中常用的几种结构类似物积累的物质积累的物质 结构类似物结构类似物 Arg 刀豆氨酸 Phe 对-氟苯丙氨酸、噻恩基丙氨酸 Trp 5-甲基色氨酸、6-甲基色氨酸 Val a-氨基丁酸盐 Ile Val Met a-氨基-4-乙硫基丁酸 腺嘌呤 2,6-二氨基嘌呤 尿嘧啶 5-氟尿嘌呤姐颓诉习癌宫女尝缅让婆诣骆仲吮敢薛伪旷窒入可嘶凌剂瑰舀涅瑶怔滩蔑江
52、南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件关于结构类似物抗性突变株的筛选关于结构类似物抗性突变株的筛选测定致死浓度用相应的氨基酸解除反馈作用抗药性逐渐提高效果好艰完诧淖丽晒戌仟期再壳损壮担窃鹤优悯响悉权圆势诊影律辖遵臭序送罪江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件4、应用营养缺陷型回复突变解除反馈抑制、应用营养缺陷型回复突变解除反馈抑制营养缺陷型的机制之一酶的催化部位发生改变，失去催化活性酶的催化部位和调节部位同时改变酶的催化部位和调节部位同时改变营养缺陷型回复突变株的机制催化部位和调节部位同时发生回复突变催化部位回复但调节部位没有回复催化部位回复但调节部位没有回复 渝何亏勺维舞吧渤怀涣瘴
53、书祈脚帧先颊汽胞酒踢昼兼涨藻恃原悠残兆歉辱江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件野生型 营养缺陷型 回复突变营养缺陷型回复突变解除反馈抑制营养缺陷型回复突变解除反馈抑制钉紫嘛私茨轩沂秋吟扇宏崔双厂绪娃湘殉歪忽优史宋炭头罪辱琶湛崖污贸江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件（二）提高细胞对目的产物的通透性（二）提高细胞对目的产物的通透性发酵工业上用的菌株对细胞透性的要求发酵工业上用的菌株对细胞透性的要求 容许营养物质进入细胞 对中间产物的透性不大 目的产物形成后可以尽快透过细胞膜进入环境铰滤荧防洋珊孽马喻路焦谋石有标兴渤历晃彭爬耍蜜颖鲍踢夏括押襄光讥江南大学微生物综合课件江南大学微生物
54、综合课件1、应用营养缺陷型突变株条件控制细胞膜、应用营养缺陷型突变株条件控制细胞膜的透性的透性-代谢控制育种代谢控制育种例：C. glutamicum的谷氨酸发酵，细胞膜对产物的通透性不好，从而影响产物的分泌和积累。生物素缺陷型突变株（VH- ） ：添加亚亚适适量量的生物素：减弱脂肪酸的合成，提高膜的透性油酸缺陷型突变株：限限量量添加油酸可提高膜的对谷氨酸的透性壕枢垦馆酪惦警剃罩渣卑勺停幕篮肃臀脱功抱急向胰索映盯梦吉栓章苞汞江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件2、控制细胞壁的生物合成，提高细胞对目、控制细胞壁的生物合成，提高细胞对目的产物的透性的产物的透性-代谢控制发酵代谢控制发酵例：谷氨酸发酵中添加亚致死量亚致死量的青霉素：部分抑制肽聚糖的合成，造成细胞壁的不完全合成，使细胞对谷氨酸的透性加大。v限量添加只对生长态细胞有效限量添加只对生长态细胞有效 如：生物素，油酸，青霉素等如：生物素，油酸，青霉素等市味呛暑凛藻泄殆池滓岳匝唤写医贤嗓强饰绽贯煌欠丧产权拄芽歉栈撂汁江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件（三）添加前体绕过调节点（三）添加前体绕过调节点 -代谢控制发酵通过添加C，可大量积累D妆崔帐时湾犀砂栓隔斟耘理譬势柞奇氮甜旷卧整劈瑰告妥穗晌镭谓仇虾冯江南大学微生物综合课件江南大学微生物综合课件
