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1、一、RNARNA聚合酶能直接启动聚合酶能直接启动RNARNA链的合成链的合成RNA聚合酶由多个亚基组成聚合酶由多个亚基组成原核生物的原核生物的RNA聚合酶聚合酶原核生物转录起始原核生物转录起始核心酶核心酶全酶全酶 二、二、RNA聚合酶结合到聚合酶结合到DNA的启动子上起动转录的启动子上起动转录转录是不连续、分区段进行的。每一转录区段可视为一个转录单位，称为操操纵纵子子(operon)。操纵子包括若干个结构基因及其上游(upstream)的调控序列。调控序列中的启动子是RNA聚合酶全酶结合到模板DNA的部位，也是控制转录的关键部位。5 3 3 5 结构基因结构基因调控序列调控序列是是RNA聚合酶
2、结合并启动转录聚合酶结合并启动转录的特异的特异DNA序列。序列。启动序列启动序列RNA转录起始转录起始-35 区区-10 区区TTGACATTAACTTTTACATATGATTTTACATATGTTTTGATATATAATCTGACGTACTGTN17N16N17N16N16N7N7N6N7N6AAAAAtrp tRNATyrlacrecAAra BADTTGACATATAAT共有序列共有序列五种五种E.coli启动序列的共有序列启动序列的共有序列nRNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合:受保护的受保护的DNA片段：片段：40-60碱基对。碱基对。2. DNA双双链链局
3、局部部解解开开，形形成成开开放放转转录录复复合合体体(open transcription complex) ；1. RNA聚聚合合酶酶全全酶酶( 2)与与模模板板结结合合，形形成成闭闭合合 转转 录录 复复 合合 体体 (closed transcription complex) ；3. 在在RNA聚聚合合酶酶作作用用下下发发生生第第一一次次聚聚合合反反应应，形形成转录起始复合物：成转录起始复合物：RNApol ( 2) - DNA - pppGpN- OH 3 转录起始复合物转录起始复合物: :5 -pppG -OH + NTP 5 -pppGpN - OH 3 + ppi三、转录起始过程
4、：三、转录起始过程：E.coli的转录起始和延长的转录起始和延长 第一个磷酸二酯键生成后，亚基即从转录起始复合物上脱落，核心酶连同四磷酸二核苷酸，继续结合于DNA模板上，酶沿DNA链前移，进入延长阶段。 一、一、转录起始需要启动子转录起始需要启动子 、RNA聚合酶和聚合酶和转录因子的参与转录因子的参与真核生物的转录起始真核生物的转录起始1.转录起始前的上游区段具有启动子核心序列 不同物种、不同细胞或不同的基因，不同物种、不同细胞或不同的基因，转录起始点上游可以有不同的转录起始点上游可以有不同的DNA序列，序列，但这些序列都可统称为但这些序列都可统称为顺式作用元件顺式作用元件(cis-actin
5、g element)。 顺式作用元件包括启动子、启动子上顺式作用元件包括启动子、启动子上游元件等近端调控元件和增强子等远隔序游元件等近端调控元件和增强子等远隔序列。列。起始点上游多数游共同的TATA序列，称为TATA盒。通常认为这就是启动子的核心序启动子的核心序列列。启动子上游元件是位于TATA盒上游的DNA序列，多在转录起始点约-40-100nt的位置，比较常见的是GC盒和CAAT盒。增强子增强子是能够结合特意基因调节蛋白，促进邻近或远隔特定基因表达的DNA序列。 TATA盒盒 CAAT盒盒 GC盒盒 增强子增强子 顺式作用元件顺式作用元件 结构基因结构基因-GCGC-CAAT-TATA转录
6、起始转录起始真核生物启动子保守序列真核生物启动子保守序列2.2.真核生物有三种真核生物有三种DNADNA依赖性依赖性RNARNA聚合酶聚合酶POL-TFFAB由由RNA-Pol 催化转录的催化转录的PIC POL-TFFHETBPTAFTFD-A-B-DNA复合物复合物TATAABTBPTAFTATAHECTD-PPIC组装完成，组装完成，TFH使使CTD磷酸化磷酸化真核生物酶的特点真核生物酶的特点真核生物RNA聚合酶的结构比原核生物复杂，所有真核生物的RNA聚合酶都有两个不同的大亚基和十几个小亚基.RNA聚合酶由十二个亚基组成，其最大 的亚基称为RBP1RNA聚合酶最大亚基的羧基末端由一段为
7、Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser的重复序列片段，称为羧基末端结构域。它对于维持细胞的活性是必须的。3.3.转录因子转录因子能能直直接接、间间接接辨辨认认和和结结合合转转录录上上游游区区段段DNADNA的的蛋蛋白白质质，现现已已发发现现数数百百种种，统统称称为为反反式式作作用用因因子子(trans-acting factors)(trans-acting factors)。 反反式式作作用用因因子子中中，直直接接或或间间接接结结合合RNARNA聚聚合合酶酶的的，则则称称为为转转录录因因子子(transcriptional (transcriptional factors,
8、factors, TF)TF)。真核生物真核生物RNA-pol不与不与DNA分子直接结合，分子直接结合，而需依靠众多的转录因子，形成而需依靠众多的转录因子，形成转录起始复合物转录起始复合物(pre-initiation complex, PIC) 。 PolTFHTAFTFFTAFTAFTFATFBTBP DNATATAEBPTBP 当合成一段含有6070个核苷酸的RNA时，TFE和TFH释放，RNA聚合酶进入转录延长期。 综上，原核生物与真核生物转录起始调综上，原核生物与真核生物转录起始调控的差异主要有：控的差异主要有：1.原核生物聚合酶仅有一种，有多个亚基。真核生物有三种DNA依赖性RNA
9、聚合酶，有两个不同的大亚基和十几个不同的小亚基。2.原核生物RNA聚合酶可直接结合DNA模板，而真核生物RNA聚合酶需与辅助因子结合后才结合模板。原核生物 1 .RNA聚合酶要结合到DNA模板上 2. DNA双链局部打开，使其中一条链作为转录模板真核生物 1.转录起始前的上游区段具有启动子核心序列 2.RNA-pol不能直接结合模板 3.RNA聚合酶启动转录时需要转录因子才能形成转录复合体。3.转录起始需注意的问题4.4.原核基因转录调节特点原核基因转录调节特点：因子决定RNA聚合酶识别特异性操纵调控模式在原核基因转录起始的调节中具有普遍性原核操纵子受到阻遏蛋白的负性调节真核基因调控的特点真核基因调控的特点：真核基因内含有多种RNA聚合酶处于转录激活状态的染色质结构发生明显变化在真核基因表达调控中以正性调节占主导在真核细胞中转录与翻译分隔进行转录后修饰、加工更为复杂
