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1、第一章 病毒的结构、组成与命名病毒以颗粒形式存在,具有蛋白质衣壳和核酸芯髓,有的具有囊膜及纤突。病毒只含一种核酸,DNA或RNA,蛋白质有结构蛋白与非结构蛋白。第一节 概述病毒(Virus)是自然界最小的生物,具有以下基本特征:1. 病毒只含一种核酸,DNA 或RNA。2. 病毒是严格的细胞内寄生微生物,没有完整的代谢系统,不能独立生长和繁殖。3. 病毒无核糖体(rRNA)和转移RNA (tRNA),也无合成蛋白质所需的酶。4. 病毒不能长大,不经分裂繁殖。5. 病毒对一般抗生素和作用于微生物代谢途径的药物均不敏感。6. 多数病毒对干扰素敏感。7. 有些病毒的核酸能整合到宿主细胞DNA中,从而
2、诱发潜伏性感染。第二节 病毒的形态与结构病毒的基本结构由核酸和蛋白质组成。核酸是基因组。蛋白质则围绕其基因组形成一个层或一个壳,称为衣壳(Capsid)。衣壳加核酸所组成的结构就是核衣壳(Nucleocapsid )。有些病毒从细胞出芽时获得囊膜(Envelope )。完整的病毒颗粒称为病毒粒子(Virion)。一、病毒的形态及大小病毒由多种形态,多数呈圆形或近圆形,少数杆状、丝状或子弹状,有些病毒为多形性。病毒的大小以nm(纳米)表示 ,小的病毒约17nm(如园环病毒),大的病毒可达300nm(如痘病毒)。二、病毒的结构完整的病毒颗粒主要由核酸和蛋白质组成。核酸构成病毒的基因组,为病毒的复制
3、、遗传和变异等功能提供遗传信息。(一)衣壳衣壳包在核酸外,多数是一层,能保护核酸免遭外界理化因素的破坏,也与病毒的吸附有关。(二)核衣壳核衣壳是衣壳和核酸的总称,其性状是由壳粒的排列状态决定的。核衣壳主要呈二十面体对称或螺旋样对称。(三)囊膜囊膜包在核衣壳的外面,内层为膜蛋白,中间为类脂,外层为糖蛋白的纤突。不同病毒的纤突在形态、成分和功能都可能由差异,具有病毒种的特异性,在病毒鉴定中具有重要性。囊膜的主要功能与病毒吸附细胞有关。第二节 病毒的化学组成一、病毒的核酸病毒DNA或者RNA可能是双股(ds)也可能是单股(ss)组成。此外,一部分病毒DNA或RNA具有感染性。(一)脱氧核糖核酸(DN
4、A)除细小病毒和小圆病毒外,所有DNA病毒的基因组都是由单分子的双股组成,DNA病毒多数为线状,少数为环状。所有病毒DNA呈一条长链,不分节段不分节段。病毒DNA基因组的大小范围从最小的小圆病毒的1700个碱基(1.7kb)到大的庖疹病毒和痘病毒基因组达200kb。1kb包含的遗传信息足够编码一个中等大小的蛋白质。即一个基因的大小约1kb。由此推算,病毒DNA含2200个基因,可编码2200种蛋白质。然而实际情况并非如此。第一,许多较大病毒的DNA含有重复序列重复序列和非编码非编码区区,转录的RNA不起作用。第二,转录的RNA有几种不同的拼接拼接或切割方式,产生几种不同的mRNA,翻译成几种不
5、同的蛋白质。第三,一种DNA或mRNA可以有二种甚至三种阅读阅读框架框架,可产生二种或三种不同氨基酸序列的蛋白质。第四,不同的病毒,无论其是否是双股DNA,都要转录,双股DNA的每一股都可以从不同方向转录。(二)核糖核酸(RNA)RNA病毒的基因组多数是单股,个别为双股(如呼肠孤病毒)。一些是一个连续的单分子RNA,另外一些则是分节段RNA。单股RNA具有方向性。病毒RNA与其mRNA的核苷酸序列结果相同时,称为正股(),如果是互补的则称为负股()。(三)关于裸露核酸是否具有感染性的问题:已经发现RNA病毒中,除了小核糖核酸病毒、杯状病毒、披膜病毒和冠状病毒之外,都未发现有感染性。就RNA病毒
6、来说,只有当其基因组是一个核酸片段且病毒RNA本身可以呈现mRNA的作用时,才具有感染性。无论是DNA病毒或是RNA病毒的核酸,其感染力都低于病毒粒子的感染力103106倍。基本原因是:1.在核酸抽提过程中,病毒核酸迅速地被核酸酶降解,这种核酸酶通常存在于细胞外液和细胞膜外;2.裸露的核酸很难被细胞接纳,也即很难进入细胞。二、病毒的蛋白质病毒的蛋白质由结构蛋白和非结构蛋白,多数位于病毒的外层。结构蛋白与病毒的构型和抗原性有关;非结构蛋白是病毒组分之外的蛋白,在病毒复制过程中的某些中间产物,有酶活性物质。病毒蛋白质的主要功能有:1. 对病毒核酸形成保护性外壳,使之不被核酸酶等外界因子所破坏;2.
7、 与病毒粒子的吸附、侵入和感染有关,甚至可能是某些病毒引起感染不可缺少的因子;3. 转录调控。病毒蛋白质种类:. 核衣壳蛋白:是构成病毒核壳的蛋白质。. 囊膜表面蛋白:有囊膜的病毒,在囊膜表面含有糖蛋白,由它组成突起,如流感病毒等。. 血凝素(HA):它能刺激机体产生抗体,这种抗体具有抗病毒感染的作用和抑制红细胞凝集的作用。. 病毒蛋白质的抗原性:这种抗原性可以使机体发生免疫反应,产生特异性抗体,与病毒结合后,可使病毒丧失感染性。 . 病毒蛋白质的毒性作用:病毒蛋白质可使动物机体发生各种毒性反应,如发热、血压下降、血细胞改变和其它全身症状等。三、病毒的酶具有催化活性的蛋白质主要存在于病毒颗粒。
8、其作用为:. 一类酶可使细胞膜成分降解;. 一类酶则与病毒核酸的合成和降解有关,如病毒的转录酶,又称依赖于RNA的DNA聚合酶;. 某些病毒还有与吸附、侵入或感染有关的酶类。第三节 病毒的抵抗力病毒对外界理化因素的抵抗力与细菌的繁殖体基本相仿。一、物理因素(一)干燥 有囊膜的病毒对干燥的抵抗力甚弱。(二)低温 病毒对低温抵抗力甚强,一般在-70以下保存病毒。反复冻融对一些囊膜病毒则很快灭活。(三)高温 病毒对高温敏感,多数病毒在55,30分即被灭活。许多囊膜病毒对热甚为敏感,在37下半衰期不超过1h。 (四)射线 所有病毒对X-射线等电磁辐射都敏感,单股病毒比双股病毒敏感10倍。二、化学因素(
9、一)甘油 多数病毒对甘油有较强的抵抗力,常用50%甘油缓冲生理盐水暂时保存含有病毒的组织病料。 (二)甲醛 能破坏病毒的致病力,单股核酸病毒比双股核酸病毒易灭活。 (三)pH 所有病毒在pH7时都较为稳定,但不同病毒对酸碱的抵抗力差异大。(四)脂溶剂 脂溶剂能破坏病毒囊膜而使其灭活。常用乙醚或氯仿处理病毒,作为检查有病毒无囊膜的方法。(五)蛋白质溶剂 尿素、酚等为强力蛋白质溶剂,能切断氢键而使蛋白质破坏。第四节 病毒的分类与命名一、病毒的分类病毒的分类原则是: 1. 核酸的类型、结构和分子量:DNA或RNA,双股或单股,线状或环状,完整或分节。2. 病毒粒子的形状和大小:呈球形、子弹形、砖形、
10、卵形、杆状、丝状或多形态,以及病毒粒子的直径。3. 病毒粒子的形态结构:20面体对称、螺旋对称或复合对称,有无囊膜等。4. 对脂溶剂的敏感性:如乙醚或氯仿。5. 血清学活性和抗原性6. 在细胞上生长的特性 7. 对理化因素的敏感性:如pH、温度等。8. 宿主种类、传播方式、流行病学和临床病理学特性。二、病毒的命名病毒的命名较混乱。多以病毒形成及理化性质为依据,如冠状、弹状和小核糖核酸、反录病毒科等;少数沿用习惯名称,以病毒特性及原发部位来命名,如痘病毒科和肠道病毒属等。亚病毒(Subvirus):是比病毒结构更为简单的微生物,主要有类病毒、卫星病毒及朊病毒。1. 类病毒:是一种未有核壳的裸体R
11、NA;在受感染的组织中未发现病毒样粒子;感染性RNA 的分子量很小,并可在敏感细胞中自我复制;感染性RNA 只由一种分子组成。目前所发现的类病毒均源于植物体。2. 卫星病毒:是由核酸分子组成的亚病毒因子。这种亚病毒因子的复制是依靠宿主细胞并与一种辅助病毒共同感染进行的。它与辅助病毒或宿主的基因组核酸序列有明显不同。有的卫星因子在编码外壳蛋白的过程中,其核酸被衣壳包围时称为卫星病毒。3. 朊病毒:又称蛋白侵染因子。主要含蛋白成分,而不是核酸。单纯的蛋白不具侵染性,由3个蛋白分子构成的朊病毒单体才有高度侵染性。病病 毒毒 分分 类类DNA病毒单股病毒单股DNA病毒病毒1. 园环病毒科,园环病毒属代
12、表种:鸡贫血病毒2. 细小病毒科,细小病毒属DNA病毒双股病毒双股DNA病毒病毒1. 痘病毒科,副痘病毒属(口疮病毒)、禽痘病毒属(鸡痘病毒)、山羊痘病毒属(绵羊痘病毒)、猪痘病毒属(猪痘病毒)、兔痘病毒(黏液瘤病毒)2. 疱疹病毒科,疱疹病毒甲亚科,类马立克病病毒属(禽疱疹病毒2型)3. 腺病毒科,禽腺病毒属(鸡腺病毒A型)4. 非洲猪瘟病毒科,非洲猪瘟病毒属(非洲猪瘟病毒)DNA及及RNA反转录病毒反转录病毒嗜肝病毒科,正嗜肝病毒属(乙型肝炎病毒)、禽嗜肝病毒属(鸭乙型肝炎病毒)反转录病毒科,甲型反转录病毒属(禽白血病病毒)RNA病毒双股病毒双股RNA病毒病毒呼肠孤病毒科,环状病毒属(蓝舌病毒)、轮状病毒属(A轮状病毒A型)RNA病毒单股负股病毒单股负股RNA病毒(不分节段)病毒(不分节段)副粘病毒科,麻疹病毒属(麻疹病毒)、弹状病毒科,狂犬病病毒属(狂犬病病毒)RNA病毒单股负股病毒单股负股RNA病毒(分节段)病毒(分节段)正粘病毒科,甲型流感病毒属(A型流感病毒)、乙型流感病毒属(B型流感病毒)RNA病毒病毒单股正股单股正股RNA病毒病毒微RNA病毒科,口蹄疫病毒属(口蹄疫病毒)嵌杯病毒科,水疱疹病毒属(猪水疱疹病毒)、兔病毒属(兔出血症病毒)披膜病毒科,黄病毒科,瘟病毒属(猪瘟病毒、牛病毒性腹泻病毒)冠状病毒科,冠状病毒属(传染性支气管炎病毒)