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1、第四章 群落生态4.1群落的概念v特定时间和空间中各种生物种群之间以及它们与环境之间通过相互作用而有机结合的具有一定结构和功能的复合体。v定义中强调时间的概念、相同的地区、物种在群落中的分布是有序的。v群落的发展能导致物种的发展，因此，对某种特定生物进行控制的最好方法就是改变其群落；如控制蚊子最经济有效的方法是改变整个水生生群落，而不是毒杀。同样，企图保护和发展某种生物时，首先就要保护好并发展与其共处的群落和适宜的栖境。4.2生物群落的种类组成4.2.1种类组成及其数量特征1、种类组成用最小面积法来统计和编制一个群落的植物组成名录。所谓最小面积是指基本上能够表现出某群落类型生物种类的最小面积。
2、用种类面积曲线上曲线开始变缓处所对应的面积定为取样的最小面积。2、数量特征多度 ：是对物种个体数目多少的一种估测指标。常用于野外调查。常采用Drude的七级制。密度 ：盖度 ：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。 高度 重量 体积 优势度 、重要值：表示一个种在群落中的地位与作用频度 ：某物种在调查范围内出现的频率。等于物种出现的样方数占样方总数的百分比。丹麦人Raunkiaer的频度定律（law of frequency）：ABCDE。A的频度范围是120，B的范围是2140，C的范围是4160，D的范围是6180，E的范围是81100。该定律说明：在一个种类分布比较均一
3、的群落中，属于A级频度的种类占大多数，B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较多，所以占有的比例也较高，符合一般群落中低频度种的数目较高频度种的数目为多的事实。群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级比例越高，群落的均匀性越大；如若B、C、D级的比例增高，说明群落中物种的分布不均匀，一般情况下，预示着植被分化和演替的趋势。物种比例4.2.2物种多样性q生物多样性：指生物的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落与生态系统。一般分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性三个层次。q物种多样性：包括两种涵义，一是
4、群落所含有的物种数目的多寡，即种的丰富度；其二是种的均匀度。q物种多样性包括：（1）多样性：反应群落中物种丰富度和个体在各物种中的均匀程度；（2）多样性是指沿着环境梯度的变化，物种替代的程度；（3）多样性：反映不同地理地带的群落间物种更新替代的速率。q多样性的测定 丰富度指数 ：反映物种丰富度的指标。Gleason指数:D=S/lnAA为单位面积，S为群落中物种数。是最简单的测定方法，表示一定面积生境内的物种数目。Margalef指数：D=S-1/lnNS为群落中物种数，N为调查样方中观察到的个体总数（随样本大小而增减）。多样性指数 ：反映物种的丰富度和均匀性的指标。低丰富度和高均匀性群落与高
5、丰富度和低均匀性群落可能得到同样的多样性指数。辛普森指数0 （11/S）香农-威弗指数多样性梯度n随纬度的变化：n随海拔的变化：n随水深的变化：决定多样性梯度的因素（7个学说）n7个学说涉及到时间、空间、气候、竞争、捕食、生产力等6个因素。4.3生物群落的结构4.3.1群落的结构单元v群落结构是指所有种类及其个体在空间的配置情况。群落空间结构取决于生活型和层片两个要素，两者可看成是群落的结构单元。v生活型：是生物对环境适应的外部表现形式。中国植被书中按植物的外观体态划分生长型类群。如乔木、灌木、藤本、草本等。Raunkiaer的生活型分类系统分成5类。v层片（层群）：是由相同生活型或相似生态需
6、求的物种所组成的机能群落。属于同一层片的植物是同一个生活型类别。但同一生活型的植物只有在其个体数量相当多，而且相互之间存在着一定联系时才能组成层片。每一层片在群落中都有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境。每一层片在群落中都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。每一个层片都具有自己的相对独立性，并可按其作用和功能不同划分为优势层片、伴生层片、偶见层片等。层片是群落的三维结构，与层有相同之处，又有质的区别。层片比层的范围窄，一个层的类型可以由若干生活型的植物所组成。叶片大小、性质及叶面积指数叶片大小及性质n叶片大小与水分平衡密切相关（图6-5）大
7、叶片在光照时叶温高，蒸腾量大；阴蔽时叶温降低速度快；光合收益与叶片大小的关系则呈现峰值，叶片太大，光合收益反而降低（呼吸作用的限制）。n最佳叶片大小与光照条件和土壤水分条件有关（图6-6）图中虚线分隔的斜带代表雨林的林冠到地被的光照和水分条件右上：光照强，水分充足中间：光照和水分中等左下：光照弱，水分不足热带雨林中叶子的大小由林冠向下有先增大，后变小的趋势；古代以叶子的大小进行气候预测（表6-1）叶面积指数n单面总叶面积与单位土地面积的比值，以LAI表示；n叶面积指数与光能利用率成正比关系图6-5最佳叶子大小模型图6-6最佳叶子大小模型预测的叶子大小与光照和水分的关系叶面积指数（leafare
8、aindex，简称LAI）是群落的一个重要指标，与群落的功能有直接关系，一般定义为：LAI=总叶面积/单位土地面积它与群落的光能利用效率有直接关系。4.3.2群落的结构类型v垂直结构：指群落在空间中的垂直分化或成层现象.地上成层：决定因素是光照、温度和湿度等。环境条件越丰富，层次就越多，层次结构也越复杂。热带雨林群落的结构最为复杂，乔木层和灌木层还各分为23层；而寒温带针叶林的乔木层和灌木层各有一层。在层次划分时，将不同高度的乔木幼苗划归其所达到的层中，其他生活型的植物也是如此。另外，生活在乔木不同部位的地衣、藻类、寄生及攀缘植物（也叫层外植物）通常也归入相应的层中。地下成层：决定因素是水分、
9、养分等土壤理化性质。土层越深，根量越少。动物的分层现象主要与食物的分布有关，其次与不同层次的微气候有关。成层现象是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。成层性的复杂程度，也是对生态环境的一种良好指示。水生群落的层次性主要由光照、温度、食物和氧气的垂直分布决定。夏天，一个层次较好的湖泊自上而下可以分为表水层（水循环较强，是浮游植物活动的主要场所，也是光合作用的主要层）、斜温层（温度变化较大）、静水层（水密度最大，大约为4）和底泥层（动植物残体的腐败和分解过程主要发生于此）等四层。v群落的水平结构是指群落在空间的水平分化或镶嵌现象。镶嵌性是植物个体在水平方向上的不均匀造成的，
10、从而形成许多小群落小群落。它不同于层片，是由于生态因子的不均匀性造成；生物本身的生态学和生物学特性也有重要作用。地形和土壤条件的不均匀性引起的镶嵌分布现象很普遍。森林群落的镶嵌性是由于林内光斑与暗斑的分布、草本层和苔藓层在不同树龄树冠下的差异、小地形的起伏、腐朽树桩和倒木及残落物的积累的不均匀性等引起。草原群落的镶嵌性在某些情况下是由挖土动物的生活活动引起；某些情况下是由个别植物种的生长繁殖而引起。n群落内小群落（即群落内部的某些小区域由于生态因子的不均匀而形成一些小型的植物组合，它具有一定的种类成分和生活型组成）所形成的镶嵌性与群落分布中的复合性是两个不同的概念。在镶嵌性的情况下，群落内部的
11、各个斑点的大小是几十厘米或几米，而在复合性的情况下，不同群落的斑点大小是各为几米到几十米。在镶嵌性的情况下，相邻斑点的植株相互影响，而在复合性的情况下则几乎没有。镶嵌性是一个群落内部的水平分化，而复合性则是不同群落的一些小地段或斑点相互间隔的现象。v群落的时间结构（时间格局、时间成层）指群落结构在时间上的分化或在时间上的配置。是群落的动态特征之一。包含两方面的内容：一是自然环境因素的时间节律所引起的群落各物种在时间结构上相应的周期性变化；二是群落在长期历史发展过程中，由一种类型变成另一种类型的顺序过程，即群落的发展演替。群落的种类组成和层片结构决定群落的外貌。群落随气候季节性变化而呈现不同的外
12、貌，即季相。外貌随季节的变化称为季相变化。v群落交错区与边缘效应群落交错区（生态过渡带）：是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。边缘效应：群落交错区中物种的数目及一些种密度增大的趋势。有三个特征：是多种要素的联合作用和转换区，各要素在此相互作用强烈，常常是非线性现象显示区和突变发生区。这里的生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗性相对较低，一旦遭破坏，很难恢复原状。这里生态环境的变化速度快，空间迁移能力强，因而也造成生态恢复的困难。4.3.3影响群落结构的因素1、生物因素（主要是竞争和捕食）竞争：可导致生态位分化，使更多物种共存。群落中的竞争常出现在同资源种团和生态位比较接近的种类之间
13、。大型生物间的竞争较小型生物间的多，而植食性昆虫间的竞争比例最低（因植物到处都较丰富）。高等植物间的竞争比较特殊，他们都需要光、二氧化碳、水和营养物等几乎一样的资源。Tilman模型以零增长线（ZNGI）为出发点，ZNGI表示一种植物利用两种必须营养元素时，该种植物能存活和增殖的边界线，资源量位于ZNGI上边和右边，植物能存活和增殖；若位于ZNGI线的下边和左边，则不能存活。分析种间竞争时，将两个物种的ZNGI线叠合在同一图上。两个物种对资源的消耗率不同，但供应率只有一个。种间竞争的结局取决于供应点的位置.图c表示资源供应点的位置有3种可能：如果供应点落在区内，物种A和B都不能生存；落在区内，
14、物种A生存，B灭亡；落在区内，开始时，两个物种都能生存，但竞争结果是物种A排斥B，最终结果是物种A生存，B灭亡。图d表示资源供应点的位置有6种可能：如果供应点落在区，两物种都不能生存；落在区，物种A生存，B灭亡；落在区，物种B生存，A灭亡；落在、和区，开始时，两者都能生存，但最终竞争的结果不同，在区，物种A排斥B，在区，物种B排斥A，只有在区，两者才能长久稳定共存。图中的圆圈内是5种植物共存的范围。说明多种植物在竞争少数共同资源时能够共存。空间异质性是其共存的一个重要根据。可能是由于其他原因使其达不到现有空间和食物条件下应该达到的密度而出现共存。捕食泛化捕食者（如野兔）：草地植物多样性与兔捕食
15、强度间为一单峰曲线。特化捕食者：捕食对象为优势种，则捕食可提高多样性；捕食对象为非优势种，则捕食降低多样性。2、干扰：指平静的中断，正常过程的打扰.中度干扰假说：中等程度的干扰水平能增加或维持高的物种多样性。应用：在保护生物多样性时，不能简单地完全排除干扰。3、空间异质性与生物群落异质性程度越高，物种越多。包括非生物环境的空间异质性和生物环境的空间异质性。如鸟类多样性与森林中植物种数的关联不如与取食高度多样性的关联紧密。4、岛屿与群落结构岛屿的种-面积关系：面积越大，物种数越多。 S(物种数)cAz(A为面积)岛上物种数取决于物种迁入和灭亡的动态平衡。而迁入率则与岛屿距大陆的远近有关。大而近，
16、则迁入率高，死亡率低，物种多，反之，则反。岛屿生态与自然保护保护区可看成岛屿。建立保护区，则会出现边缘区，适于边缘生境的物种会增加。形状以园形为好。面积大有利于保护更多的物种。同样面积下，一个大保护区好还是若干小的好取决于：若每个小区内都是相同的种，则一个大的好；从传播疾病的角度看，隔离的小区好；在一个异质性高的区域，建多个小区好于一个大区；对大型动物，一个大区好。物种保护的最大问题是栖息地的破碎化。各小区间是否应建立走廊？4.4生物群落的动态包括群落内部动态、群落演替和地球上生物群落的进化（不介绍）三方面。4.4.1内部动态1、季节动态2、年际变化（波动）不同群落的波动强弱不同。木本植物占优
17、势的群落较草本为主的群落稳定；常绿木本群落比夏绿木本群落稳定；在群落内部，定性特征较定量特征稳定，成熟的群落较发育中的稳定。环境条件越是严酷，群落的波动性越大。4.4.2群落演替1、概念：是指某一地段上一个群落被另一个群落所取代的过程，是质的变化过程。2、控制演替的主要因素植物繁殖体的迁移、散布和动物的迁移活动群落内部环境的变化（本身生命活动造成）外界环境条件的改变（气候、地貌、火、土壤等）种内和种间关系的改变（常见于发育中的群落）人类活动3、演替过程侵入定居阶段（先锋种侵入定居成功）竞争平衡阶段相对稳定阶段（通过竞争平衡进入协同进化，发展成顶级群落）4、演替类型按演替发生时间进程世纪演替长期
18、演替快速演替按演替起始发生的条件原生演替：开始于原生裸地或原生荒原次生演替：开始于次生裸地或次生荒原（存在植物繁殖体）按照基质的性质水生演替旱生演替按控制演替的主导因素内因性演替：群落中生物（主要是建群种）生命活动的结果首先改变生境，而后群落本身也发生变化。是基本和普遍的形式。外因性演替：外因作用引起，如火成演替，气候演替，土壤演替等。按群落代谢特征自养性演替：群落生长大于呼吸，生物量积累异养性演替：群落生产小于呼吸。5、演替系列：演替从植物定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫演替系列。演替系列中的每一个明显的步骤，称为演替阶段或演替时期。水生演替系列自由漂浮生物群落阶段沉水生物群落
19、阶段浮叶根生生物群落阶段挺水生物群落阶段湿生草本生物群落阶段森林生物群落阶段 旱生演替系列地衣群落阶段苔藓群落阶段草本群落阶段灌木群落阶段森林群落阶段 前两个阶段所需时间很长，34阶段较短，第五阶段又放慢。6、演替顶级 随着群落演替，最后会出现一个相对稳定的顶级群落。即群落经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，到达稳定阶段的群落。就是和当地的气候，或土壤等环境条件保持协调和平衡的群落。 群落(生态系统)在发展期和成熟期的主要特征群落特征发展期成熟期群落能量学1.总生产量/总呼吸大于或小于1接近12.总生产量/现存量高低3.现存量/单位能流量低高4.净群落生产量高低5.食物链线状，以生
20、食链为主网状，以腐食链为主群落的结构6.总有机物较少较多7.无机营养物生物外的生物内的8.物种多样性低高9.物种均匀性低高10.生化多样性低高11.分层及空间异质性组织较差组织良好群落特征发展期成熟期生活史12.生态位宽狭13.有机体大小小大14.生活史短，简单长，复杂营养物循环15.矿质营养循环开放关闭16.有机体和环境间营养交换率快慢17.营养物再循环中腐屑的作用不重要重要选择压力18.增长型增长迅速（r选择）反馈控制（K选择）19.生产量质稳态20.内共生不发达发达21.营养物质保存不良良好22.稳定性（对外扰动的抗性）不良良好23.熵高低24.信息低高4.6地球上的主要生物群落4.6.
21、1陆地生物群落1、分布规律水平分布规律纬向地带性：北半球自北向南依次出现寒带的苔原、寒温带的北方针叶林、温带的夏绿阔叶林、亚热带的常绿阔叶林以及热带雨林。经向地带性：主要与海陆位置、大气环流和地形有关。从沿海到内陆，降水逐渐减少，群落也出现规律性变化。北美自东向西：森林草原荒漠森林；我国自东南向西北：湿润森林群落半干旱生物群落干旱荒漠群落。垂直分布规律2、热带雨林生物群落分布:赤道及其两侧湿润地区生境:终年高温多雨,土壤腐殖质和营养元素相对贫乏（有机物分解迅速，循环快）植物群落特征:种类组成极为丰富;群落结构极其复杂;乔木具有板状根,裸芽,茎花等特征;无明显季相变化。动物群落特征：多样性十分丰
22、富，为狭生态幅，专食和狭食性多，种的优势现象不明显； 树栖攀缘生活的种类占绝对优势；垂直分层明显；变温动物种类和数量特别丰富；动物全年活动，无冬眠和夏眠，无明显换毛期，无一定繁殖期。能流物流均很高，呼吸消耗大，光能利用率1.5，是陆地生态系统中生产力最高的。3、亚热带常绿林群落分布：主要分布在亚热带大陆东岸,中国东南部为世界面积最大,最典型生境:亚热带季风气候,夏热冬温,无明显旱季植物群落特征:无明显季相变化。动物群落特征：有冬眠现象；动物数量有季节性周期变动。4、温带落叶林群落(夏绿阔叶林)分布:北美大西洋沿岸,西、中欧,亚洲中东部生境:欧洲为温带海洋性气候,亚洲,北美为温带季风季候,共性是
23、四季分明,冬季较干冷植物群落特征:群落结构简单;季相明显。动物群落特征：生活节律有明显季节变化，冬眠、迁徙、换羽（毛）等明显；多广适种类。5、北方针叶林群落（泰加林）分布:北半球寒温带,贯通欧亚、北美大陆生境:气候寒冷,冬季长而寒冷,夏季短而温和,终年湿润，土壤有机物积累多，有永冻层，不适于耕作植物群落特征:地被层发达，枯枝落叶多，分解缓慢；群落结构简单。动物群落特征：分布不均衡，在河流两岸及沼泽区较集中；食物较单一，松果具重要作用；数量年际间变化大；储食、冬眠、迁徙等现象明显。6、温带草原群落分布:温带大陆内部,荒漠与森林之间生境:半干旱,半湿润气温,夏季温和，冬季寒冷，土壤腐殖质层很发达，
24、肥力高植物群落特征:种类组成贫乏;以一年生和多年生草本为主，以耐寒的旱生丛生禾草（禾本科）为主，莎草科、豆科等也较多;草本具典型旱生特征;季相明显而华丽;群落结构简单。7、热带稀树草原群落（萨王纳）分布:热带森林与热带荒漠之间生境:终年高温,降水分配不均,干湿季明显,土壤较贫瘠。群落特征:有星散分布的耐旱乔木;喜热禾本科植物占优势，几乎都是丛生，较高大;8、荒漠群落分布:亚热带和温带干旱区（副热高压带和大陆中心）生境:极端干旱，土层薄，缺乏有机质，富含盐分。群落特征:优势植物是超旱生灌木,肉质旱生植物和短命植物; 动物种类贫乏，数量少，以小型啮齿类和爬行类为主；动物适应性特强，有杂食、穴居、善跑、夏眠、耐旱等特点。9、冻原（苔原）群落分布：北半球高纬度和高海拔地区生境:冬季酷寒且漫长,夏季凉而短促,土壤永冻层厚，常引起土壤沼泽化。群落特征:优势植物是苔藓,地衣和极耐寒小灌木，无林; 多年生、地面芽植物为主，无一年生植物，多为长日照植物，常具大型和鲜艳的花和花序。无两栖类和爬行类；不冬眠，也无储食习性；毛长绒密，皮下脂肪厚，极耐寒。
