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1、细胞生物学-细胞连接与细胞外基质分析紧紧密密连连接接( (tight tight junction)junction)是是封封闭闭连连接接的的主主要要形形式式. .将将相相邻邻细细胞胞的的质质膜膜密密切切的的连连接接在在一一起起。不不仅仅连连接接相相邻邻的的细细胞胞, , 而而且且封封闭闭细细胞胞间间隙隙, , 使使大大多多数数分分子子难难以以在在细细胞胞间间通透。通透。紧密连接紧密连接一、封闭连接一、封闭连接 ( (occluding junctions)occluding junctions)主要存在于脊椎动物上皮细胞间和表皮细胞间主要存在于脊椎动物上皮细胞间和表皮细胞间: :消化道消化道
2、上皮上皮, ,膀胱上皮膀胱上皮, ,脑毛细血管内皮和睾丸支持细胞间都存脑毛细血管内皮和睾丸支持细胞间都存在着紧密连接在着紧密连接. .紧密连接的存在部位和结构特点紧密连接的存在部位和结构特点(a)上皮细胞切片观察到的紧密连接上皮细胞切片观察到的紧密连接; (b)扫描电子显微镜观察的上皮顶部细胞扫描电子显微镜观察的上皮顶部细胞周围的环状紧密连接周围的环状紧密连接从结构上看从结构上看, , 通过连接蛋白形成焊接线（嵴线），封闭相邻细通过连接蛋白形成焊接线（嵴线），封闭相邻细胞间的空隙。胞间的空隙。紧密连接的功能紧密连接的功能从功能上看， 紧密连接除了连接细胞之外，还有两个作用：防止物质双向渗漏，并
3、限制了膜蛋白在脂分子层的流动，维持细胞的极性，有利于物质的跨细胞转运(图4-46)。1.封闭相邻细胞间的接缝，防止一些大分子在细胞间自由穿行。2.防止膜蛋白的自由扩散,使膜蛋白限定在质膜的一定区域.中间纤维有关的：桥粒（中间纤维有关的：桥粒（desmosome）半桥粒（半桥粒（hemidesmosome）肌动蛋白有关的：粘着带（肌动蛋白有关的：粘着带（adhesionbelt）粘着斑（粘着斑（focaladhesion）二、锚定连接（二、锚定连接（anchoringjunctions）锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连形锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连形成一个坚挺、有
4、序的细胞群体。成一个坚挺、有序的细胞群体。类型类型 广泛存在于各种上皮细胞中广泛存在于各种上皮细胞中, , 特别是在受机械张力较大特别是在受机械张力较大的组织中尤为丰富的组织中尤为丰富, , 如心肌、膀胱、子宫、子宫颈和皮肤表如心肌、膀胱、子宫、子宫颈和皮肤表皮等处。皮等处。30纳米纳米细胞间形成纽扣状结构，将相细胞间形成纽扣状结构，将相邻细胞铆接在一起邻细胞铆接在一起（一）桥粒（一）桥粒( (desmosomes)desmosomes)桥桥桥桥粒粒粒粒与与与与胞胞胞胞质质质质内内内内的的的的中中中中间间间间纤纤纤纤维维维维连连连连接接接接形成贯穿与整个组织的整体网络。形成贯穿与整个组织的整体
5、网络。形成贯穿与整个组织的整体网络。形成贯穿与整个组织的整体网络。存存存存在在在在于于于于: : : :承承承承受受受受强强强强拉拉拉拉力力力力的的的的组组组组织织织织中中中中，如如如如皮皮皮皮肤肤肤肤、口口口口腔腔腔腔、食食食食道道道道等等等等处处处处的复层鳞状上皮细胞之间和心肌中。的复层鳞状上皮细胞之间和心肌中。的复层鳞状上皮细胞之间和心肌中。的复层鳞状上皮细胞之间和心肌中。胞质面由附着蛋胞质面由附着蛋胞质面由附着蛋胞质面由附着蛋白形成盘状致密斑白形成盘状致密斑白形成盘状致密斑白形成盘状致密斑桥粒的电镜图象桥粒的电镜图象桥粒的电镜图象桥粒的电镜图象 大多数上皮细胞中：角蛋白丝大多数上皮细胞
6、中：角蛋白丝大多数上皮细胞中：角蛋白丝大多数上皮细胞中：角蛋白丝 心肌细胞中：结蛋白丝心肌细胞中：结蛋白丝心肌细胞中：结蛋白丝心肌细胞中：结蛋白丝 大脑表皮细胞中：波形蛋白丝大脑表皮细胞中：波形蛋白丝大脑表皮细胞中：波形蛋白丝大脑表皮细胞中：波形蛋白丝盘状致密斑上所连中间丝的性质因细胞类型而异：盘状致密斑上所连中间丝的性质因细胞类型而异：桥粒的结构不如紧密连接牢固桥粒的结构不如紧密连接牢固桥粒的结构不如紧密连接牢固桥粒的结构不如紧密连接牢固, , , , 用胰蛋白酶、胶用胰蛋白酶、胶用胰蛋白酶、胶用胰蛋白酶、胶原酶、透明质酸酶及金属离子螯合剂原酶、透明质酸酶及金属离子螯合剂原酶、透明质酸酶及金
7、属离子螯合剂原酶、透明质酸酶及金属离子螯合剂( ( ( (EDTA)EDTA)EDTA)EDTA)均可破均可破均可破均可破坏桥粒结构。坏桥粒结构。坏桥粒结构。坏桥粒结构。将细胞同细胞外基质相连将细胞同细胞外基质相连. . 主要位于上皮细胞的底面，作用是把上皮细胞与其下方的主要位于上皮细胞的底面，作用是把上皮细胞与其下方的基膜连接在一起基膜连接在一起.半桥粒连接半桥粒连接 HemidesmosomesHemidesmosomes 粘着带粘着带 ( (adhesion belts)adhesion belts)粘粘着着带带连连接接位位于于上上皮皮细细胞胞紧紧密密连连接接的的下下方方， 靠靠钙钙粘粘
8、着着蛋蛋白白同同肌肌动动蛋蛋白白相相互互作作用用， 将将两两个个细细胞胞连连接接起起来来, ,相相邻邻细细胞胞质质膜膜的的间间隙隙为为20202525nm, nm, 介介于于紧紧密密连连接接和和桥桥粒粒之之间间, ,又又又又称称称称中中中中间间间间连连连连接接接接( ( ( (intermediate intermediate intermediate intermediate junctions)junctions)junctions)junctions)带带带带状桥粒（状桥粒（状桥粒（状桥粒（belt desmosomebelt desmosomebelt desmosomebelt de
9、smosome）。）。）。）。粘着带粘着带( (adherens belt)adherens belt)位于上皮细胞紧密连接的下方；位于上皮细胞紧密连接的下方；靠钙粘着蛋白同肌动蛋白相互作用；粘着带处靠钙粘着蛋白同肌动蛋白相互作用；粘着带处靠钙粘着蛋白同肌动蛋白相互作用；粘着带处靠钙粘着蛋白同肌动蛋白相互作用；粘着带处相邻细胞中相邻细胞中相邻细胞中相邻细胞中的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白和附着蛋白编织成了一个穿细的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白和附着蛋白编织成了一个穿细的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白和附着蛋白编织成了一个穿细的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白和附着蛋白编织成了一个穿细胞网，把相邻细胞联合在一起胞网，
10、把相邻细胞联合在一起胞网，把相邻细胞联合在一起胞网，把相邻细胞联合在一起。 细细胞胞与与细细胞胞外外基基质质间间亦亦存存在在粘粘合合连连接接，连连接接处处的的质质膜膜呈呈盘盘状状，称称为为粘粘着着斑斑( (adhesion adhesion plaques)plaques)。使使细细胞胞中中的的肌肌动动蛋白丝束和基质连接起来。蛋白丝束和基质连接起来。（四）粘着斑（四）粘着斑肌肌动动蛋蛋白白丝丝束束基质基质基质基质整联蛋白整联蛋白整联蛋白整联蛋白在斑处靠一种穿膜在斑处靠一种穿膜连接蛋白连接蛋白整联整联蛋白蛋白( (integrin)integrin)把肌把肌动蛋白丝束和基质动蛋白丝束和基质连接起
11、来。连接起来。细胞骨架在细胞连接中的作用细胞骨架在细胞连接中的作用骨架成份通过粘着带和粘着斑将相邻细胞的质膜或质膜与细胞外基质蛋白联系在一起，不仅增强了组织的机械强度，更重要的是形成了组织网络和组织整体。一一种种特特殊殊的的细细胞胞连连接接, , 位位于于特特化化的的具具有有细细胞胞间间通通讯作用的细胞讯作用的细胞. . 具机械的细胞连接作用具机械的细胞连接作用在在细细胞胞间间形形成成电电偶偶联联或或代代谢谢偶偶联联, , 以以此此来来传传递递信信号号 通讯连接的方式：通讯连接的方式： 间隙连接间隙连接 胞间连丝胞间连丝 化学突触化学突触三、通讯连接三、通讯连接 ( (communicacat
12、ing junctions)communicacating junctions)间间隙隙连连接接是是动动物物细细胞胞中中通通过过连连接接子子(connexons)进进行行的的细细胞胞间间连连接接。所所谓谓“间间隙隙”,有有两两层层含含义义,其其一一是是在在间间隙隙连连接接处处, 相相邻邻细细胞胞质质膜膜间间有有23nm的的间间隙隙;其其二二是是在在间间隙隙连连接接的的连连接接点点处处,双双脂脂层层并并不不直直接接相相连连, 而而是是由由两两个个连连接接子子对对接接形形成成通通道道，允允许许小小分子的物质直接通过这种间隙通道从一个细胞流向另一个细胞。分子的物质直接通过这种间隙通道从一个细胞流向另
13、一个细胞。所有动物的大多数组织都存在间隙连接。所有动物的大多数组织都存在间隙连接。（一）间隙连接（一）间隙连接 ( (gap junction)gap junction)基本单位称连接子（connexon），每个连接子由4个或6个相同或相似的连接蛋白(connexon)亚基环绕中央形成孔径为1.52nm的水性通道；相邻两细胞分别用各自的连接子相互对接形成细胞间的通道，含有数百个连接子的一个间隙连接含有数百个连接子的一个间隙连接含有数百个连接子的一个间隙连接含有数百个连接子的一个间隙连接相邻细胞的两个连相邻细胞的两个连相邻细胞的两个连相邻细胞的两个连接子形成一个开放接子形成一个开放接子形成一个开
14、放接子形成一个开放通道通道通道通道2-42-42-42-4nmnmnmnm间间间间 隙隙隙隙 1.51.51.51.5nmnmnmnm通道通道通道通道连接子结构模式图连接子结构模式图连接子结构模式图连接子结构模式图由由由由6 6 6 6个亚单位个亚单位个亚单位个亚单位构成的连接构成的连接构成的连接构成的连接子子子子质膜质膜质膜质膜左，连接子电镜照片；右，间隙连接模型左，连接子电镜照片；右，间隙连接模型连连接接子子的的中中央央有有亲亲水水通通道道，允允许许无无机机离离子子和和分分子子量量小小于于1 1kDakDa的的小小分分子子( (如如糖糖、氨氨基基酸酸、核核苷苷酸酸和和维维生生素素) )自自
15、由由穿穿过过通通道道。但但一一些些大大分分子子（如如蛋蛋白白质质、核核酸酸和和多多糖糖）则则不不能通过。能通过。当当细细胞胞受受到到损损伤伤时时，质质膜膜渗渗漏漏，细细胞胞中中的的代代谢谢物物流流出出，细细胞胞外外高高浓浓度度的的CaCa2+2+和和NaNa+ +进进入入细细胞胞内内， CaCa2+2+ 变变化化对对间间隙隙连连接接的的通通透透性性有有调调节节作作用用：立立即即引引起起间间隙隙连连接接的的通通道道关关闭闭，避避免影响相邻的正常细胞，造成营养物质流失。免影响相邻的正常细胞，造成营养物质流失。连接子通道的开关可受到调节连接子通道的开关可受到调节有有学学者者认认为为，通通道道关关闭闭
16、是是由由于于连连接接子子的的每每个个亚亚单单位位发发生生小小的的扭扭转转而而造造成的。成的。1.连接作用。连接作用。2.能在细胞间形成电偶联能在细胞间形成电偶联(electrical coupling)。电偶联在神经电偶联在神经冲动信息传递过程中起重要作用。冲动信息传递过程中起重要作用。3. 代谢偶联代谢偶联(matebolic coupling)。代谢偶联可使小分子代谢代谢偶联可使小分子代谢物和信号分子通过间隙连接形成的水性通道物和信号分子通过间隙连接形成的水性通道, 从一个细胞到另从一个细胞到另一个细胞。如一个细胞。如cAMP和和Ca2+等可通过间隙连接从一个细胞进等可通过间隙连接从一个细
17、胞进入到相邻细胞入到相邻细胞, 因此因此,只要有部分细胞接受信号分子的作用只要有部分细胞接受信号分子的作用,可可使整个细胞群发生反应。使整个细胞群发生反应。间隙连接的功能间隙连接的功能:胞间连丝胞间连丝( (plasmodesma)plasmodesma) 高高等等植植物物细细胞胞之之间间通通过过胞胞间间连连丝丝相相互互连连接接, ,完完成成细细胞胞间间的的通通讯讯联联络络。胞胞间间连连丝丝穿穿越越细细胞胞壁壁, ,由由相相互互连连接接的的相相邻邻细细胞胞的的细细胞胞质质膜膜共共同同组组成成的的直直径径为为20204040nmnm的的管管状状结结构构, ,中中央央是是由由内内质质网延伸形成的链
18、管结构。网延伸形成的链管结构。 胞间连丝不仅使相邻细胞的细胞质膜、细胞胞间连丝不仅使相邻细胞的细胞质膜、细胞质、内质网交融在一起。而且也是植物细胞间物质、内质网交融在一起。而且也是植物细胞间物质运输和传递刺激的重要渠道，它与动物细胞的质运输和传递刺激的重要渠道，它与动物细胞的间隙连接有许多相同之处。正常情况下它允许间隙连接有许多相同之处。正常情况下它允许1000道尔顿以下的分子渗透，也能让离子自由通道尔顿以下的分子渗透，也能让离子自由通过。它的活性同样受过。它的活性同样受Ca2+离子浓度的调节等，因离子浓度的调节等，因此具有植物信号传导的作用。此具有植物信号传导的作用。胞间连丝的胞间连丝的功能
19、功能l是存在于可兴奋细胞间的一种连接方式，其作用是通过释放神经递质来传导兴奋。l由突触前膜、突触后膜、突触间隙三部分组成。l突触前神经元的突起末梢膨大呈球形，称突触小体。l突触小体内有突触小泡，内含神经递质。 三、化学突触三、化学突触 synapsesynapse化学突触的结构（具有小囊泡的一侧为突触前膜）化学突触的结构（具有小囊泡的一侧为突触前膜） 在细胞识别的基础上，同类细胞发生聚集形成细胞团或组织的过程叫做细胞粘附（细胞粘附（cell adhesioncell adhesion） 。 参与细胞粘附的分子称为细胞粘附分子细胞粘附分子( (cell cell adhesion molecul
20、e,CAM)adhesion molecule,CAM) 根据细胞粘附分子的作用方式可以分为四类：四、细胞粘附分子四、细胞粘附分子 ( (cell adhesion molecule,CAM)cell adhesion molecule,CAM)四种类型的细胞粘附分子四种类型的细胞粘附分子整联蛋白介导两种类型介导两种类型 四种不同方式的粘着四种不同方式的粘着连锁连锁连锁连锁蛋白蛋白蛋白蛋白微丝束微丝束微丝束微丝束质膜质膜质膜质膜( (一一) )钙粘素钙粘素( (cadherin)cadherin)也叫钙粘附蛋白，也叫钙粘附蛋白， 属同亲性依赖属同亲性依赖Ca2+的细胞粘连糖蛋白，的细胞粘连糖蛋
21、白， 肽链伸出部褶叠成肽链伸出部褶叠成5 5个区，末端个区，末端4 4个区具有个区具有CaCa2+2+结合部位结合部位( (高度钙依高度钙依赖性赖性) ) 。 钙粘蛋白通过附着蛋白组与质钙粘蛋白通过附着蛋白组与质膜下方的平行于质膜排列的肌动膜下方的平行于质膜排列的肌动蛋白丝束相结合。蛋白丝束相结合。( (二二) )选择素选择素( (selectin)selectin)选择素属亲异性选择素属亲异性CAMCAM，其其作用依赖于作用依赖于CaCa2 2 。主要主要参与白细胞与脉管内皮参与白细胞与脉管内皮细胞之间的识别与粘合。细胞之间的识别与粘合。已知选择素有三种：已知选择素有三种：L L（Leuko
22、cyte)Leukocyte)选择素、选择素、E(endothelial)E(endothelial)选择素选择素及及P(platelet)P(platelet)选择素。选择素。凝集素结构域凝集素结构域凝集素结构域凝集素结构域( (三三) )免疫球蛋白超家族免疫球蛋白超家族CAM CAM (Ig-superfamily,Ig-SF)(Ig-superfamily,Ig-SF)Ig-SFIg-SF包括分子结包括分子结构中含有免疫球蛋构中含有免疫球蛋白（白（IgIg）样结构域样结构域的所有分子，一般的所有分子，一般不依赖于不依赖于CaCa2 2 。免疫球蛋白样结免疫球蛋白样结构域系指借二硫构域系指
23、借二硫键维系的两组反键维系的两组反向平行向平行折叠结折叠结构。构。 ( (四四) )整联蛋白整联蛋白 ( (integrin)integrin)整联蛋白是由整联蛋白是由和和两个亚单位形成的异两个亚单位形成的异二聚体二聚体. .介导细胞与细胞间的相介导细胞与细胞间的相互作用及细胞与细胞外互作用及细胞与细胞外基质间的相互作用。基质间的相互作用。大多为亲异性细胞粘附分子，其作用依赖于大多为亲异性细胞粘附分子，其作用依赖于Ca2。介导细胞与细胞间的相互介导细胞与细胞间的相互作用及细胞与细胞外基质间的相互作用。几乎所有动植物细胞均表达作用及细胞与细胞外基质间的相互作用。几乎所有动植物细胞均表达整联蛋整联
24、蛋白白. .整合素识别的主要部位是配基上的RGD三肽结构(Arg-Gly-Asp(R-G-D)序列粘附分子间的作用粘附分子间的作用糖蛋白糖蛋白同亲性异亲性淋巴细胞经钌红染色后，在电镜显示出的细胞外被图象淋巴细胞经钌红染色后，在电镜显示出的细胞外被图象第五节第五节 细胞外被与细胞外基质细胞外被与细胞外基质一、细胞外被一、细胞外被( ( ( (cell coat)cell coat)cell coat)cell coat)动动物物细细胞胞表表面面存存在在着着一一层层厚厚约约10201020nmnm的的富富含含糖糖类类物物质质的结构，称为细胞外被的结构，称为细胞外被( (cell coat)cell
25、 coat)或糖萼或糖萼( (glycocalyx)glycocalyx)。二、细胞外基质二、细胞外基质 ( (extracellular matrix)extracellular matrix)细胞外基质：细胞外基质： 分布于细胞外空间，由细胞分泌的蛋白和分布于细胞外空间，由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构。多糖所构成的网络结构。功能：功能：细胞外基质将细胞粘连在一起构成组织；细胞外基质将细胞粘连在一起构成组织；提供细胞细胞外网架，在组织中或组织间起支持作用提供细胞细胞外网架，在组织中或组织间起支持作用. .细胞外基质通过结合细胞外基质通过结合一些生长因子和激素结合进行信号传导一些生长因
26、子和激素结合进行信号传导影响细胞的代谢、功能、迁移、增殖和分化。影响细胞的代谢、功能、迁移、增殖和分化。细胞外基质的组成成分分为三大类: 蛋白聚糖蛋白聚糖(proteoglycan): 是由糖胺聚糖糖胺聚糖以共价的形式与线性多线性多肽肽连接而成的多糖和蛋白复合物， 它们能够形成水性的胶状物; 结构蛋白结构蛋白: 如胶原和弹性蛋白，它们赋予细胞外基质一定的强度和韧性。 粘着蛋白粘着蛋白(adhesive proteins):如纤粘连蛋白和层粘连蛋白，它们促使细胞同基质结合。其中以胶原和蛋白聚糖为基本骨架在细胞表面形成纤维网状复合物，并通过细胞质膜中的整联蛋白将细胞外与细胞内连成了一个整体。( (
27、一一) )细胞外基质的成分细胞外基质的成分1. 1. 胶原胶原( (collagen)collagen)胶原是动物体内含量最丰富的蛋白质，遍布于体内胶原是动物体内含量最丰富的蛋白质，遍布于体内各种器官和组织，是胞外基质最基本成份之一，也各种器官和组织，是胞外基质最基本成份之一，也是细胞外基质中最主要的水不溶性纤维蛋白是细胞外基质中最主要的水不溶性纤维蛋白, ,构成构成细胞外基质中的框架结构。细胞外基质中的框架结构。胶原纤维结构特征胶原纤维结构特征 胶原纤维的基本结构单胶原纤维的基本结构单位位( (胶原分子胶原分子) )是原胶原是原胶原原原胶胶原原是是由由三三条条肽肽链链盘盘绕绕 成成 的的 三
28、三 股股 螺螺 旋旋 结结 构构( (trimers)trimers) 原原胶胶原原肽肽链链具具有有Gly-X-Gly-X-Y Y重重复复序序列列，对对胶胶原原纤纤维维的的高高级级结结构构的的形形成成是是重重要要的的，通通常常：X X：PrOPrO，Y Y：Hypro Hypro or Hylysor Hylys 在胶原纤维内在胶原纤维内部部, ,原胶原蛋白分子原胶原蛋白分子交替平行排列交替平行排列, ,形成形成周期性横纹周期性横纹在胶原纤维内部在胶原纤维内部, ,有分子内和分子有分子内和分子间的交联。间的交联。胶原的组装胶原的组装胶原的合成、装配与运输胶原的合成、装配与运输胶原胶原三股螺旋化
29、三股螺旋化前胶原前胶原高尔基体高尔基体维维生生 羟羟素素 化化C C原胶原原胶原切去前肽切去前肽基因基因基因基因前体前体前体前体RNARNARNARNAmRNAmRNAmRNAmRNA转录转录转录转录剪接剪接剪接剪接细胞核中细胞核中细胞核中细胞核中细胞外细胞外粗面内质网粗面内质网前胶原(procollagen)是原胶原的前体和分泌形式。翻译翻译N N端前肽端前肽C C端前肽端前肽前前链链 重复重复Gly-X-YGly-X-Y序列序列早前胶原早前胶原胶原的作用胶原的作用 胶胶原原是是骨骨、腱腱和和皮皮肤肤组组织织中中的的主主要要蛋蛋白白，在在胞胞外外基基质质中中含含量量最最高高, ,刚刚性性及及
30、抗抗张张力力强强度度最最大大,胶胶原起着细胞外原起着细胞外基质骨架基质骨架作用作用; ; 胶胶原原可可被被胶胶原原酶酶特特异异降降解解，而而参参入入胞胞外外基基质质信号传递信号传递的调控网络中；的调控网络中； 在在不不同同组组织织中中，胶胶原原组组装装成成不不同同的的纤纤维维形形式式, ,以适应特定功能的需要。以适应特定功能的需要。胶原酶遗传缺陷胶原酶遗传缺陷某某些些人人具具有有胶胶原原酶酶的的遗遗传传缺缺陷陷，这这样样, ,他他们们的的胶胶原原纤纤维维就就不不能能正正确确地地装装配配，其其结结果果，皮皮肤肤和和各各种种其其它它的的结结绨绨组组织织就就会会降降低低它它们们的的强强度度变变得得非
31、常的松弛。非常的松弛。 氨基聚糖是由重复的二糖单位构成的无分枝长链多糖氨基聚糖是由重复的二糖单位构成的无分枝长链多糖, ,其其二糖单位之一是氨基己糖二糖单位之一是氨基己糖( (氨基葡萄糖或氨基半乳糖氨基葡萄糖或氨基半乳糖),),故称为故称为氨基聚糖氨基聚糖, ,另一个是糖醛酸另一个是糖醛酸. .细胞外基质中发现的大多数糖胺聚细胞外基质中发现的大多数糖胺聚糖都是作为蛋白聚糖的一个成分而存在糖都是作为蛋白聚糖的一个成分而存在氨基聚糖（氨基聚糖（glysaminoglycan,GAGglysaminoglycan,GAG） 糖胺糖胺聚糖包括聚糖包括透明质酸、透明质酸、4-硫酸软骨素、硫酸软骨素、6-
32、硫酸软骨素、硫酸软骨素、硫酸皮肤素、硫酸乙酰肝素、肝素和硫酸角质素等。硫酸皮肤素、硫酸乙酰肝素、肝素和硫酸角质素等。透明质酸：（透明质酸：（hyaluronic acid,HAhyaluronic acid,HA）： 是一种重要的糖氨聚糖，是由是一种重要的糖氨聚糖，是由二糖单位葡萄糖醛酸，二糖单位葡萄糖醛酸，乙酰氨基葡萄糖重复排列构成，乙酰氨基葡萄糖重复排列构成， 分子表面含有大量亲水基团分子表面含有大量亲水基团, ,可以结合大量水分子形成粘可以结合大量水分子形成粘性的水化凝胶性的水化凝胶, , 同时同时, ,透明质酸分子表面的透明质酸分子表面的COOCOO基团结合阳基团结合阳离子离子, ,增
33、加了离子浓度和渗透压增加了离子浓度和渗透压, ,大量水分子被摄入基质。大量水分子被摄入基质。N5 0005 000个个 胞外基质中胞外基质中,透明质酸倾向于向外膨胀透明质酸倾向于向外膨胀,产产生压力生压力,使结缔组织具有抗压的能力。使结缔组织具有抗压的能力。透明质酸使细胞保持彼此分离透明质酸使细胞保持彼此分离,使细胞易于使细胞易于运动迁移和增殖并阻止细胞分化，透明质酸运动迁移和增殖并阻止细胞分化，透明质酸结合于许多迁移细胞的表面。结合于许多迁移细胞的表面。透明质酸透明质酸( (hyaluronic acid)hyaluronic acid)的生物学功能的生物学功能 蛋白聚糖（蛋白聚糖（prot
34、eoglycanproteoglycan）蛋白聚糖蛋白聚糖单体模式单体模式图图蛋白聚糖蛋白聚糖多聚体多聚体透明质酸氨基聚糖氨基聚糖分子式分子式软骨中的蛋白聚糖软骨中的蛋白聚糖 存在于所有结缔组织，细胞外基质和许多细胞表面。是存在于所有结缔组织，细胞外基质和许多细胞表面。是氨基聚糖（除透明质酸外）与核心蛋白的氨基聚糖（除透明质酸外）与核心蛋白的丝氨酸残基共价连丝氨酸残基共价连接形成的巨分子接形成的巨分子。由于糖胺聚糖表面带的负电荷，可结合阳离子，提高渗由于糖胺聚糖表面带的负电荷，可结合阳离子，提高渗透压，转而又可结合大量水分子，使蛋白聚糖形成多孔含透压，转而又可结合大量水分子，使蛋白聚糖形成多孔
35、含水的胶体，填充于细胞外空间，包裹细胞水的胶体，填充于细胞外空间，包裹细胞 ，起到抗压、保，起到抗压、保护细胞的作用护细胞的作用. . 蛋白聚糖可与细胞外的多种生长因子结合，可视为细胞蛋白聚糖可与细胞外的多种生长因子结合，可视为细胞外的激素富集与储存库，因此在完成信号的传导中起重要外的激素富集与储存库，因此在完成信号的传导中起重要作用作用. . 蛋白聚糖的功能蛋白聚糖的功能: :层层粘粘连连蛋蛋白白是是高高分分子子糖糖蛋蛋白白,主主要要存存在在于于基基膜膜结结构构中中，是是基基膜膜所所特特有有的的非非胶胶原原糖糖蛋蛋白白,相相对对分分子子质质量量为为820kDa,有有三三个个亚亚单单位位,即即
36、重重链链(链链)和和1、2两条轻链。结构上呈现不对称的十字形。两条轻链。结构上呈现不对称的十字形。 层粘连蛋白层粘连蛋白( (laminin, LN)laminin, LN)LN的主要功能就是作为基膜的主要结构成分对基膜的组装起关的主要功能就是作为基膜的主要结构成分对基膜的组装起关键作用键作用, 在细胞表面形成网络结构并将细胞固定在基膜上。在细胞表面形成网络结构并将细胞固定在基膜上。 基膜主要位于肌肉细胞基膜主要位于肌肉细胞,脂肪细胞表面脂肪细胞表面,上皮细胞下表面上皮细胞下表面,血管内皮细胞下表面血管内皮细胞下表面. 纤连蛋白是高分子量糖蛋白纤连蛋白是高分子量糖蛋白, ,广泛存在于动物界广泛
37、存在于动物界, ,在脊椎动在脊椎动物中物中, ,若以可溶的形式存在存在于血液和其它体液中若以可溶的形式存在存在于血液和其它体液中, ,称为血浆称为血浆纤连蛋白纤连蛋白, ,以不溶的形式存在细胞外基以不溶的形式存在细胞外基, ,细胞间以及某些细胞表细胞间以及某些细胞表面称为细胞纤连蛋白面称为细胞纤连蛋白. .（二）纤连蛋白（二）纤连蛋白(Fibronectin, FN)纤连蛋白纤连蛋白纤连蛋白纤连蛋白分子示意图分子示意图RGDRGD序列序列: :Arg-Gly-AspArg-Gly-Asp 有两个关键的结合位有两个关键的结合位点：点： 与其他与其他 ECM, ECM, 结结合的位点。这些位点将合的位点。这些位点将不同的分子连成了稳定不同的分子连成了稳定的互连网状结构的互连网状结构- -组织者组织者 与细胞与细胞膜蛋白受膜蛋白受体整联蛋白体整联蛋白结合的位点。结合的位点。这些位点将细胞与细胞这些位点将细胞与细胞外基质稳定的粘连在一外基质稳定的粘连在一起。起。纤连蛋白纤连蛋白纤连蛋白纤连蛋白已发现已发现已发现已发现16161616种种种种已发现已发现已发现已发现8 8 8 8种种种种
