第五章中枢神经生理

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1、第五章第五章 中枢神经生理中枢神经生理 人体是一个复杂的有机体，各器官、各系人体是一个复杂的有机体，各器官、各系人体是一个复杂的有机体，各器官、各系人体是一个复杂的有机体，各器官、各系统之间的功能相互联系、相互协调、相互制约；统之间的功能相互联系、相互协调、相互制约；统之间的功能相互联系、相互协调、相互制约；统之间的功能相互联系、相互协调、相互制约；同时，人体生活在经常变化的环境中，环境的同时，人体生活在经常变化的环境中，环境的同时，人体生活在经常变化的环境中，环境的同时，人体生活在经常变化的环境中，环境的变化随时影响着体内的各种功能。这就需要对变化随时影响着体内的各种功能。这就需要对变化随时

2、影响着体内的各种功能。这就需要对变化随时影响着体内的各种功能。这就需要对体内各种生理功能不断作出迅速而完善的调节，体内各种生理功能不断作出迅速而完善的调节，体内各种生理功能不断作出迅速而完善的调节，体内各种生理功能不断作出迅速而完善的调节，使机体适应内外环境的变化。实现这一调节功使机体适应内外环境的变化。实现这一调节功使机体适应内外环境的变化。实现这一调节功使机体适应内外环境的变化。实现这一调节功能的就是神经系统。能的就是神经系统。能的就是神经系统。能的就是神经系统。第一节第一节 总总 论论一、神经元活动的一般规律一、神经元活动的一般规律1 1、神经元、神经元、神经元、神经元(一一)、神经细胞

3、、神经细胞 1.基本结构基本结构:胞体胞体:接受、整合信息部位接受、整合信息部位树突树突:接受、传导信息部位接受、传导信息部位轴突始段轴突始段:产生可传导信息产生可传导信息(AP)部位部位N纤维：传导信息纤维：传导信息(AP)部位部位末稍：递质释放部位末稍：递质释放部位2.分类：分类：感觉神经元感觉神经元运动神经元运动神经元中间神经元中间神经元(二二)突触突触 1.突触的结构突触的结构: 结构结构: 突触前膜：突触前膜： 递质、受体递质、受体 突触间隙：突触间隙： 水解酶水解酶 突触后膜：突触后膜： 受体、离子通道受体、离子通道分类：分类： 轴轴-胞、轴胞、轴-树、轴树、轴-轴、树轴、树-树突

4、触。树突触。 兴奋性、抑制性突触。兴奋性、抑制性突触。2、突触的传递过程与原理 兴奋在突触的传递过程：兴奋在突触的传递过程：兴奋在突触的传递过程：兴奋在突触的传递过程： 兴奋兴奋兴奋兴奋突触前膜去极化突触前膜去极化突触前膜去极化突触前膜去极化前膜通透性改变前膜通透性改变前膜通透性改变前膜通透性改变CaCa离离离离子通道打开，子通道打开，子通道打开，子通道打开，CaCa离子内流进入突触小体离子内流进入突触小体离子内流进入突触小体离子内流进入突触小体突触小泡与突触小泡与突触小泡与突触小泡与前膜接触、融合、释放递质到突触间隙前膜接触、融合、释放递质到突触间隙前膜接触、融合、释放递质到突触间隙前膜接触

5、、融合、释放递质到突触间隙递质与后膜递质与后膜递质与后膜递质与后膜的受体结合，后膜的受体结合，后膜的受体结合，后膜的受体结合，后膜NaNa+或或或或ClCl- -离子通道打开，离子离子通道打开，离子离子通道打开，离子离子通道打开，离子NaNa+或或或或ClCl- -内流，分别引起后膜去极化和超级化内流，分别引起后膜去极化和超级化内流，分别引起后膜去极化和超级化内流，分别引起后膜去极化和超级化 产生局部产生局部产生局部产生局部突触后电位。突触后电位。突触后电位。突触后电位。（1）兴奋性突触后电位）兴奋性突触后电位 突触前轴突末梢的突触前轴突末梢的APCa2+内流：降低轴浆粘内流：降低轴浆粘度和消

6、除突触前膜内的负电位度和消除突触前膜内的负电位突触小泡释放兴奋性突触小泡释放兴奋性递质递质递质与突触后膜受体结合递质与突触后膜受体结合突触后膜离子通突触后膜离子通道开放道开放Na+（主）、（主）、Cl-、K+通透性通透性Na+内内流、流、 K+外流外流膜电位降低，局部去极化膜电位降低，局部去极化兴奋性兴奋性突触后电位（突触后电位（EPSPEPSP）。）。（2）抑制性突触后电位）抑制性突触后电位 突触前轴突末梢的突触前轴突末梢的APCa2+内流：降低轴浆粘内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位度和消除突触前膜内的负电位突触小泡释放抑制性突触小泡释放抑制性递质递质递质与突触后膜受体结合递质与突

7、触后膜受体结合突触后膜离子通突触后膜离子通道开放道开放Cl- （主）（主） 、K+通透性通透性膜电位增大，膜电位增大，局部超极化局部超极化抑制性突触后电位（抑制性突触后电位（抑制性突触后电位（抑制性突触后电位（IPSPIPSP）。）。）。）。图图图图1 1 1 11 1 1 1 神神神神经经经经元元元元胞胞胞胞体体体体及及及及表表表表面面面面的的的的突突突突触触触触小小小小体体体体 扫扫扫扫描描描描电电电电镜镜镜镜像像像像神经元胞体 突触小体（三）（三） 中枢递质中枢递质1.1.概念概念概念概念: : 中枢神经系统中参与突触传递的化学物质统称。中枢神经系统中参与突触传递的化学物质统称。中枢神经

8、系统中参与突触传递的化学物质统称。中枢神经系统中参与突触传递的化学物质统称。神经递质的标准神经递质的标准: n突触前神经元内具有合成神经递质的物质及酶系统，能突触前神经元内具有合成神经递质的物质及酶系统，能够合成该递质。够合成该递质。n递质贮存于突触小泡，冲动到达时能释放入突触间隙。递质贮存于突触小泡，冲动到达时能释放入突触间隙。n能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。n存在能使该递质失活的酶或其它环节（如重摄取）。存在能使该递质失活的酶或其它环节（如重摄取）。n用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的作用。用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的

9、作用。2.神经递质分类神经递质分类分类分类 家家 族族 成成 员员胆碱类胆碱类 乙酰胆碱乙酰胆碱 单胺类单胺类 儿茶酚胺：多巴胺、去甲肾上腺素（儿茶酚胺：多巴胺、去甲肾上腺素（NE）、）、 肾上腺素（肾上腺素（E） 吲哚胺：吲哚胺： 5HT氨基酸类氨基酸类 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、GABA肽类肽类 下丘脑调节肽、下丘脑调节肽、ADH、催产素、阿片肽、催产素、阿片肽、 脑脑-肠肽、肠肽、A、心房钠尿肽等、心房钠尿肽等嘌呤类嘌呤类 腺苷、腺苷、ATP气体气体 NO、CO脂类脂类 PG类类3.3.受体学说受体学说 （1）概念：嵌在细胞膜中大分子蛋白质分子，能识别特）概念：

10、嵌在细胞膜中大分子蛋白质分子，能识别特定的递质，并与之结合而产生生理效应，改变细胞膜对某些定的递质，并与之结合而产生生理效应，改变细胞膜对某些离子的通透性。离子的通透性。肾上腺素能受体肾上腺素能受体(、)突触前受体突触前受体中枢递质的受体：中枢递质的受体：5-HT受体、氨基酸类受体等受体、氨基酸类受体等激活激活G蛋白和蛋白激酶途径受体蛋白和蛋白激酶途径受体激动剂激动剂拮抗剂拮抗剂配体配体（2 2）受体与配体结合的特性：特异性；饱和性；可逆性。受体与配体结合的特性：特异性；饱和性；可逆性。（3 3）分类：）分类：分布部位分：突触前受体、突触后受体分布部位分：突触前受体、突触后受体生物效应分：生物

11、效应分：与离子通道偶联受体与离子通道偶联受体结合递质分：结合递质分：胆碱能受体胆碱能受体(N、M)主要的递质、受体系统主要的递质、受体系统递质递质 受受 体体 第二信使第二信使 拮抗剂拮抗剂 通道效应通道效应 递质主要分布递质主要分布AChACh外周：外周： 所所有有自自主主N N节节前前纤纤维维、大大多多数数副副交交感感N N节节后后纤纤维维、少少数数交交感感N N节节后后纤纤维、骨骼肌维、骨骼肌N N纤维；纤维；中枢：中枢： 脊脊髓髓前前角角运运动动N N元元、丘丘脑脑后后部部腹腹侧侧的的特特异异感感觉觉投投射射N N元元、脑脑干干网网状状结结构构上上行行激激动动系系统统、纹纹状体、边缘系

12、统等状体、边缘系统等。筒箭毒筒箭毒十烃季铵十烃季铵NaNa+ +和其和其他小他小离子离子阿阿托托品品筒箭毒筒箭毒六烃季铵六烃季铵M M2 2( (心心) )CaCa2+2+IPIP3 3/DG/DGcAMPcAMPIPIP3 3/DG/DGcAMPcAMPKK+ +N N1 1（肌肉型烟碱受体）肌肉型烟碱受体）N N2 2（N N元型烟碱受体）元型烟碱受体）M M1 1M M4 4( (腺体腺体) )M M3 3递质递质 受受 体体 第二信使第二信使 拮抗剂拮抗剂 通道效应通道效应 递质主要分布递质主要分布NENE外周：外周： 多数副交感多数副交感N N节后纤维；节后纤维；中枢：中枢： 低低位

13、位脑脑干干及及上上行行投投射射到到皮皮层层、边边缘缘前前脑脑、下下丘丘脑脑以以及及下下行行到到达达脊脊髓髓后后角、侧角、前角的纤维。角、侧角、前角的纤维。1 1多巴胺多巴胺1 1( (心心) )2 2IPIP3 3/DG/DGcAMPcAMPIPIP3 3/DG/DGcAMPcAMPcAMPcAMPKK+ +酚妥拉明酚妥拉明酚妥拉明酚妥拉明育亨宾育亨宾心得宁心得宁阿提洛尔阿提洛尔丁氧胺丁氧胺D D1 1，D D5 5D D2 2，D D3 3，D D4 4cAMPcAMPKK+ + CaCa2+2+黑质黑质-纹状体、纹状体、结节结节-漏斗、漏斗、中脑边缘系统。中脑边缘系统。5-HT5-HT中中

14、缝缝核核内内及及上上行行投投射射到到纹纹状状体体、下下丘丘脑脑等等以以及及下下行行到到脊脊髓髓背背角角、侧侧角角、前角。前角。5-HT5-HT1 15-HT5-HT2 2cAMPcAMPKK+ +KK+ +KK+ + Ca2Ca2+ +2 2（突触前膜突触前膜小肠）小肠）三、反射活动三、反射活动( (一一) )反射反射 在在CNSCNS参与下，机体对内外环境刺激的规律性应答反应。参与下，机体对内外环境刺激的规律性应答反应。 (二二)反射弧反射弧 反射弧反射弧: : 感受器、感受器、 传入传入N N、 中枢、中枢、 传出传出N N、 效应器。效应器。（三）分类：（三）分类： 条件反射条件反射 非

15、条件反射非条件反射 外感受性反射外感受性反射 内感受性反射内感受性反射 躯体反射躯体反射 内脏反射内脏反射 防御性反射、保护性反射、食物反射、性反防御性反射、保护性反射、食物反射、性反射、朝向反射、探究反射等。射、朝向反射、探究反射等。 (四四)神经元的联系方式神经元的联系方式 1.辐散辐散 一个一个多个、传入神经。多个、传入神经。 2.聚合聚合 多个多个一个、传出神经。一个、传出神经。 3.连锁状与环状联系连锁状与环状联系 连锁状：空间加强或扩大范围。连锁状：空间加强或扩大范围。 环状：加强了作用的持久性。环状：加强了作用的持久性。环式环式链锁式链锁式( (三三) )神经元的联系方式神经元的

16、联系方式（五）反射活动的基本特征（五）反射活动的基本特征 1.中枢兴奋过程的特征中枢兴奋过程的特征 单向传递单向传递 突触延搁突触延搁 总和总和:时间总和和空间总和。时间总和和空间总和。 后放：后放： 对内环境变化的敏感性：对缺氧、对内环境变化的敏感性：对缺氧、CO2、 药物敏感药物敏感(如如pHN元兴奋性元兴奋性；士的宁；士的宁递质释放递质释放；咖啡因；咖啡因递质释放递质释放)。 易疲劳性易疲劳性（1 1）突触后抑制）突触后抑制 侧支性抑制侧支性抑制: 回返性抑制回返性抑制: 2.2.抑制过程的特征抑制过程的特征兴奋冲动兴奋冲动抑制性中间抑制性中间N N元元释放抑制性性递质释放抑制性性递质突

17、触后突触后N N元产生元产生IPSPIPSP突触后突触后N N元发生抑制元发生抑制特征：是超极化抑制特征：是超极化抑制。兴兴 奋奋 冲冲 动动 传传 入入侧支兴奋侧支兴奋抑制性中间抑制性中间N N元元抑制性中间抑制性中间N N元元释放抑制性递质释放抑制性递质抑制另一抑制另一N N元元突触后膜产生突触后膜产生IPSPIPSP交互抑制交互抑制 侧支性抑制侧支性抑制: : 意义意义: :调控其它调控其它N N元，以便元，以便活动协调同步。活动协调同步。兴奋一兴奋一N N元元突突触触后后膜膜产产生生EPSPEPSP回返性抑制回返性抑制回返性抑制回返性抑制: : 意义意义: :调控调控N N元本身，使其

18、活元本身，使其活动及时终止。动及时终止。N N元兴奋冲动沿轴突传出元兴奋冲动沿轴突传出侧支兴奋侧支兴奋抑制性中间抑制性中间N N元元抑制性中间抑制性中间N N元元释放抑制性递质释放抑制性递质原兴奋的原兴奋的N N元抑制元抑制突触后膜产生突触后膜产生IPSPIPSP兴奋兴奋效应细胞效应细胞突突触触后后膜膜产产生生EPSPEPSP（2 2）. .突触前抑制突触前抑制实验实验A A：刺激轴突刺激轴突1 1时，胞时，胞3 3产生产生10mV10mV的的EPSPEPSP；实验实验B B：先刺激轴突先刺激轴突2 2，再刺激，再刺激轴突轴突1 1时，胞时，胞3 3产生产生5mV5mV的的EPSPEPSP。

19、结构基础结构基础: : 轴轴2 2- -轴轴1 1- -胞胞3 3串联突触。串联突触。 概概念念：通通过过改改变变突突触触前前膜膜( (轴轴1 1) )电电位位使使突突触触后后N N元元兴兴奋奋性性降降低低的的抑抑制制称称为为突触前抑制。突触前抑制。 意意义义: :减减少少或或排排除除干干扰扰信信息息的的传传入入，使使感感觉觉功功能能更为精细。更为精细。机制机制：先刺激轴先刺激轴2 2轴轴2 2兴奋释放递质兴奋释放递质(GABA)(GABA)轴轴1 1部分去极化部分去极化( (ClCl- -电导电导) )在此基础上再刺激轴在此基础上再刺激轴1 1轴轴1 1产生产生APAP幅度幅度轴轴1 1 C

20、aCa2+2+内流量内流量轴轴1 1释放递质量释放递质量胞胞3 3EPSPEPSP幅度幅度胞胞3 3不易总和达到阈电位而兴奋不易总和达到阈电位而兴奋 = = 胞胞3 3抑制抑制特征：是去极化抑制特征：是去极化抑制。第二节第二节 中枢神经系统对运动机能的调节中枢神经系统对运动机能的调节一、中枢神经系统对躯体运动的调节一、中枢神经系统对躯体运动的调节(一一)、脊髓对躯体运动的调节、脊髓对躯体运动的调节1脊髓反射与运动单位脊髓反射与运动单位脊髓是完成躯体运动最基本的反射中枢。脊髓是完成躯体运动最基本的反射中枢。脊脊 髓髓 前前 角角 运运 动动 N N 元元皮层等高位中枢的下传信息皮层等高位中枢的下

21、传信息 皮肤、肌肉、关节等传入信息皮肤、肌肉、关节等传入信息骨骨 骼骼 肌肌 纤纤 维维牵牵 张张 反反 射射运动单位与最后公路的概念运动单位与最后公路的概念最后公路最后公路 1.1.脊髓前角脊髓前角运运动动N N元是躯体运动反元是躯体运动反射的最后公路。射的最后公路。 2.2.一个一个运动运动N N元元及其所支配的全部及其所支配的全部肌纤维所组成的功肌纤维所组成的功能单位称为运动单能单位称为运动单位。位。2.肌紧张与牵张反射肌紧张与牵张反射牵张反射牵张反射：与与神神经经中中枢枢保保持持正正常常联联系系的的骨骨骼骼肌肌，在在受受到到外外力力牵牵拉拉使使其其伸伸长长时时，引引起起受受牵牵拉拉的的

22、同同一一肌肌肉肉收收缩缩的的反反射射活活动动称称为为牵牵张反射张反射(stretchreflex)。感受装置感受装置肌梭肌梭感受装置感受装置肌梭肌梭梭外肌：梭外肌：肌肌梭：梭：内有二种感受器：内有二种感受器：梭内肌：梭内肌：与肌梭呈并联关系。与肌梭呈并联关系。与肌梭呈串联关系。与肌梭呈串联关系。盘旋末梢：盘旋末梢：N元支配元支配,N元支配元支配,花枝末梢：花枝末梢：是牵张反射的感受是牵张反射的感受装置，兴奋由装置，兴奋由IaIa类类N N纤维传入。纤维传入。可可能能与与本本体体感感觉觉有有关关，兴兴奋奋由由类类N N纤纤维传入。维传入。结构特点结构特点：机能特点机能特点：传入冲动传入冲动肌梭兴

23、奋性肌梭兴奋性肌梭张力肌梭张力梭外肌拉长梭外肌拉长传入冲动传入冲动肌梭兴奋性肌梭兴奋性肌梭张力肌梭张力梭外肌收缩梭外肌收缩传入冲动传入冲动肌梭敏感性肌梭敏感性、兴奋性兴奋性牵拉肌梭环旋末梢牵拉肌梭环旋末梢梭内肌收缩梭内肌收缩NN元兴奋元兴奋NN元兴奋元兴奋叩击肌腱叩击肌腱NN元兴奋元兴奋梭内肌收缩梭内肌收缩维持和增加肌梭的传入冲动维持和增加肌梭的传入冲动使使梭外肌维持于持续缩短的状态，以保证牵张反射的强度。梭外肌维持于持续缩短的状态，以保证牵张反射的强度。NN元兴奋元兴奋梭外肌收缩梭外肌收缩对抗牵拉刺激。对抗牵拉刺激。（2）腱腱反反射射( (位位相相性性牵牵张张反反射射) ):指指快快速速牵牵

24、拉拉肌肌腱腱时发生的牵张反射。时发生的牵张反射。如：膝跳反射、跟腱反射。如：膝跳反射、跟腱反射。特特点点：腱腱反反射射是是单单突突触触反反射射，所所以以其其反反射射时时很很短短，耗时约耗时约0.7ms。意意义义：了了解解神神经经系系统统的的某些功能状态。某些功能状态。如如果果腱腱反反射射减减弱弱或或消消失失，常常提提示示该该反反射射弧弧的的某某个个部部分分有有损损伤伤； 若若腱腱反反射射亢亢进进，说说明明控控制制脊脊髓髓的的高高级级中中枢枢的的作作用减弱用减弱。 (3) 肌紧张肌紧张机制机制: : 梭外肌收缩梭外肌收缩运动运动N N元兴奋元兴奋肌梭的肌梭的敏感性敏感性兴奋性兴奋性持续轻微持续轻

25、微牵拉伸肌牵拉伸肌梭内肌收缩梭内肌收缩运动运动N N元兴奋元兴奋高位中枢下传冲动高位中枢下传冲动重力作用重力作用骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态环环环？环？环的环的意义：使意义：使肌肉维持于缩短状肌肉维持于缩短状态。态。 脑脑干干某某些些中中枢枢调调节节肌肌紧紧张张是是通通过过兴兴奋奋环环实现的。实现的。（4）脊休克）脊休克(spinalshock）概念概念:指脊髓与高位中枢离断指脊髓与高位中枢离断( (脊动物脊动物) )时，横断面以下时，横断面以下脊髓的反射功能暂时消失的现象。脊髓的反射功能暂时消失的现象。主主要要表表现现:横横断断面面以以下下脊脊髓髓所所支支配配

26、的的骨骨骼骼肌肌紧紧张张性性减减弱弱甚甚至至消消失失，外外周周血血管管扩扩张张，血血压压降降低低，出出汗汗被被抑抑制制，直直肠肠和和膀胱中粪、尿潴留等。膀胱中粪、尿潴留等。特点：特点：这些表现是暂时的，脊髓反射可逐渐恢复这些表现是暂时的，脊髓反射可逐渐恢复恢恢复复的的快快慢慢与与种种族族进进化化程程度度有有关关:低低等等动动物物恢恢复快，高等动物恢复慢。复快，高等动物恢复慢。恢恢复复的的快快慢慢与与反反射射弧弧的的复复杂杂程程度度有有关关：简简单单的的反反射射先先恢恢复复( (如如屈屈反反射射、腱腱反反射射等等) )；复复杂杂的的反反射射后后恢恢复复( (如对侧伸反射等如对侧伸反射等) )。人

27、类发生脊休克恢复后，排便排尿反射由原人类发生脊休克恢复后，排便排尿反射由原先的潴留变为失禁先的潴留变为失禁。 二）、脑干对肌二）、脑干对肌紧张的调节紧张的调节(1).(1).脑干网状结构脑干网状结构 抑制肌紧张和肌运动抑制肌紧张和肌运动的区域，称为抑制区的区域，称为抑制区( (范围范围较小较小) )； 加强肌紧张和肌运动加强肌紧张和肌运动的区域，称为易化区的区域，称为易化区2.2.去大脑僵直去大脑僵直（decerebratedecerebrate rigidity rigidity） 上述易化系统和抑制上述易化系统和抑制系统对肌紧张的影响，可系统对肌紧张的影响，可用去大脑僵直实验加以说用去大脑

28、僵直实验加以说明：明： 在动物中脑上下丘之在动物中脑上下丘之间切断脑干，动物出现伸间切断脑干，动物出现伸肌过度紧张现象，表现为肌过度紧张现象，表现为四肢伸直、头尾昂起、脊四肢伸直、头尾昂起、脊柱挺硬，称为去大脑僵直。柱挺硬，称为去大脑僵直。横断脑干切线横断脑干切线脑干网状结构抑制区和易化区对肌紧张的调节脑干网状结构抑制区和易化区对肌紧张的调节抑抑 制制 区区易易 化化 区区网状结构背外侧部网状结构背外侧部( (包括中脑背盖包括中脑背盖) )网状结构内侧尾部网状结构内侧尾部部部 位位前庭核、小脑前叶两侧前庭核、小脑前叶两侧( (与易化区构成易化系统与易化区构成易化系统) )大脑皮层运动区、大脑皮

29、层运动区、纹状体、小脑前叶引部纹状体、小脑前叶引部( (与抑制区构成抑制系统与抑制区构成抑制系统) )上级中枢上级中枢下传通路下传通路作作 用用特特 点点正常情况下活动较强正常情况下活动较强, ,在肌紧张的平衡调节中占优势在肌紧张的平衡调节中占优势正常情况下活动较弱正常情况下活动较弱网状脊髓束网状脊髓束抑制抑制NN元兴奋性元兴奋性肌梭敏感性肌梭敏感性肌紧张和肌运动肌紧张和肌运动网状脊髓束网状脊髓束加强加强NN元兴奋性元兴奋性肌梭敏感性肌梭敏感性肌紧张和肌运动肌紧张和肌运动(三三)、姿势反射、姿势反射1）姿势反射的概念）姿势反射的概念2）姿势反射的类型：）姿势反射的类型： 状态反射状态反射 翻正

30、反射翻正反射(四四)、大脑皮质对躯体运动的调节、大脑皮质对躯体运动的调节特征特征：交叉支配交叉支配: : ( (除上面部肌受双侧皮层支配外除上面部肌受双侧皮层支配外) )倒置分布倒置分布: : ( (除头面部是正立的外除头面部是正立的外) )区域大小与精细程度呈正比区域大小与精细程度呈正比: :功能定位精确：功能定位精确：1. 1. 大脑皮层运动区大脑皮层运动区主要运动区主要运动区其他运动区其他运动区辅助运动区辅助运动区( (纵裂内缘及扣带回纵裂内缘及扣带回) )设计运动动作设计运动动作部位部位：中央前回和运动前区：中央前回和运动前区(4(4区区) (6) (6区区) )功能功能：执行随意运动

31、指令执行随意运动指令肢体远端肌肢体远端肌肢体近端肌肢体近端肌双侧支配双侧支配第二运动区等第二运动区等(5(5、6 6、7 7、8 8、1818、1919区区) )协调随意运动协调随意运动2. 锥体系及其功能锥体系及其功能 执行随意运动指令。执行随意运动指令。3.锥体外系及其功能锥体外系及其功能 协调随意运动。协调随意运动。锥体系锥体系1. 1. 对侧支配；对侧支配； 有单突触联系有单突触联系( (占占10102020);); 激活激活、NN元；元； 对皮层无反馈环路。对皮层无反馈环路。2. 2. 加强肌紧张；加强肌紧张； 执行随意运动指令。执行随意运动指令。锥体外系锥体外系1.1.双侧支配双侧

32、支配 皆多单突触联系皆多单突触联系 激活激活NN元；元； 对皮层有反馈环路对皮层有反馈环路2. 2. 调节肌紧张；调节肌紧张； 协调随意运动。协调随意运动。锥体系与锥体外系功能特点锥体系与锥体外系功能特点随随意意运运动动的的设设想想皮皮层层联联络络区区基底基底N N节节外侧小脑外侧小脑运动运动前区前区和皮和皮层运层运动区动区小小 脑脑中间带中间带运运动动执行执行设计设计产生和调节随意运动示意图产生和调节随意运动示意图上、下运动神经元麻痹的区别上、下运动神经元麻痹的区别 类类 型型 上运动神经元麻痹上运动神经元麻痹 下运动神经元麻痹下运动神经元麻痹麻痹特点麻痹特点 硬瘫（痉挛性瘫、中枢性瘫）硬瘫

33、（痉挛性瘫、中枢性瘫） 软瘫（萎缩性瘫、周围性瘫）软瘫（萎缩性瘫、周围性瘫） 损害部位损害部位 皮层运动区或锥体束皮层运动区或锥体束 脊髓前角运动脊髓前角运动N N元或运动神经元或运动神经麻痹范围麻痹范围 较广泛较广泛 常较局限常较局限肌肌 紧紧 张张 张力过强、痉挛张力过强、痉挛 张力减退、松弛张力减退、松弛腱腱 反反 射射 增增 强强 减弱或消失减弱或消失病理反射病理反射 巴彬斯基征阳性巴彬斯基征阳性 巴彬斯基征阴性巴彬斯基征阴性肌肌 萎萎 缩缩 不明显不明显 明明 显显 注注：上运动神经元指管理脊髓运动上运动神经元指管理脊髓运动N N元的所有上位元的所有上位N N元（包括元（包括脑干、基

34、底脑干、基底N N节、大脑皮层）；节、大脑皮层）； 下运动神经元指脊髓和脑干运动下运动神经元指脊髓和脑干运动N N核发出轴突并直接控核发出轴突并直接控制骨骼肌活动的运动制骨骼肌活动的运动N N元。元。（五）基底神经节对运动的调节（五）基底神经节对运动的调节1. 1. 基底神经节的基底神经节的组成及连接组成及连接:纹纹状状体体尾尾 核核壳壳核核苍苍白白球球丘脑底核丘脑底核黑黑质质 红核红核丘丘脑脑运动皮层运动皮层脊髓脊髓基基底底神神经经节节新皮层新皮层基底基底神经节神经节丘脑丘脑运动皮层运动皮层纹状体纹状体黑质黑质纹状体纹状体GABAGABADADA两两个个环环路路2. 2. 基底神经节的功能及

35、病变基底神经节的功能及病变:基底神经节有重要的运动调节功能，与控制肌基底神经节有重要的运动调节功能，与控制肌紧张、稳定随意运动、处理本体感觉的传入信息等紧张、稳定随意运动、处理本体感觉的传入信息等有关。有关。当纹状体内的当纹状体内的胆碱能胆碱能N N元兴奋元兴奋释放释放AChACh肌张力肌张力当黑质内的当黑质内的多巴胺能多巴胺能N N元兴奋元兴奋释放多巴胺释放多巴胺 抑制纹状体内的抑制纹状体内的胆碱能胆碱能N N元兴奋性元兴奋性因基底神经节内存在纹状体因基底神经节内存在纹状体黑质黑质纹状纹状体环路，正常时该环路对肌紧张的控制和随意运动体环路，正常时该环路对肌紧张的控制和随意运动的稳定起着重要的

36、作用。的稳定起着重要的作用。当当黑黑质质内内的的多多巴巴胺胺能能N N元元功功能能降降低低或或纹纹状状体体内内的的胆胆碱碱能能N N元元功功能能加加强强运运动动调调节节功功能能障障碍的临床表现。碍的临床表现。基底神经节病变的基底神经节病变的临床表现临床表现:肌紧张增强而运动过少综合症肌紧张增强而运动过少综合症临床病症临床病症：如震颤麻痹（帕金森氏病）。如震颤麻痹（帕金森氏病）。主主要要表表现现:全全身身肌肌紧紧张张增增高高、肌肌肉肉僵僵硬硬、随随意意运运动过少、动作缓慢、面部表情呆板。动过少、动作缓慢、面部表情呆板。静静止止性性震震颤颤是是本本病病的的重重要要特特征征，震震颤颤多多见见于于上上

37、肢肢，尤尤其其是是手手部部，静静止止时时出出现现，情情绪绪激激动动时时增增强强，随意运动时减少，入睡后停止。随意运动时减少，入睡后停止。病理研究病理研究:黑质病变，且脑内多巴胺含量明显黑质病变，且脑内多巴胺含量明显。发病机制发病机制:尚不很清楚，目前认为尚不很清楚，目前认为:发病机制发病机制:黑质受损时黑质受损时多巴胺递质多巴胺递质对纹状体胆碱能递质系统抑制作用对纹状体胆碱能递质系统抑制作用纹状体胆碱能递质系统功能纹状体胆碱能递质系统功能肌张力肌张力治治疗疗方方案案:促促进进多多巴巴胺胺合合成成的的药药物物( (如如左左旋旋多多巴巴) )或或阻阻断断乙乙酰酰胆胆碱碱的的药药物物 ( (如如阿阿

38、托托品品等等) )，可可缓缓解解上上述述症状。症状。肌紧张过低而运动过多综合征肌紧张过低而运动过多综合征临床病症：临床病症：如舞蹈病和手足徐动症等。如舞蹈病和手足徐动症等。病理研究病理研究:纹状体病变，脑内多巴胺含量正常。纹状体病变，脑内多巴胺含量正常。主要表现主要表现:肌紧张减低，头部和上肢不自主的舞肌紧张减低，头部和上肢不自主的舞蹈样动作。蹈样动作。发病机制发病机制:纹状体病变纹状体病变胆碱能胆碱能N元和元和GABA能能N元功能元功能黑质内多巴胺能黑质内多巴胺能N元功能相对亢进元功能相对亢进随意运动随意运动治疗方案治疗方案:用耗竭多巴胺递质的药物用耗竭多巴胺递质的药物( (如利血平如利血平

39、) )，可缓解其症状。可缓解其症状。肌紧张过少而运动过多综合征肌紧张过少而运动过多综合征肌紧张过少而运动过多综合征肌紧张过少而运动过多综合征病症病症如舞蹈病和手足徐动症等如舞蹈病和手足徐动症等表现表现肌紧张减低，肌紧张减低，头部和上肢不自主的舞蹈样动作头部和上肢不自主的舞蹈样动作病变病变纹状体纹状体机制机制 胆碱能胆碱能N N元功能元功能 和和GABAGABA能能N N元功能元功能 黑质内多巴胺能黑质内多巴胺能N N元功能相对亢进元功能相对亢进 随意运动随意运动治疗治疗耗竭多巴胺递质耗竭多巴胺递质 的药物的药物( (如利血平如利血平) )抑制抑制纹状体胆碱能纹状体胆碱能递质系统作用递质系统作用

40、肌张力肌张力多巴胺递质多巴胺递质促进多巴胺合成药物促进多巴胺合成药物( (左旋多巴左旋多巴) )阻断乙酰胆碱药物阻断乙酰胆碱药物 ( (阿托品等阿托品等) )黑质黑质静止性震颤静止性震颤随意运动随意运动，肌紧张，肌紧张如震颤麻痹如震颤麻痹( (帕金森氏病帕金森氏病) )（六）、小脑对运动的调节（六）、小脑对运动的调节1.1.古小脑古小脑= =前庭小脑前庭小脑（绒球小结叶）绒球小结叶） 反射反射: :前庭器官前庭器官前庭核前庭核古小脑古小脑前庭核前庭核脊髓运动脊髓运动N N元元肌肉。肌肉。功功能能: :参参与与维维持持身身体体平平衡衡，协协调调肌肌群活动。群活动。临临床床: :平平衡衡失失调调综

41、合症综合症小脑的功能分区示意图小脑的功能分区示意图2.2.旧旧小脑小脑=脊髓小脑脊髓小脑( (小脑前叶及后叶的中间带小脑前叶及后叶的中间带) )功能功能: :调节抗重力肌群的活动，提供站立和运动时调节抗重力肌群的活动，提供站立和运动时维持平衡的肌张力强度。维持平衡的肌张力强度。临床临床:肌张力降低，四肢无力，共济失调症状。肌张力降低，四肢无力，共济失调症状。小脑后叶损伤出现小脑性共济失调症状：小脑后叶损伤出现小脑性共济失调症状：意向性震颤：运动过程中的震颤；意向性震颤：运动过程中的震颤；动作分解：把一个指鼻动作分解位三四个动作才动作分解：把一个指鼻动作分解位三四个动作才完成；完成；运动时离开指

42、定的路线：指鼻不准（指鼻阳性）；运动时离开指定的路线：指鼻不准（指鼻阳性）；不能快速变换运动（轮替运动障碍）。不能快速变换运动（轮替运动障碍）。3. 3. 新小脑新小脑= =皮层小脑（后叶的外侧部）皮层小脑（后叶的外侧部）功能功能: :与感觉皮层、运动皮层、联络区之间的联合与感觉皮层、运动皮层、联络区之间的联合活动和运动计划的形成及运动程序的编制有关。活动和运动计划的形成及运动程序的编制有关。 如精巧运动的学习、熟悉过程：如精巧运动的学习、熟悉过程： 学习初期学习初期：动作不协调动作不协调 学习中期：动作渐协调学习中期：动作渐协调 学习后期：动作渐熟练学习后期：动作渐熟练临床临床: 精巧运动受

43、损。精巧运动受损。二、二、 中枢神经系统对内脏活动的调节中枢神经系统对内脏活动的调节（一）自主神经系统的分布特征（一）自主神经系统的分布特征1. 自主神经系统的一般结构特征自主神经系统的一般结构特征交感神经系统和副交感神经分布的区别交感神经系统和副交感神经分布的区别脊髓骶段（脊髓骶段（2 24 4节）侧角节）侧角（皮肤和肌肉的血管、汗腺、竖毛肌、（皮肤和肌肉的血管、汗腺、竖毛肌、 肾上腺髓质只有交感神经支配）肾上腺髓质只有交感神经支配）( (几乎所有脏器几乎所有脏器) ) N N 纤维长度纤维长度 节前节前 节后节后 节前节前 节后节后节前节前节后节后11111117 17 节前节前节后节后1

44、212 纤维数量比纤维数量比支配的效应器支配的效应器 较较 广广 泛泛 较较 局局 限限 神经节位置神经节位置 离效应器远离效应器远 离效应器近或在效应器壁内离效应器近或在效应器壁内T1T1L3L3灰质侧角灰质侧角 脑干（脑干（、对脑神经）对脑神经）中枢部位中枢部位 （中间）（中间） （两端）（两端）特特 征征 交感神经系统交感神经系统 副交感神经系统副交感神经系统 释放递质释放递质节前纤维为节前纤维为AChACh节前、节后纤维皆为节前、节后纤维皆为AChACh少部分节前纤维为少部分节前纤维为AChACh大部分节前纤维为大部分节前纤维为NENE少部交感节后纤维：少部交感节后纤维： 肌肌肉肉舒舒

45、血血管管纤纤维维、汗汗腺腺、胰胰岛岛和和内内脏脏舒舒血血管管纤维、子宫纤维、子宫。胆碱能纤维胆碱能纤维: :交感神经系统和副交感神经释放的纤维分类交感神经系统和副交感神经释放的纤维分类肾上腺素能纤维：肾上腺素能纤维： 绝大部交感节后纤维绝大部交感节后纤维。全部副交感节后纤维；全部副交感节后纤维；全部自主节前纤维；全部自主节前纤维；躯体运动；躯体运动；嘌呤能或肽能纤维：嘌呤能或肽能纤维：胃肠道的壁内神经丛。胃肠道的壁内神经丛。2.2.交感神经与副交感神经的交感神经与副交感神经的功能特点：功能特点：1、对同一效应器多数内脏器官为双重支配。对同一效应器多数内脏器官为双重支配。个别例外：个别例外：如汗

46、腺、肾上腺髓质、皮肤和肌肉的血管如汗腺、肾上腺髓质、皮肤和肌肉的血管 平滑肌只接受交感神经支配。平滑肌只接受交感神经支配。2、二者作用是相互拮抗的。二者作用是相互拮抗的。个别例外：个别例外：如对唾液腺，二者均促进其分泌，如对唾液腺，二者均促进其分泌， 交感神经促进分泌的唾液量少而粘稠，交感神经促进分泌的唾液量少而粘稠， 副交感神经使其分泌的唾液量多而稀薄。副交感神经使其分泌的唾液量多而稀薄。3、二者的紧张性作用在不同状态下不同。二者的紧张性作用在不同状态下不同。剧烈活动时：交感神经活动占优势，剧烈活动时：交感神经活动占优势，安静状态下：副交感神经活动就占优势。安静状态下：副交感神经活动就占优势

47、。3.二者对整体生理功能调节不同。二者对整体生理功能调节不同。交交感感神神经经系系统统的的作作用用范范围围较较广广泛泛，其其作作用用是是使使机机体迅速适应环境的急剧变化能量动员系统体迅速适应环境的急剧变化能量动员系统。交交感感神神经经系系统统活活动动增增强强时时，常常伴伴有有肾肾上上腺腺素素分分泌泌增多，故称这一活动系统为交感增多，故称这一活动系统为交感肾上腺素系统。肾上腺素系统。副副交交感感神神经经系系统统的的作作用用范范围围较较小小，其其作作用用是是促促进进消消化化吸吸收收、积积蓄蓄能能量量及及加加强强排排泄泄和和生生殖殖功功能能能能量量储储备系统。备系统。迷迷走走神神经经活活动动增增强强

48、时时，常常伴伴有有胰胰岛岛素素分分泌泌增增多多，所以称这一活动系统为迷走所以称这一活动系统为迷走胰岛素系统。胰岛素系统。（二）自主神经系统的受体（二）自主神经系统的受体分分胆胆碱碱能能受受体体肾肾上上腺腺素能素能受受体体类类（1、2）（1、2）（1、2）*副交感节后副交感节后1:N节内节内1:交感节后交感节后1:心脏心脏分分纤维效应器纤维效应器突触后膜突触后膜效应器效应器传导系统传导系统*交感节后的交感节后的2:N-M2:突触前膜突触前膜2:平滑肌平滑肌布布胆碱能纤维胆碱能纤维接头后膜接头后膜效应器效应器心跳心跳骨骼肌缩骨骼肌缩以兴奋为主以兴奋为主以抑制为主以抑制为主逼尿肌缩逼尿肌缩节后节后N

49、元兴奋元兴奋(小肠平滑肌舒小肠平滑肌舒)(心脏兴奋心脏兴奋)作作支气管平滑肌缩支气管平滑肌缩消化腺汗腺分泌消化腺汗腺分泌用用瞳孔括约肌缩瞳孔括约肌缩骨骼肌血管舒骨骼肌血管舒阻阻阿托品阿托品箭毒箭毒(N2)酚妥拉明酚妥拉明(12)心得安心得安(12)断断六烃季胺六烃季胺(N1)育亨宾育亨宾(2)氨酰心安氨酰心安(1)剂剂丁氧胺丁氧胺(2)自主神经系统的主要功能自主神经系统的主要功能代谢代谢促进糖元分解，促进糖元分解，促进胰岛素分泌促进胰岛素分泌促进肾上腺髓质分泌促进肾上腺髓质分泌器官器官 交感神经交感神经 副交感神经副交感神经循环循环心跳加强加快心跳加强加快心跳减弱减慢心跳减弱减慢大部血管缩大部

50、血管缩部分血管舒部分血管舒(腹腔内脏、皮肤、腹腔内脏、皮肤、外生殖器等外生殖器等)（软脑膜、外生殖器血管等）（软脑膜、外生殖器血管等）肌肉血管可收缩肌肉血管可收缩(NE(NE能能) )或舒张或舒张(Ach(Ach能能) )消化消化分泌粘稠唾液，抑制胃肠运动分泌粘稠唾液，抑制胃肠运动 分泌稀薄唾液，促进胃肠运动分泌稀薄唾液，促进胃肠运动 抑制胆囊收缩，促进括约肌收缩抑制胆囊收缩，促进括约肌收缩 促进胆囊收缩，使括约肌舒张促进胆囊收缩，使括约肌舒张呼吸呼吸支气管平滑肌舒支气管平滑肌舒支气管平滑肌缩，粘液分泌支气管平滑肌缩，粘液分泌促进胃液及胰液分泌促进胃液及胰液分泌泌尿泌尿逼尿肌舒，括约肌缩，逼尿

51、肌舒，括约肌缩，逼尿肌缩，括约肌舒逼尿肌缩，括约肌舒生殖生殖怀孕子宫缩，未孕子宫舒怀孕子宫缩，未孕子宫舒眼眼瞳孔扩大，睫状肌松弛瞳孔扩大，睫状肌松弛瞳孔缩小，睫状肌缩，瞳孔缩小，睫状肌缩，促进泪腺分泌促进泪腺分泌皮肤皮肤竖毛肌收缩，汗腺分泌竖毛肌收缩，汗腺分泌（三）、（三）、中枢神经系统中枢神经系统对内脏活动的调节对内脏活动的调节 1.1.脊髓对内脏活动的调节脊髓对内脏活动的调节 脊髓是调节内脏活动的初级中枢脊髓是调节内脏活动的初级中枢： 2.2.低位脑干对内脏活动的调节低位脑干对内脏活动的调节脑干是调节内脏活动的基本中枢脑干是调节内脏活动的基本中枢 延髓有延髓有基本生命中枢基本生命中枢之称。

52、之称。3. 小脑对内脏活动的调节4. 边缘系统对内脏活动的调节 （1）边缘系统 （2）下丘脑对内脏活动的 调节(1)边边缘缘系系统统：包包括括边边缘缘前前脑脑（胼胼胼胼胝胝体体回回、海海马马、穹穹隆隆、海海马马回回、扣扣带带回回、杏杏仁仁核核、隔隔区区、岛岛叶叶、颞颞极极、眶眶回回等等）和和边边缘缘中中脑脑（中中脑脑的的中中央央灰灰质质、被被盖盖的的中中央央部部及及外外侧侧部部、脚脚间间核等）。核等）。边边缘缘系系统统与与自自主主性性神神经经系系统统的的功功能能密密切相关。切相关。（2）下丘脑对内脏活动的 调节 下丘脑是调节内脏活动的高级中枢下丘脑是调节内脏活动的高级中枢：对体温的调节对体温的

53、调节对水平衡的调节对水平衡的调节对腺垂体功能的调节对腺垂体功能的调节对摄食活动的调节对摄食活动的调节下丘脑腹内侧核下丘脑腹内侧核=饱中枢饱中枢：电刺激此核动物拒食，电刺激此核动物拒食，损毁此核引起多食和肥胖；损毁此核引起多食和肥胖；下丘脑外侧区下丘脑外侧区=摄食中枢摄食中枢：电刺激此区动物多食，电刺激此区动物多食，损毁此区引起厌食和不饮。损毁此区引起厌食和不饮。对生物节律的调节对生物节律的调节生生物物节节律律指指机机体体内内的的各各种种变变化化按按一一定定时时间间顺序发生变化的节律。顺序发生变化的节律。生物节律按其频率的高低可分为：生物节律按其频率的高低可分为：高频：周期高频：周期1天天( (

54、如心动周期、呼吸周期如心动周期、呼吸周期) )； 中频：日周期中频：日周期( (如体温、如体温、ACTHACTH的分泌的分泌) )； 低频：周期低频：周期1 1天天( (如月经周期如月经周期) )。 实实验验证证明明：下下丘丘脑脑的的视视交交叉叉上上核核可可能能是是日日节节律周期的控制中心。律周期的控制中心。对行为和情绪反应的调节对行为和情绪反应的调节行行为为和和情情绪绪反反应应与与自自主主神神经经系系统统的的活活动动是是分分不不开开的的。情情绪绪反反应应增增强强时时主主要要表表现现血血压压升升高高，心心率率加加快快、出汗等交感神经反应亢进的现象。出汗等交感神经反应亢进的现象。研研究究指指出出

55、，下下丘丘脑脑近近中中线线两两旁旁的的腹腹内内侧侧区区=防御反应区防御反应区此此外外，电电刺刺激激下下丘丘脑脑外外侧侧区区，动动物物出出现现厮厮打打攻攻击击行为；刺激下丘脑背侧区，出现逃避行为。行为；刺激下丘脑背侧区，出现逃避行为。( (四四) )大脑皮层对内脏活动的调节大脑皮层对内脏活动的调节大脑皮层是调节内脏活动的最高级中枢大脑皮层是调节内脏活动的最高级中枢：新新皮皮层层：电电刺刺激激新新皮皮层层除除引引起起躯躯体体运运动动反反应应外外，还能引起内脏活动的变化。还能引起内脏活动的变化。例如：例如：刺刺激激皮皮层层内内侧侧4区区一一定定区区域域，会会产产生生直直肠肠与与膀膀胱胱运运动的变化；

56、动的变化；刺刺激激皮皮层层外外侧侧一一定定区区域域，会会引引起起呼呼吸吸、血血管管运运动动的变化；的变化；刺刺激激6区区一一定定区区域域，会会出出现现竖竖毛毛、出出汗汗、上上下下肢肢血血管的舒缩反应。管的舒缩反应。 第三节第三节 中枢神经系统的感觉功能中枢神经系统的感觉功能 一、概一、概 述述 内内外外环环境境的的各各种种变变化化感感受受器器换换能能作作用用神神经经冲冲动动传导路传导路大大脑脑皮皮层层分分析析综综合合产产生生主主观观感感觉觉 感觉感觉: :是人脑对客观事物的主观反映。是人脑对客观事物的主观反映。 感觉产生过程感觉产生过程: :（一）、感觉的类型（一）、感觉的类型1.形态学不同可

57、分为：形态学不同可分为： 特殊感觉、表面或皮肤感觉、深部感觉、内脏感觉特殊感觉、表面或皮肤感觉、深部感觉、内脏感觉2. 生理功能不同可分为：生理功能不同可分为： 外感受器、距离感受器、本体感受器、内感受器外感受器、距离感受器、本体感受器、内感受器（压力、化学、机械感受器等）（压力、化学、机械感受器等）3. 刺激性质不同：刺激性质不同：压力感受器、化学感受器、机械感受器、温度感受压力感受器、化学感受器、机械感受器、温度感受 器、光感受器、声感受器等。器、光感受器、声感受器等。（二）、感受器的一般生理特性（二）、感受器的一般生理特性 1. 适宜刺激适宜刺激 2. 感受器的阈值感受器的阈值 3. 感

58、受器电位感受器电位 4. 感觉的编码感觉的编码 5. 感受器的适应感受器的适应二、感觉传入途径二、感觉传入途径（一）外周感觉神经（一）外周感觉神经（二）脊髓的感觉传入通路（二）脊髓的感觉传入通路 （三）头面部的感觉传导途径（三）头面部的感觉传导途径( (四四) )感觉投射系统感觉投射系统1.1.特异性投射系统特异性投射系统 由由丘丘脑脑( (第第一一、二二类类细细胞胞群群) )沿沿特特定定的的途途径径点点对对点点的的投投射射至至皮皮层层特特定定感感觉觉代代表表区的区的N N纤维。纤维。 2.2.非特异性投射系统非特异性投射系统 由由丘丘脑脑( (第第三三类类细细胞胞群群) )弥弥散散地地投投射

59、射到到皮皮层层广广泛泛区区域域的的N N纤维。纤维。 特异性投射系统特异性投射系统组组 成成功功 能能引起特定的感觉引起特定的感觉激发皮层发出神经冲动激发皮层发出神经冲动不引起特定的感觉不引起特定的感觉维持和改变大脑皮层的兴奋维持和改变大脑皮层的兴奋状态状态( (上行激醒作用上行激醒作用) )非特异性投射系统非特异性投射系统传入丘脑前沿特定途径传入丘脑前沿特定途径经丘脑经丘脑第一、二类细胞群第一、二类细胞群丘脑丘脑- -皮层的点对点投皮层的点对点投射纤维射纤维传入丘脑前经脑干网状结构传入丘脑前经脑干网状结构多次换多次换N N元元经丘脑第三类细胞群经丘脑第三类细胞群丘脑丘脑- -皮层的弥散投射纤

60、维皮层的弥散投射纤维网状结构内有上行激动系统网状结构内有上行激动系统特特 点点多次更多次更N N换元换元投射区广泛投射区广泛( (点对点关系点对点关系) )易受药物影响（巴比妥类易受药物影响（巴比妥类催眠药物的作用原理）催眠药物的作用原理）三次更换三次更换N N元元投射区窄小投射区窄小( (点对点关系点对点关系) )功能依赖于非特异性投功能依赖于非特异性投射系统的上行激醒作用射系统的上行激醒作用两两 种种 感感 觉觉 投投 射射 系系 统统 的的 比比 较较上行激动系统上行激动系统: : 指脑干网状结构向丘脑的上传的系统。指脑干网状结构向丘脑的上传的系统。 如果该系统功能如果该系统功能如：应用

61、催眠药、麻醉药如：应用催眠药、麻醉药)皮层由兴奋状态皮层由兴奋状态抑制状态。抑制状态。( (五五) )丘脑丘脑的感觉机能的感觉机能 1.1.第一类细胞群第一类细胞群= =感觉接替核感觉接替核：腹后核的内侧部与外侧部，内腹后核的内侧部与外侧部，内、外膝状体。外膝状体。 2.2.第二类细胞群第二类细胞群= =联络核联络核：丘脑枕丘脑枕、丘脑前核丘脑前核、外侧腹核。外侧腹核。 3.3.第三类细胞群第三类细胞群= =髓板内核群髓板内核群：束旁核束旁核、中央中核中央中核、中央外中央外侧核。侧核。 功能特点功能特点：接受第二级感觉投射纤维，换元后投射到皮层特接受第二级感觉投射纤维，换元后投射到皮层特定感觉

62、代表区定感觉代表区( (构成构成特异投射系统特异投射系统) )，功能上具有点对点，功能上具有点对点空间定位关系，引起特定感觉。空间定位关系，引起特定感觉。功能特点功能特点：接受感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元：接受感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到皮层特定感觉代表区，功能上与各种感觉在丘脑和后投射到皮层特定感觉代表区，功能上与各种感觉在丘脑和皮层水平的联系协调有关。皮层水平的联系协调有关。功能特点功能特点：接受脑干网状结构的上行纤维，换元后弥散地投：接受脑干网状结构的上行纤维，换元后弥散地投射到皮层广泛区域射到皮层广泛区域( (构成构成非特异投射系统非特异投射系统) )，功能

63、上与，功能上与维持和改变皮层兴奋状态有关。维持和改变皮层兴奋状态有关。三、大脑皮层的感觉分析功能三、大脑皮层的感觉分析功能 外侧面外侧面体表感觉区体表感觉区 = 3-1-2= 3-1-2区区( (第一感觉区第一感觉区) + ) + 岛叶岛叶( (第二感觉区第二感觉区) )本体感觉区本体感觉区 = 4= 4区区( (又是运动区又是运动区) )内脏感觉区内脏感觉区 = = 第二感觉区第二感觉区 + + 运动辅助区运动辅助区听觉区听觉区 = 41= 41区区 + 42+ 42区区 视觉区视觉区 = 17= 17区区（一一）感感觉觉皮皮层层结结构构特特点点：N N元元分分布布呈呈柱柱状状排排列列构构成

64、成感感觉觉皮皮层层的的最最基基本本功功能能单单位位- -感感觉觉柱柱：对对同同一一感感受受野野的的同同一一类类感感觉觉刺刺激激起起反反应应；是是一一个个传传入入- -传传出出信信息息整整合合处处理理单单位位；细细胞胞柱柱N N元元兴兴奋奋时时，其其相相临临的的细细胞胞柱柱就就受受抑抑制制，形形成成兴奋和抑制镶嵌模式。兴奋和抑制镶嵌模式。(二二)皮层感觉代表区皮层感觉代表区：. .体表感觉代表区体表感觉代表区： 第一感觉区第一感觉区 位置：中央后回位置：中央后回 功功能能：定定位位明明确确、感觉分析不十分清晰。感觉分析不十分清晰。 投射特点：投射特点： .左右交叉左右交叉 .倒置分布倒置分布(3

65、-1-2(3-1-2区区) ).精细正比精细正比 第二感觉区第二感觉区 位置位置：中央前回与岛叶之间。：中央前回与岛叶之间。 功能功能：定位较差、感觉分析粗糙：定位较差、感觉分析粗糙( (麻木感麻木感) )；可能与痛觉有关。；可能与痛觉有关。 投射特点投射特点： .双侧性投射；双侧性投射； .分分布布正正立立而而不不倒倒置置，有有较较大大的的重重叠区。叠区。 2.2.本体感觉代表区：与运动区重叠本体感觉代表区：与运动区重叠在一起。在一起。 3.3.内脏感觉代表区：第二感觉区内脏感觉代表区：第二感觉区+ +运运动辅助区。动辅助区。4.4.视觉代表区视觉代表区： 位位置置：枕枕叶叶距距状状裂裂的的

66、上下缘上下缘(17(17区区) )。 投射特点投射特点： 视视网网膜膜的的鼻鼻侧侧交交叉叉投投射射到到对对侧侧枕枕叶叶，颞颞侧侧不不交交叉叉投射到同侧枕叶。投射到同侧枕叶。 视视网网膜膜的的上上( (下下) )半半部部投投射射到到距距状状裂裂的的上上( (下下) )缘缘; ;黄黄斑斑区区( (周周边边区区) )投投射射到到距状裂的后距状裂的后( (前前) )部部。5.5.听觉代表区听觉代表区： 位置位置：颞横回和颞上回颞横回和颞上回(41(41区、区、4242区区) )。 投射特点投射特点：双侧投射，但以对侧为主。双侧投射，但以对侧为主。区下侧。区下侧。7.7.味觉代表区：中央后回头面部感觉投

67、射味觉代表区：中央后回头面部感觉投射6.6.嗅觉代表区：边缘叶的前底部嗅觉代表区：边缘叶的前底部。( (三三) )感觉皮层的可塑性感觉皮层的可塑性 1.1.概概念念：皮皮层层N N元元间间的的广广泛泛联联系系可可发发生生较较快快改改变变的特性。的特性。 2.2.现象现象： 当当某某外外周周感感觉觉单单位位频频繁繁使使用用/ /或或废废用用时时，感感觉觉皮皮层层的的相相应应代代表表区区会会扩扩大大/ /或或被被邻邻近近的的其其他他代代表区占据的现象。表区占据的现象。 当当切切除除皮皮层层某某感感觉觉代代表表区区时时，该该外外周周感感觉觉单单位位的皮层投射移向周围代表区。的皮层投射移向周围代表区。

68、 3.3.机机制制：感感觉觉单单位位与与皮皮层层的的联联系系具具有有广广泛泛的的聚聚合合和和辐辐散散联联系系，这这些些联联系系在在废废用用时时减减弱弱/ /或或频频繁繁使使用时增强。用时增强。四、躯体感觉和内脏感觉四、躯体感觉和内脏感觉 （一）（一）. .躯体感觉躯体感觉： 躯躯体体感感觉觉包包括括：浅浅感感觉觉（触触、压压、痛痛、温温觉觉）和深感觉和深感觉( (本体感觉本体感觉 = = 运动觉运动觉 + + 位置觉等位置觉等) )。 感觉的感知取决于感觉的感知取决于：皮层兴奋的特定部位。：皮层兴奋的特定部位。感觉的强度取决于感觉的强度取决于： 感觉感觉N N冲动传入的频率；冲动传入的频率；

69、参与反应的感受器数目；参与反应的感受器数目； 参参与与反反应应的的感感受受器器点点状状分分布布密密度度( (触触压压觉觉：指指尖四肢躯干；温觉：冷觉热觉尖四肢躯干；温觉：冷觉热觉) )。传导路脊髓交叉不同传导路脊髓交叉不同：浅感觉先交叉后上行；浅感觉先交叉后上行；深感觉先上行后交叉。深感觉先上行后交叉。1.压觉压觉 美克尔氏小盘美克尔氏小盘2.触觉触觉 麦斯纳氏小体麦斯纳氏小体3.振动觉振动觉 帕西尼氏小体帕西尼氏小体4.温度感觉温度感觉 冷觉冷觉 温觉温觉5.痛觉、痛觉、 5.5.痛痛 觉觉 皮皮肤肤痛痛躯躯体体痛痛内内脏脏痛痛深部痛深部痛快痛快痛慢痛慢痛痛痛觉觉体腔痛体腔痛牵涉痛牵涉痛刺激

70、后刺激后0.5-1.0s0.5-1.0s出现烧灼痛出现烧灼痛( (难以忍受难以忍受) )持续时间长持续时间长, ,定位不准确定位不准确, ,常伴有情绪反应常伴有情绪反应刺激后立即出现刺痛刺激后立即出现刺痛持续时间短持续时间短, ,定位准确定位准确, ,不伴有情绪反应不伴有情绪反应这种痛与慢痛相类似这种痛与慢痛相类似内脏疾患引起体表某部位的疼痛或痛觉过敏内脏疾患引起体表某部位的疼痛或痛觉过敏内脏疾患类及临近的体腔壁所致内脏疾患类及临近的体腔壁所致这种痛与躯体痛相类似这种痛与躯体痛相类似痛觉分类：痛觉分类：皮肤（快皮肤（快、慢慢）痛痛内脏痛内脏痛( (包括躯体深部痛包括躯体深部痛) )传导纤维传导

71、纤维疼痛特点疼痛特点 产生和消失迅速产生和消失迅速定位明确定位明确、分辫能力强分辫能力强躯体传入纤维躯体传入纤维( (快痛快痛AA，慢痛慢痛C)C)感受器感受器产生缓慢产生缓慢、持续久持续久定位不清定位不清、分辫能力差分辫能力差慢痛情绪反应明显慢痛情绪反应明显情绪反应明显情绪反应明显无牵涉痛无牵涉痛有有牵涉痛牵涉痛敏感刺激敏感刺激钝性刺激钝性刺激( (牵拉牵拉、痉挛痉挛、炎症炎症、缺血等缺血等) )锐性刺激锐性刺激( (切割、烧灼等切割、烧灼等) )自主自主N N传入纤维传入纤维游游 离离 N N 末末 梢梢( (其特异性不如其他类感受器其特异性不如其他类感受器，刺激阈比其他类感受器高刺激阈比

72、其他类感受器高) )能产生初级痛觉过敏能产生初级痛觉过敏 和次级痛觉过敏和次级痛觉过敏能产生初级痛觉过敏能产生初级痛觉过敏 和次级痛觉过敏和次级痛觉过敏致痛物质致痛物质皮皮 肤肤 痛痛 与与 内内 脏脏 痛痛 的的 比比 较较电、机械、化学物质电、机械、化学物质( (如如K K+ +、H H+ +、组胺、组胺、5-HT5-HT、PGPG等等) )第四节第四节 中枢神经系统的高级机能中枢神经系统的高级机能一、概述一、概述（一）、中枢神经系统的高级机能的范畴（一）、中枢神经系统的高级机能的范畴（二）、中枢神经系统的高级机能的研究（二）、中枢神经系统的高级机能的研究方法方法二、大脑皮层的生物电活动二

73、、大脑皮层的生物电活动 大脑皮层的电活动：自发脑电活动大脑皮层的电活动：自发脑电活动(脑电图脑电图)和和皮层诱发电位。皮层诱发电位。（一）、脑电图与皮层脑电图（一）、脑电图与皮层脑电图 把引导电极安置于颅外头皮表面所记录到把引导电极安置于颅外头皮表面所记录到的皮层自发电位活动称为脑电图。的皮层自发电位活动称为脑电图。( (一一) )、脑电图脑电图(electroencephalogram (electroencephalogram EEGEEG) )正常人四种基本的脑电波正常人四种基本的脑电波频率频率/Hz81314300.5347波幅波幅/V2010052020200100150特特征征安静

74、闭眼时，安静闭眼时，枕叶、顶叶枕叶、顶叶活动时，额叶活动时，额叶深深睡睡睡眠、困倦睡眠、困倦波波在在人人清清醒醒、安安静静并并闭闭眼眼时时出出现现，常常具具有有波波的的“梭梭形形”波波群群变变化化。当当睁睁开开眼眼睛睛或或受受到到其其他他刺刺激激时时，波波立立即即消消失失，这这一现象称一现象称波阻断。波阻断。( (二二) )皮层诱发皮层诱发电位电位：感觉传入系统受刺激时，在皮层某一局感觉传入系统受刺激时，在皮层某一局限区域引导出的形式较为固定的电位变限区域引导出的形式较为固定的电位变化。化。诱发电位是在自发脑电的背景下发生的。诱发电位是在自发脑电的背景下发生的。 1.1.主反应：主反应：为一先

75、正后负的电位变为一先正后负的电位变化。化。主反应主反应主要是皮层锥体细胞电活动主要是皮层锥体细胞电活动的综合表现。的综合表现。 2.2.后发放后发放：为一系列正相的周期性电位波动。为一系列正相的周期性电位波动。 后发放的节律在后发放的节律在8 81212次次/ /秒。秒。 后发放后发放可能是皮层与丘脑转换核可能是皮层与丘脑转换核( (后腹核、内膝后腹核、内膝体、外膝体体、外膝体) )之间的环路活动的结果。之间的环路活动的结果。家兔感觉皮层诱发电位家兔感觉皮层诱发电位主反应主反应后后 发发 放放 三、条件反射学说三、条件反射学说 （一）条件反射与非条件反射（一）条件反射与非条件反射 （二）条件反

76、射的建立（二）条件反射的建立 1.食物分泌性条件反射食物分泌性条件反射 2.操作式条件反射操作式条件反射 3.防御性条件反射防御性条件反射非条件反射和非条件反射和条件反射比较条件反射比较物种共有物种共有多为维持生命的本能活动多为维持生命的本能活动各级中枢均可完成各级中枢均可完成刺激性质为非条件刺激刺激性质为非条件刺激反射弧较简单、反射弧较简单、固定、数量有限固定、数量有限 先天就有先天就有, ,无需后天训练无需后天训练非条件反射非条件反射 条件反射条件反射在非条件反射基础在非条件反射基础上经后天训练获得上经后天训练获得反射弧较复杂、反射弧较复杂、易变、数量无限易变、数量无限刺激性质为条件刺激刺

77、激性质为条件刺激需要高级中枢参与需要高级中枢参与能更高度地精确适应能更高度地精确适应内外环境的变化内外环境的变化个体特有个体特有（三）经典条件反射的形成（三）经典条件反射的形成唾液分泌唾液分泌食物中枢兴奋食物中枢兴奋听觉中枢兴奋听觉中枢兴奋当当仅仅给给唾唾液液分分泌泌。此此时时，无关刺激则变成无关刺激则变成条件刺激条件刺激。非条件刺激非条件刺激( (食物食物) )无无关关刺刺激激( (铃声铃声) )先先后后二者反复结合二者反复结合暂时联系暂时联系无无关关刺刺激激与与非非条条件件刺刺激激在在时时间间上上的的多多次次结结合合的的过程称条件反射的过程称条件反射的强化强化。条条件件反反射射建建立立后后

78、，若若反反复复只只给给条条件件刺刺激激而而不不给给非非条条件件刺刺激激进进行行强强化化，条条件件反反射射会会逐逐渐渐减减弱弱最最终终到到消失，称为条件反射的消失，称为条件反射的消退消退。（四）条件反射的抑制（四）条件反射的抑制 1.非条件性抑制非条件性抑制 外抑制外抑制 超限抑制超限抑制 2.条件性抑制条件性抑制 消退抑制消退抑制 分化抑制分化抑制 延缓抑制延缓抑制 （五）、人类高级神经活动的特征五）、人类高级神经活动的特征 1.大脑皮层与语言活动的关系大脑皮层与语言活动的关系 病病 名名 损伤部位损伤部位 症症 状状 失失 读读 症症 角角 回回 视觉、语言功能正常视觉、语言功能正常, ,却

79、看不懂文字含义却看不懂文字含义 失失 写写 症症 额中回后部额中回后部 能听懂语言、看懂文字、会讲话，却不会书写能听懂语言、看懂文字、会讲话，却不会书写感觉失语症感觉失语症 颞上回后部颞上回后部 会讲话、会书写、能看懂文字，却听不懂谈话会讲话、会书写、能看懂文字，却听不懂谈话 运动失语症运动失语症 布洛卡三角布洛卡三角 能看懂文字、听懂语言能看懂文字、听懂语言, ,却不会讲话却不会讲话皮层皮层语言代表区语言代表区（阅读中枢）（阅读中枢）（书写中枢）（书写中枢）（听话中枢）（听话中枢）（说话中枢）（说话中枢）右利者右利者：优势半球在左侧：优势半球在左侧 双侧大脑皮层都有双侧大脑皮层都有可能成为语

80、言活动中枢。可能成为语言活动中枢。左利者左利者：优势半球在右侧：优势半球在右侧大脑皮层功能的大脑皮层功能的一侧优势一侧优势 2.第一信号系统与第二信号系统第一信号系统与第二信号系统四、觉醒与睡眠四、觉醒与睡眠（一）觉醒状态的维持（一）觉醒状态的维持 觉醒与脑干网状结构上觉醒与脑干网状结构上行激行激 动系统的活动有关。动系统的活动有关。（二）睡眠及其发生原理（二）睡眠及其发生原理（二）睡眠及其发生原理（二）睡眠及其发生原理 睡眠和觉醒的昼夜周期性交替是人类生存的睡眠和觉醒的昼夜周期性交替是人类生存的必要条件。必要条件。 睡睡眠眠具具有有正正相相睡睡眠眠( (慢慢波波睡睡眠眠= =脑脑电电波波呈呈

81、现现同同步步化化慢慢波波时时相相) )和和异异相相睡睡眠眠( (快快波波睡睡眠眠= =脑脑电电波波呈现去同步化快波时相呈现去同步化快波时相) )两种时相状态。两种时相状态。 睡睡眠眠两两时时相相的的转转换换为为：由由浅浅睡睡( (慢慢波波睡睡眠眠)深深睡睡( (快快波波睡睡眠眠)浅浅睡睡。每每晚晚可可重重复复4 45 5次次的周期性过程。的周期性过程。睡眠的两种时相睡眠的两种时相正相睡眠正相睡眠( (慢波睡眠慢波睡眠) )异相睡眠异相睡眠( (快波睡眠快波睡眠) )兴奋部位兴奋部位相关递质相关递质睡眠特点睡眠特点脑干中缝核脑干中缝核5-HT5-HT脑干中缝核尾端脑干中缝核尾端- -蓝斑中、后部

82、蓝斑中、后部5-HT5-HT、NENE、AChAChEEGEEG为高振幅快波；为高振幅快波；感觉、呼吸、感觉、呼吸、BpBp、心率、心率、代谢率代谢率，肌紧张减退；，肌紧张减退；不出现眼球快速运动；不出现眼球快速运动；唤醒阈低，且主诉做梦唤醒阈低，且主诉做梦者少。者少。EEGEEG为低振幅快波；为低振幅快波；感觉和肌紧张感觉和肌紧张 ，阵发，阵发性呼吸不规则和肢体抽动；性呼吸不规则和肢体抽动；出现眼球快速运动；出现眼球快速运动；唤醒阈高，且主诉做梦唤醒阈高，且主诉做梦者多。者多。 睡睡眠眠的的机机制制：睡睡眠眠不不是是脑脑活活动动的的简简单单抑抑制制，而而是是一一个个主主动动过过程程。目目前前

83、认认为为脑脑干干尾尾端端存存在在能能引引起起睡睡眠眠和和脑脑电电波波同同步步化化的的中中枢枢，其其上上行行通通路路（上上行行抑抑制制系系统统）作作用用于于大大脑脑皮皮层层，与与脑脑干干上上行激动系统的作用相对抗，从而调节睡眠与觉醒的相互转化。行激动系统的作用相对抗，从而调节睡眠与觉醒的相互转化。五、学习与记忆五、学习与记忆（一）、研究学习与记忆的意义（一）、研究学习与记忆的意义（二）、学习的类型（二）、学习的类型 1. 非结合型学习非结合型学习 习惯化习惯化 敏感化敏感化 2. 结合型学习结合型学习 条件化学习条件化学习 尝试与错误学习尝试与错误学习（三）、记忆的类型及其特征（三）、记忆的类型

84、及其特征 1.感觉性记忆感觉性记忆 2.短期记忆（第一级记忆）短期记忆（第一级记忆） 3.长期记忆长期记忆 第二级记忆第二级记忆 第三级记忆第三级记忆（四）、长期记忆形成的过程（四）、长期记忆形成的过程记忆的形式与过程记忆的形式与过程刺刺激激持持续续时时间间： 1 1秒秒感感觉觉性性记记忆忆持持续续时时间间：数数秒秒第第一一级级记记忆忆持持续续时时间间：数数分分至至数数年年第第二二级级记记忆忆持持续续时时间间：永永久久（？）第第三三级级记记忆忆运运用用“信息流信息流”的中断的中断（由于顺行性遗忘（由于顺行性遗忘）遗遗忘忘（消退和息灭）（消退和息灭）遗遗忘忘（新信息的代替）（新信息的代替）遗遗忘

85、忘（前活动性和后（前活动性和后活动性干扰）活动性干扰）可能不遗忘可能不遗忘长时性记忆长时性记忆短时性记忆短时性记忆(四四) 记忆障碍记忆障碍 1.顺行性遗忘症：近事遗忘。即顺行性遗忘症：近事遗忘。即不能保留新近获得的信息。不能保留新近获得的信息。 2.逆行性遗忘症：往事遗忘。即不逆行性遗忘症：往事遗忘。即不能回忆脑功能障碍发生之前的记忆。能回忆脑功能障碍发生之前的记忆。( (五五) )学习和记忆的机制学习和记忆的机制 早早年年根根据据巴巴甫甫洛洛夫夫提提出出的的“暂暂时时性性联联系系接接通通”的的概概念念，提提出出脑脑的的不不同同部部位位建建立立了了新新的的功功能能联联系是学习和记忆的神经基础

86、。系是学习和记忆的神经基础。近近来来根根据据对对突突触触的的研研究究提提出出突突触触的的可可塑塑性性变变化是学习和记忆的神经基础。化是学习和记忆的神经基础。突突触触的的可可塑塑性性变变化化包包括括突突触触结结构构可可塑塑性性和和传传递可塑性。递可塑性。 目目前前认认为为短短时时性性记记忆忆和和长长时时性性记记忆忆的的神神经经机机制不同。制不同。 短短时时性性记记忆忆可可能能与与神神经经元元生生理理活活动动、神神经经元元之之间间的的环环路路联联系系、神神经经递递质质传传递递有关。有关。 长长时时性性记记忆忆可可能能与与新新的的突突触触关关系系建建立立有有关关，并并有有赖赖于于脑脑内内RNARNA和和新新蛋蛋白白质质的合成。的合成。