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1、第五章第五章细胞骨架系统细胞骨架系统第一节第一节 微管微管第二节第二节 微丝微丝第三节第三节 中间丝中间丝细胞骨架系统细胞骨架系统 细胞骨架（细胞骨架（cytoskeleton）：）：真核细胞内真核细胞内由微管、微丝、中间丝等蛋白纤维组成的网状由微管、微丝、中间丝等蛋白纤维组成的网状结构系统。结构系统。 这些网络结构对细胞的形态结构、运动、这些网络结构对细胞的形态结构、运动、物质运输、信息传递及增殖与分化等都有重要物质运输、信息传递及增殖与分化等都有重要作用。作用。Kolzoff(1928)提出细胞骨架概念。提出细胞骨架概念。Shanterback(1963)在水螅细胞中发现微管。在水螅细胞中
2、发现微管。 目前，细胞骨架研究已进入分子水平。目前，细胞骨架研究已进入分子水平。 微丝微丝微管微管中间纤维中间纤维 用一定用一定的药物处理的药物处理细胞，在显细胞，在显微镜下可见微镜下可见一网架结构一网架结构（如图），（如图），证实了细胞证实了细胞骨架的存在。骨架的存在。光镜下细胞骨架：红色荧光显示微丝光镜下细胞骨架：红色荧光显示微丝、黄色显示微管、黄色显示微管、兰色显示细胞核。兰色显示细胞核。电镜下显示微丝电镜下显示微丝光镜下细胞骨架：光镜下细胞骨架：黄色荧光显示微管黄色荧光显示微管 特点：弥散性、整体性和变动性特点：弥散性、整体性和变动性第一节第一节 微管微管 分散在细胞质中（多数细胞）分
3、散在细胞质中（多数细胞） 存在于所有真核细胞存在于所有真核细胞 胞内呈网状或束状分布胞内呈网状或束状分布 平行成束排列（神经细胞）平行成束排列（神经细胞） 排列为一定的几何图形样结排列为一定的几何图形样结 构（中心粒、鞭毛、纤毛）构（中心粒、鞭毛、纤毛）一、微管的形态结构和存在形式一、微管的形态结构和存在形式 中空、管状纤维，外径中空、管状纤维，外径2426nm，内径内径15nm，管壁厚管壁厚5nm，长短不一。长短不一。15nm24-26nm 1.1.结构：结构：微管蛋白微管蛋白、亚基聚合成亚基聚合成异二聚体，异二聚体，异二聚体相异二聚体相连排列而成连排列而成原纤维。原纤维。由由13根原纤维围
4、成中空的微管，每条原纤根原纤维围成中空的微管，每条原纤维由微管蛋白维由微管蛋白、相间排列而成。相间排列而成。12345678910111213微管结构模式微管结构模式2.2.存在形式存在形式 单管：质膜下的微管，不稳定单管：质膜下的微管，不稳定二联管：鞭毛、纤毛的杆部，稳定二联管：鞭毛、纤毛的杆部，稳定三联管：中心粒、鞭毛、纤毛的基体部，稳定三联管：中心粒、鞭毛、纤毛的基体部，稳定二、微管的分子组成二、微管的分子组成 微微管管主主要要由由微微管管蛋蛋白白构构成成，包包括括微微管管蛋蛋白白、。 、微微管管蛋蛋白白占占微微管管总总蛋蛋白白量量8095%，通常以，通常以、异二聚体存在。异二聚体存在。
5、 微微管管蛋蛋白白存存在在于于微微管管组组织织中中心心（微微管管装装配配始始发发区区域域，微微管管极极性性的的确确定定及及在在细细胞胞分分裂中起作用）。裂中起作用）。三、微管的组装及调节三、微管的组装及调节（一）微管的体外装（一）微管的体外装 装配条件：装配条件：、异二聚体达临界浓度异二聚体达临界浓度(约约1mg/ml)，有，有Mg2+、无、无Ca2+、pH6.9、37，GTP提供能量。提供能量。 （+）装配快装配快（）装配慢。）装配慢。 踏车运动：一定条件下，踏车运动：一定条件下， （+）组装组装（）去组装。（）去组装。 Characteristics of MT assemblyDynam
6、icinstabilityduetothestructuraldifferencesbetweenagrowingandashrinkingmicrotubuleend.GTPcap;Catastrophe:accidentallossofGTPcap;Rescue:regainofGTPcap（二）微管的体内装配（二）微管的体内装配 遵循体外装配规律，还受严格时间、空间控制。遵循体外装配规律，还受严格时间、空间控制。 时间控制时间控制：如纺锤丝微管的聚合与解聚发生在细胞：如纺锤丝微管的聚合与解聚发生在细胞 分裂期，这是生命活动的特殊时刻。分裂期，这是生命活动的特殊时刻。 空间控制空间控制：微
7、管组织中心，微管装配的特殊始发区：微管组织中心，微管装配的特殊始发区 域，包括中心体、基体、动粒域，包括中心体、基体、动粒 正常生理状态下，装配先由微管组织中心开始。正常生理状态下，装配先由微管组织中心开始。 微管组织中心：微管组织中心：活细胞中，微管组装时，总是以某活细胞中，微管组装时，总是以某部位为中心开始聚集，部位为中心开始聚集，这这个中心称为个中心称为微管组织中心微管组织中心,包包括中心粒、括中心粒、星体和动粒等。星体和动粒等。微管组织中心决定细胞微管的极性，微管的负端指微管组织中心决定细胞微管的极性，微管的负端指向微管组织中心，正端离开微管组织中心。向微管组织中心，正端离开微管组织中
8、心。TuRC存在于微管组织中心，就像一颗种子，成存在于微管组织中心，就像一颗种子，成为更多异二聚体结合上去的核心，微管从此生长、延长。为更多异二聚体结合上去的核心，微管从此生长、延长。MT are nucleated by a protein complex containing -tubulinThecentrosomeisthemajorMTOCofanimalcells（三）微管装配的调节（三）微管装配的调节 体体内内微微管管蛋蛋白白的的合合成成是是可可以以自自我我调调节节的的多多余余的的微微管管蛋蛋白白单单体体结结合合于于合合成成微微管管蛋蛋白白的的核核糖糖体上，导致微管蛋白体上，导致
9、微管蛋白mRNAmRNA降解。降解。 微微管管在在体体内内的的装装配配和和去去装装配配，在在时时间间和和空空间上高度有序。间上高度有序。 如：细胞分裂期微管的装配、去装配。如：细胞分裂期微管的装配、去装配。 微微管管蛋蛋白白或或 TuRC中中的的某某些些蛋蛋白白质质被被磷磷酸化，从而打开酸化，从而打开 TuRC组织形成微管的能力。组织形成微管的能力。（四）微管敏感的药物（四）微管敏感的药物 紫杉酚（加速聚合）紫杉酚（加速聚合） 秋水仙素（解聚）秋水仙素（解聚） 长春碱（抑制聚合）长春碱（抑制聚合） nocodazole（阻断聚合）等阻断聚合）等 四、微管结合蛋白四、微管结合蛋白 微微管管结结合
10、合蛋蛋白白：一一些些同同微微管管结结合合的的辅辅助助蛋白，总与微管共存，参与微管蛋白，总与微管共存，参与微管装配，是微管的结构和功能所必需的装配，是微管的结构和功能所必需的成分。成分。（1）碱性的微管结合区域：与微管结）碱性的微管结合区域：与微管结合，加速微管成核作用。合，加速微管成核作用。（2）酸性的突出区域：以横桥的方式）酸性的突出区域：以横桥的方式与其他骨架纤维相连接。与其他骨架纤维相连接。高等生物的微管结合蛋白有：高等生物的微管结合蛋白有： MAP1： MAP2：使微管成束时保持较宽的间隔。使微管成束时保持较宽的间隔。 MAP4： Tau：使微管成束时紧密。使微管成束时紧密。五、微管的
11、主要功能五、微管的主要功能（一）构成细胞内的网状支架，支持和维持（一）构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞形态细胞形态 （二）参与中心粒、纤毛和鞭毛形成（二）参与中心粒、纤毛和鞭毛形成 1、中心粒：、中心粒：9组三联管围成圆筒状结构。组三联管围成圆筒状结构。动物细胞中主要的微管组织中心。动物细胞中主要的微管组织中心。5-55-6 中心粒为成对存中心粒为成对存在且相互垂直短筒在且相互垂直短筒状小体。状小体。 每个短筒状小体每个短筒状小体由由9 9组三联体微组三联体微管斜向排列呈风管斜向排列呈风车状排列而成，车状排列而成，为为(9*3)(9*3)结构结构纵切面纵切面横切面横切面示示1对中心粒电镜照
12、片对中心粒电镜照片2、鞭毛和纤毛：、鞭毛和纤毛：9组组二二联管联管+2个中央微管。个中央微管。纤纤毛毛和和鞭鞭毛毛形形成成纤毛纤毛运动运动（三）维持细胞内细胞器的定位和分布（三）维持细胞内细胞器的定位和分布 使使内内质质网网在在细细胞胞质质中中展展开开分分布布，使使高高尔尔基基体体靠靠近细胞核，染色体向两极移动等。近细胞核，染色体向两极移动等。（四）为细胞内物质运输提供轨道（四）为细胞内物质运输提供轨道 细胞内物质的定向运送，特别是膜泡运输，与细胞内物质的定向运送，特别是膜泡运输，与微管的存在有关。例如神经递质、细胞分泌颗粒、色微管的存在有关。例如神经递质、细胞分泌颗粒、色素颗粒及线粒体的快速
13、运动都是沿微管进行的。素颗粒及线粒体的快速运动都是沿微管进行的。 马达蛋白：胞质动力蛋白、驱动蛋白马达蛋白：胞质动力蛋白、驱动蛋白 马马达达蛋蛋白白 动力蛋白沿微管滑动动力蛋白沿微管滑动-膜泡运动模型膜泡运动模型 马达蛋白马达蛋白驱动蛋白驱动蛋白动力蛋白动力蛋白 第二节第二节 微丝微丝一、微丝的形态结构和存在形式：一、微丝的形态结构和存在形式： 在在真真核核细细胞胞中中由由肌肌动动蛋蛋白白（actinactin）组组成成的的细丝细丝, ,实心纤维，直径实心纤维，直径57nm，成束或弥散分布。，成束或弥散分布。 肌细胞中，微丝形成稳定结构；肌细胞中，微丝形成稳定结构； 非非肌肌细细胞胞中中，微微
14、丝丝常常分分布布质质膜膜下下，是是动动态态结结构构。光光镜镜下上皮下上皮细细胞胞,红红色色显显示微示微丝丝光镜下绿色显示肌动蛋白光镜下绿色显示肌动蛋白二、微丝的分子组成二、微丝的分子组成G肌动蛋白（肌动蛋白单体，呈哑铃形）肌动蛋白（肌动蛋白单体，呈哑铃形）ATP（或（或ADP）Mg2+和和K+或或Na+F肌动蛋白（丝形肌动蛋白）肌动蛋白（丝形肌动蛋白） 肌动蛋白分子肌动蛋白分子球形，直径为球形，直径为2-3nm2-3nm，有三类，即有三类，即 、 、 ，有极性。有极性。 单体存在于肌细胞中；单体存在于肌细胞中； 和和 单体存在于非肌细胞单体存在于非肌细胞中。中。球形球形单单体体 G-肌肌动动蛋
15、白蛋白的的两个两个亚亚基基。肌动蛋白纤维：肌动蛋白纤维： “T型型”纤维：倾向于组装。纤维：倾向于组装。与与ATPATP结合结合 “D型型”纤维：倾向于去组装。纤维：倾向于去组装。与与ADPADP结合结合 鬼鬼笔笔环环肽肽抑抑制制微微丝丝解解聚聚，稳稳定定肌肌动动蛋蛋白白纤纤维；维； 细胞松弛素抑制肌动蛋白的聚合。细胞松弛素抑制肌动蛋白的聚合。三、微丝的组装及其调节三、微丝的组装及其调节 极性组装：组装速度快的一极为正端，组装极性组装：组装速度快的一极为正端，组装速度慢的为负端。速度慢的为负端。 在一定条件下，微丝正端组装，负端去组装，在一定条件下，微丝正端组装，负端去组装，表现出踏车现象。表
16、现出踏车现象。 微丝体内装配有成核作用。微丝体内装配有成核作用。 微丝装配受微丝装配受ATP、Ca2+、Na+、K+、功能、外、功能、外部信号影响。部信号影响。 (2)In vitro,(Polymerization)bothendsoftheMFgrow,buttheplusendfasterthantheminus.Becauseactinmonomerstendtoaddtoafilamentsplusendandleavefromitsminusend-“Tread-milling”(3)DynamicequilibriumbetweentheG-actinandpolymericfo
17、rms,whichisregulatedbyATPhydrolysisandG-actinconcentration.微丝的组装微丝的组装 四、微丝结合蛋白四、微丝结合蛋白 （一）肌细胞中的微丝结合蛋白（一）肌细胞中的微丝结合蛋白 1、原肌球蛋白、原肌球蛋白：由两条平行的多肽链形成的：由两条平行的多肽链形成的 - -螺旋结构，长约螺旋结构，长约40nm40nm，位于肌动蛋白纤维的螺旋沟内。位于肌动蛋白纤维的螺旋沟内。2、肌肌钙钙蛋蛋白白：是是一一种种特特大大的的球球蛋蛋白白，由由3 3个个亚亚基基组成。组成。3、肌球蛋白、肌球蛋白：是一种收缩蛋白，有多种类型。：是一种收缩蛋白，有多种类型。原肌
18、球蛋白和肌钙蛋白原肌球蛋白和肌钙蛋白在横纹肌细肌丝中与肌动蛋白的结合在横纹肌细肌丝中与肌动蛋白的结合5-11肌肌动动蛋白蛋白结结合蛋白，有合蛋白，有40多种，多种，最重要的是肌球蛋白最重要的是肌球蛋白肌球蛋白常聚合为两极纤维肌球蛋白常聚合为两极纤维（二）非肌细胞中微丝结合蛋白（二）非肌细胞中微丝结合蛋白 有有40多种，主要与微丝装配及功能多种，主要与微丝装配及功能有关。大多以简单的方式与肌动蛋白相有关。大多以简单的方式与肌动蛋白相结合，形成多种不同的亚细胞结构，并结合，形成多种不同的亚细胞结构，并具有多种功能。具有多种功能。 如：血影蛋白、绒毛蛋白。如：血影蛋白、绒毛蛋白。五、微丝的主要功能五
19、、微丝的主要功能 （一）支撑作用（一）支撑作用1、形成应力纤维、形成应力纤维2、支持微绒毛、支持微绒毛（二）参与细胞运动（二）参与细胞运动1、变形运动、变形运动2、细胞分裂、细胞分裂3、肌肉收缩、肌肉收缩（三）参与胞内信息传递（三）参与胞内信息传递动动画演示运画演示运动动功能功能肌肌肉肉的的收收缩缩运运动动Thick and thin filaments sliding modelExcitation-contraction coupling processActionpotentialCa2+riseincytosolTnTmSliding第三节第三节 中间丝中间丝 中间丝直径中间丝直径直径
20、直径810nm，介于介于微管和微丝之间，也称中间纤维、微管和微丝之间，也称中间纤维、中等纤维中等纤维。是细胞骨架的一种主要。是细胞骨架的一种主要成分在细胞构建、分化等多种生命成分在细胞构建、分化等多种生命活动中起重要的作用。活动中起重要的作用。一、中间丝的形态结构和分布一、中间丝的形态结构和分布 中空管状结构中空管状结构结构极稳定结构极稳定分布具有高度的组织特异性。分布具有高度的组织特异性。二、中间丝的化学组成和分类二、中间丝的化学组成和分类 （一）化学组成（一）化学组成 中间丝蛋白是一个多基因家族、具高度中间丝蛋白是一个多基因家族、具高度同源性，化学性质各不相同，结构上具有同源性，化学性质各
21、不相同，结构上具有多形性，受发育阶段的调节。多形性，受发育阶段的调节。 头部：位于头部：位于N-末端，非螺旋末端，非螺旋 结构，球形区域；结构，球形区域； 杆部：四段高度保守杆部：四段高度保守螺旋螺旋 形成的超螺旋；形成的超螺旋； 尾部：尾部：C-末端球形区域。末端球形区域。 中间丝的分子结构中间丝的分子结构（二）分类（二）分类1、角角蛋蛋白白纤纤维维：上上皮皮细细胞胞、毛毛发发、指指甲。甲。2、神经元纤维：、神经元纤维：神经元轴突等。神经元轴突等。3、波波形形蛋蛋白白样样纤纤维维：间间质质细细胞胞、 肌肉细胞、胶质细胞等。肌肉细胞、胶质细胞等。4、核纤层蛋白：、核纤层蛋白：细胞内层核膜。细胞
22、内层核膜。上皮细胞上皮细胞角蛋白角蛋白Keratin波形蛋白波形蛋白（Vimentin）分布于分布于间质细胞间质细胞三、中间丝的组装及其调节三、中间丝的组装及其调节 组装：组装： (1)二聚体（两相邻亚基对应二聚体（两相邻亚基对应螺杆区螺杆区形成双股超螺旋）。形成双股超螺旋）。(2)四聚体亚单位（指向相反的超螺旋四聚体亚单位（指向相反的超螺旋二聚体交错排列而成）。二聚体交错排列而成）。(3)八聚体原纤维（四聚体组装成）。八聚体原纤维（四聚体组装成）。(4)中中空空管管状状中中间间丝丝（八八聚聚体体疏疏水水侧侧面面相相互互作用组装成中空管状的中间丝）。作用组装成中空管状的中间丝）。原纤维原纤维四
23、聚体四聚体二聚体二聚体中间纤维中间纤维中间丝组装模型中间丝组装模型 IFs assemble from fibrous subunits调节：调节： 中间丝组装、去组装机制不清楚，正常条件下，蛋中间丝组装、去组装机制不清楚，正常条件下，蛋白质磷酸化调节中间去组装。白质磷酸化调节中间去组装。中间丝装配的特点：中间丝装配的特点：螺旋是反向平行排列，两端对称，无极性；螺旋是反向平行排列，两端对称，无极性；遵循半分子长度交错原则进行装配；遵循半分子长度交错原则进行装配；蛋白纤维可形成同种聚合体或异种聚合体；蛋白纤维可形成同种聚合体或异种聚合体；体外装配无需其他物质参与；体外装配无需其他物质参与；中等纤
24、维蛋白绝大部分装配成中等纤维；中等纤维蛋白绝大部分装配成中等纤维；中间丝头尾非螺旋区起稳定中间丝和连接其他结构中间丝头尾非螺旋区起稳定中间丝和连接其他结构的作用，是中间丝组装毕不可少的的作用，是中间丝组装毕不可少的。 四、中间丝结合蛋白四、中间丝结合蛋白 非中间丝组成蛋白，但在结构和功能上非中间丝组成蛋白，但在结构和功能上与中间丝有密切联系。如：与中间丝有密切联系。如： 使角蛋白成束的使角蛋白成束的filaggrin， 使波形蛋白成束的使波形蛋白成束的plectin。 另外还有另外还有MAPMAP2 2、 血影蛋白、血影蛋白、 ankyrin、 desmoplakin 五、中间丝的功能五、中间
25、丝的功能 （一）细胞内支撑作用（一）细胞内支撑作用（二）参与相邻细胞间、细胞与基膜间的连接（二）参与相邻细胞间、细胞与基膜间的连接（三）参与细胞内信息传递及物质运输（三）参与细胞内信息传递及物质运输（四）与细胞分化有关（四）与细胞分化有关Summary: Cytoskeletal functions 微管微管 微丝微丝 中间纤维中间纤维组成组成 微管蛋白微管蛋白 肌动蛋白肌动蛋白 角蛋白、结蛋白、角蛋白、结蛋白、 微管相关蛋白微管相关蛋白 微丝结合蛋白微丝结合蛋白 波形蛋白、波形蛋白、 胶原纤维蛋白胶原纤维蛋白 神经丝蛋白神经丝蛋白直径直径 20-30nm 6-7nm 7-11nm20-30n
26、m 6-7nm 7-11nm结构结构 管状管状 双螺旋状双螺旋状 管状管状组装能量组装能量 GTP ATP GTP ATP 无无作用因素作用因素 秋水仙素秋水仙素 细胞松驰素细胞松驰素 秋水仙素秋水仙素 鬼笔环肽鬼笔环肽 胰酶胰酶 功能功能 细胞支架、细胞支架、 支架、支架、 细胞器定位等细胞器定位等 运动等运动等 胞内运输等胞内运输等 微管、微丝、中间纤维的比较微管、微丝、中间纤维的比较细胞骨架与疾病细胞骨架与疾病 1.男性不育男性不育 2.老年痴呆老年痴呆 3.进进行性肌萎行性肌萎缩缩Alzheimers disease, neurofibrillary tangle. The neuro
27、ns demonstrate intracytoplasmic proliferation of twisted filaments producing the visible neurofibrillary tangle under the microscope. These are commonly found in the pyramidal cells of the Hippocampus and the cerebral cortex. H and E stain, microscopic.Alzheimers disease, neurofibrillary tangle. The
28、 tangles are best demonstrated with Bielschowsky silver stain as shown here, microscopic Chromosome1 ChromosomeX 球形红细胞症球形红细胞症复习重点复习重点 细胞骨架（细胞骨架（cytoskeleton）由微管、微丝、中间丝由微管、微丝、中间丝等蛋白纤维组成的网状结构系统。等蛋白纤维组成的网状结构系统。 第一节第一节 微管微管存在于所有真核细胞，胞内呈网状或束状分布。存在于所有真核细胞，胞内呈网状或束状分布。 1 1、微管形态结构：中空、管状纤维，直径、微管形态结构：中空、管状纤维，直
29、径242426nm26nm，管壁厚管壁厚5nm5nm。由由1313根根原原纤纤维维围围成成，每每条条原原纤纤维维由由微微管管蛋蛋白白、相间排列而成。相间排列而成。 2 2、微管存在形式：单管、二联管、三联管。、微管存在形式：单管、二联管、三联管。微管的分子组成微管的分子组成 微管主要由微管蛋白构成，包括微管蛋白微管主要由微管蛋白构成，包括微管蛋白、。通常以通常以、异二聚体存在，异二聚体存在，微管蛋白存在微管蛋白存在于微管组织中心。于微管组织中心。微管的组装及其调节微管的组装及其调节（一）微管的体外装配（一）微管的体外装配装配快装配快(+) (+) () )装配慢。装配慢。踏车运动：一定条件下，
30、踏车运动：一定条件下，组装（组装（+ +） （）去组装。（）去组装。（二）微管的体内装配：还受严格时间、空间控制。（二）微管的体内装配：还受严格时间、空间控制。 微微管管结结合合蛋蛋白白：一一些些同同微微管管结结合合的的辅辅助助蛋蛋白白，总总与与微微管管共共存存，参参与与微微管管装装配配，是是微微管管的的结结构构和和功功能能所所必需的成分。必需的成分。 微管的主要功能微管的主要功能（一一）构构成成细细胞胞内内的的网网状状支支架架，支支持持和和维维持持细细胞形态胞形态（二）参与中心粒、纤毛和鞭毛形成：（二）参与中心粒、纤毛和鞭毛形成：1、中心粒：、中心粒：9组三联管围成圆筒状结构。组三联管围成圆
31、筒状结构。 2、鞭毛和纤毛：、鞭毛和纤毛：9组组二二联管联管+2个中央微管。个中央微管。（三）维持细胞内细胞器的定位和分布（三）维持细胞内细胞器的定位和分布（四）细胞内物质运输轨道（四）细胞内物质运输轨道 马达蛋白马达蛋白 第二节第二节 微丝微丝一、微丝的形态结构和存在形式：一、微丝的形态结构和存在形式： 实心纤维，直径实心纤维，直径57nm，成束或弥散分布。成束或弥散分布。 肌肌细细胞胞中中，微微丝丝形形成成稳稳定定结结构构，非非肌肌细细胞胞中中，微微丝常分布质膜下，是动态结构。丝常分布质膜下，是动态结构。二、微丝的分子组成二、微丝的分子组成G肌动蛋白（肌动蛋白单体，呈哑铃形）肌动蛋白（肌动
32、蛋白单体，呈哑铃形）ATP（或（或ADP）Mg2+和和K+或或Na+F肌动蛋白（丝形肌动蛋白）肌动蛋白（丝形肌动蛋白）三三、微微丝丝的的组组装装及及其其调调节节：极极性性组组装装：组组装装速速度度快快一一极为正端，组装速度慢的为负端极为正端，组装速度慢的为负端 。 四、微丝结合蛋白：四、微丝结合蛋白：（一）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白：（一）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白：1、原肌球蛋白。、原肌球蛋白。2、肌钙蛋白。、肌钙蛋白。3、肌球蛋白。、肌球蛋白。（二）非肌细胞中微丝结合蛋白：（二）非肌细胞中微丝结合蛋白：40多种。多种。 五、微丝的主要功能五、微丝的主要功能（一）支撑作用：（一）支撑作用
33、： 1、形成应力纤维。、形成应力纤维。2、支持微绒毛。、支持微绒毛。（二）参与细胞运动：（二）参与细胞运动：1、变形运动。、变形运动。2、细胞分裂。、细胞分裂。3、肌肉收缩。、肌肉收缩。（三）参与胞内信息传递（三）参与胞内信息传递 第三节第三节 中间丝中间丝 中中间间丝丝直直径径介介于于微微管管和和微微丝丝之之间间，也也称称中中间间纤纤维维、中等纤维。中等纤维。一、中间丝的形态结构和分布：一、中间丝的形态结构和分布： 中空管状结构，直径中空管状结构，直径810nm。 结构极稳定，分布有高度的组织特异性。结构极稳定，分布有高度的组织特异性。（一）中间丝的化学组成：（一）中间丝的化学组成： 中中间
34、间丝丝蛋蛋白白（多多基基因因家家族族、具具高高度度同同源源性性），一一般般可可分分为为头头部部、杆杆部部和和尾尾部部。其其中中头头部部：位位于于N-末末端端，非非螺螺旋旋结结构构，球球形形区区域域；杆杆部部：四四段段高高度度保保守守螺旋形成的超螺旋；尾部：螺旋形成的超螺旋；尾部：C-末端球形区域。末端球形区域。（二）中间丝的分类：（二）中间丝的分类：1、角蛋白纤维。、角蛋白纤维。2、神经元纤维。、神经元纤维。3、波形蛋白样纤维。、波形蛋白样纤维。4、核纤层蛋白、核纤层蛋白三、中间丝的组装三、中间丝的组装(1)(1)二二聚聚体体。(2)(2)四四聚聚体体。(3)(3)八八聚聚体体原原纤纤维维。(4)(4)中中空管状中间丝。空管状中间丝。五、中间丝的功能五、中间丝的功能（一）细胞内支撑作用（一）细胞内支撑作用（二）参与相邻细胞间、细胞与基膜间的连接（二）参与相邻细胞间、细胞与基膜间的连接（三）参与细胞内信息传递及物质运输（三）参与细胞内信息传递及物质运输 （四）与细胞分化有关（四）与细胞分化有关
