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1、神经生物学感觉系统-视觉Stillwatersrundeep.流静水深流静水深,人静心深人静心深Wherethereislife,thereishope。有生命必有希望。有生命必有希望内容n眼的折光系统（简单介绍眼的折光成像原理，眼的折光系统（简单介绍眼的折光成像原理，重点介绍眼的近反射调节、眼的调节能力和折重点介绍眼的近反射调节、眼的调节能力和折光能力异常）；光能力异常）；n重点介绍眼的感光换能系统（视网膜的结构特重点介绍眼的感光换能系统（视网膜的结构特点，视网膜的两种感光细胞的特点、结构，光点，视网膜的两种感光细胞的特点、结构，光感受器的换能机制）；感受器的换能机制）；n简单介绍视网膜对视
2、觉信息的处理（视网膜上简单介绍视网膜对视觉信息的处理（视网膜上的五种神经细胞）；视野的概念；视觉信息的的五种神经细胞）；视野的概念；视觉信息的传入通路（视神经、视交叉、视束、外侧膝状传入通路（视神经、视交叉、视束、外侧膝状体）；视皮层对视觉信息的处理。体）；视皮层对视觉信息的处理。2380-760nm 380-760nm 眼折光眼折光 感光感光 视神经视神经 大脑大脑 电磁波电磁波 系统系统 系统系统 枕叶枕叶 瞳瞳 角膜角膜, ,房水房水 视网膜视网膜 孔孔 晶体，玻璃体晶体，玻璃体 照相机照相机 光圈光圈 对焦对焦 感光胶片感光胶片视觉形成视觉形成眼内与视觉信息传递有关的结构眼内与视觉信息
3、传递有关的结构n折光系统（折光系统（ refractive system refractive system ）n角膜（角膜（ cornea)cornea)n房水房水(Aqueous humor)(Aqueous humor)n晶状体晶状体(crystalline lens )(crystalline lens )n玻璃体玻璃体(vitreous humor )(vitreous humor )n感光系统感光系统n感光细胞（感光细胞（photoreceptor: rods ,conesphotoreceptor: rods ,cones）n双极细胞双极细胞(bipolar cell )(bip
4、olar cell )n视神经节细胞视神经节细胞(ganglion cell )(ganglion cell )眼的结构眼的结构角膜角膜房水房水玻璃体玻璃体晶状体晶状体瞳孔瞳孔巩膜巩膜脉络膜脉络膜视网膜视网膜视神经视神经曲率（曲率（CurvatureCurvature ）折射率折射率（Refractive indexRefractive index）折射（折射（RefractionRefraction） （一）（一） 眼的折光系统光学特性眼的折光系统光学特性光的折射光的折射一、眼的折光系统一、眼的折光系统光的物理传导途径光的物理传导途径折射折射( (光线会聚作用光线会聚作用) )能力能力 ，用
5、焦度表示。，用焦度表示。简化眼简化眼n前后径为前后径为20mm20mm的单球面折光体，折光率为的单球面折光体，折光率为1.333;1.333;n入射光线只在由空气进入球形界面时折射一次，入射光线只在由空气进入球形界面时折射一次，n此球面的曲率半径为此球面的曲率半径为5mm5mm，即节点在球形界面后方，即节点在球形界面后方5mm5mm的位置的位置n后主焦点正相当于此折光体的后极后主焦点正相当于此折光体的后极n利用简化眼可以算出正利用简化眼可以算出正常人眼所能看清的物体常人眼所能看清的物体的视网膜像大小的限度的视网膜像大小的限度n 视力视力或或视敏度视敏度: 视网膜中央凹处一个视网膜中央凹处一个视
6、锥细胞视锥细胞的平均直径（的平均直径（5 5m m）眼在看近物时需进行调节眼在看近物时需进行调节（三）（三） 眼的近反射调节眼的近反射调节n晶状体调节晶状体调节n主要调节方式，晶状体变凸，增加折光能力主要调节方式，晶状体变凸，增加折光能力n瞳孔调节瞳孔调节n瞳孔缩小瞳孔缩小n双眼球会聚双眼球会聚1. 1. 晶状体调节晶状体调节模糊的图像信息模糊的图像信息皮层皮层- -中脑束中脑束正中核（中脑）正中核（中脑）睫状神经节睫状神经节睫状神经睫状神经睫状肌环行肌睫状肌环行肌收缩收缩，悬韧带，悬韧带放松放松晶状体变晶状体变凸，凸，折光能力折光能力增加增加动眼神经核动眼神经核视区皮层视区皮层眼调节前后睫状
7、体位置和晶状体形状的改变眼调节前后睫状体位置和晶状体形状的改变实线为安静时的情况，虚线为看近物经过调节后实线为安静时的情况，虚线为看近物经过调节后的情况，注意晶状体的前凸比后凸明显的情况，注意晶状体的前凸比后凸明显2. 2. 瞳孔的调节瞳孔的调节 视区皮层视区皮层皮层皮层- -中脑束中脑束正中核（中脑）正中核（中脑）动眼神动眼神经核经核睫状神经节睫状神经节瞳孔括约肌收缩瞳孔缩小瞳孔括约肌收缩瞳孔缩小n 正常瞳孔的直径：正常瞳孔的直径：1.5-8.0 mm1.5-8.0 mm瞳孔近反射瞳孔近反射( (瞳孔调节反射）：瞳孔调节反射）： 视近物时，可反射地引起两眼瞳孔缩小视近物时，可反射地引起两眼瞳
8、孔缩小3. 3. 双眼会聚双眼会聚辐辏反射辐辏反射 当双眼注视一个向眼移近的物体时，两眼的视轴可反当双眼注视一个向眼移近的物体时，两眼的视轴可反射性地向鼻侧中线会聚射性地向鼻侧中线会聚视区皮层视区皮层皮层皮层- -中脑束（锥体束）中脑束（锥体束） 正中正中核（中脑）核（中脑） 动眼神经核动眼神经核动眼神经动眼神经内内直肌收缩直肌收缩双眼会聚双眼会聚（五）（五） 眼的调节能力和折光能力异常眼的调节能力和折光能力异常正视眼：正视眼：正常眼的折光系统正常眼的折光系统非正视眼非正视眼：眼的折光能力异常，或眼球的形态异常眼的折光能力异常，或眼球的形态异常老视眼老视眼：有些眼静息时折光能力正常，但由于水晶
9、体的有些眼静息时折光能力正常，但由于水晶体的 弹性减弱或丧失，看近物时的调节能力减弱，此弹性减弱或丧失，看近物时的调节能力减弱，此 称为老视。称为老视。 2. 2. 眼的折光能力异常眼的折光能力异常非正视眼非正视眼（异常眼异常眼，屈光不正屈光不正）n近视眼近视眼(myopia)(myopia)n远视眼远视眼(hyperopia)(hyperopia)n散光眼散光眼(astigmatism)(astigmatism)21Myopia : nearsightedness （近（近视） Errors of refraction Hyperopia: farsightedness（远视）散光n指角膜表
10、面在不同方向上曲率半径不同。n平行光线形成焦线，造成视物不清或物象变形。二、眼的感光换能系统二、眼的感光换能系统（一）视网膜的结构特点（一）视网膜的结构特点structure of retina检眼镜通过瞳孔看到的眼底（左眼）检眼镜通过瞳孔看到的眼底（左眼）检眼镜通过瞳孔看到的眼底（左眼）检眼镜通过瞳孔看到的眼底（左眼）视盘，视神经乳头，生理盲点视盘，视神经乳头，生理盲点视盘，视神经乳头，生理盲点视盘，视神经乳头，生理盲点中央凹，黄斑中央凹，黄斑中央凹，黄斑中央凹，黄斑 颞侧颞侧 鼻侧鼻侧盲盲 点点视网膜视网膜10层结构层结构1.色素上皮层色素上皮层2.光感受器细胞层光感受器细胞层3.外界膜外
11、界膜4.外颗粒层外颗粒层5.外网状层外网状层6.内颗粒层内颗粒层7.内网状层内网状层8.神经节细胞层神经节细胞层9.神经纤维层神经纤维层10.内界膜内界膜感光换能的关键细胞感光换能的关键细胞n色素上皮色素上皮 pigment cellpigment celln感光细胞感光细胞 photoreceptorphotoreceptor ， cone and rodcone and rodn双极细胞双极细胞 bipolar cellbipolar cell n神经细胞神经细胞 ganglion cellganglion cell 1.色素上皮层色素上皮层n不属于神经组织，血供来自脉络膜；不属于神经组织
12、，血供来自脉络膜；n作用：作用：1.防止光的散射和反射，保证视网膜成像清防止光的散射和反射，保证视网膜成像清晰；晰；2.可伸缩的伪足，包被视杆细胞外段；可伸缩的伪足，包被视杆细胞外段；3.参与感光细胞代谢。参与感光细胞代谢。n视杆细胞视杆细胞 2. 视网膜感光细胞视网膜感光细胞n 视锥细胞视锥细胞外段外段内段内段终足终足 视锥细胞主要位于中视锥细胞主要位于中心部位心部位, , 形成一个形成一个1010度的度的小凹小凹; ; 视杆细胞主要位于视杆细胞主要位于周边部位周边部位, , 小凹中无视杆小凹中无视杆细胞细胞. .（1）视杆和视锥细胞在）视杆和视锥细胞在视网膜的分布视网膜的分布n中央凹的剖面
13、图中央凹的剖面图.n神经节细胞被挤向一边神经节细胞被挤向一边, , 保证了光线直接到达保证了光线直接到达中央凹的光感受细胞中央凹的光感受细胞（2）视杆细胞）视杆细胞1.每个视杆细胞含近千个每个视杆细胞含近千个膜盘，每个膜盘含膜盘，每个膜盘含100万个视紫红质。万个视紫红质。2.视杆细胞外段比视锥细视杆细胞外段比视锥细胞长，含视色素多。胞长，含视色素多。3.视杆细胞视杆细胞 对光的反应慢，对光的反应慢，有利于光反应总和。有利于光反应总和。（3）视锥细胞）视锥细胞n具有膜盘结构，每个视锥细胞含近具有膜盘结构，每个视锥细胞含近100012000个膜盘，个膜盘，n视色素较少视色素较少n三种视色素分别位
14、于三种视锥细胞内。三种视色素分别位于三种视锥细胞内。3. 双极细胞和神经节细胞双极细胞和神经节细胞n感光细胞感光细胞双极细胞双极细胞神经节细胞神经节细胞n广泛存在会聚现象：广泛存在会聚现象：n视锥细胞会聚少，视杆细胞会聚多。视锥细胞会聚少，视杆细胞会聚多。n水平细胞和无长突细胞水平细胞和无长突细胞横向联系横向联系n缝隙连接：终足之间，横向细胞之间缝隙连接：终足之间，横向细胞之间n生理性盲点生理性盲点化学性突触化学性突触化学性突触化学性突触（二）视杆细胞和视锥细胞分（二）视杆细胞和视锥细胞分别与晚光觉和昼光觉有关别与晚光觉和昼光觉有关1.两种感光细胞在视网膜的分布不同两种感光细胞在视网膜的分布不
15、同2.两个感光系统的会聚程度不同两个感光系统的会聚程度不同3.两种感光细胞在不同动物中的分布不同两种感光细胞在不同动物中的分布不同4.两种感光细胞含有的视色素不同两种感光细胞含有的视色素不同（三）视杆细胞对光的敏感性高，能（三）视杆细胞对光的敏感性高，能感受弱光刺激而引起暗视觉感受弱光刺激而引起暗视觉n19世纪末，有人从视网膜中提取出一定世纪末，有人从视网膜中提取出一定纯度的视色素，在暗处呈紫红色，即视纯度的视色素，在暗处呈紫红色，即视紫红质。紫红质。n最大吸收光谱最大吸收光谱500nm，与人在暗适应时，与人在暗适应时的光谱曲线一致。的光谱曲线一致。视紫红质（视紫红质（rhodopsinrho
16、dopsin） 一种结合蛋白，由视黄醛一种结合蛋白，由视黄醛（retinalretinal）和视蛋白（）和视蛋白（opsinopsin）结合而成。视黄醛由）结合而成。视黄醛由维生素维生素A A氧化而形成氧化而形成. .分子量为分子量为4000040000，由视蛋白和视黄醛构成。，由视蛋白和视黄醛构成。光量子视紫红质视蛋白和全反型视黄醛。光量子视紫红质视蛋白和全反型视黄醛。1.视紫红质视紫红质的光化学反应的光化学反应41视蛋白视蛋白11-顺型顺型视黄醛视黄醛光照光照视蛋白视蛋白全反型全反型视黄醛视黄醛漂白漂白无光照无光照 视黄醛分子构象的这种改变，将导致视蛋白视黄醛分子构象的这种改变，将导致视蛋
17、白分子构象也发生改变，经过较复杂的信号传递系分子构象也发生改变，经过较复杂的信号传递系统的活动，诱发视杆细胞出现感受器电位。统的活动，诱发视杆细胞出现感受器电位。2.视杆细胞的感受器电位n未光照时，视杆细胞的静息电位未光照时，视杆细胞的静息电位-30-40mV。n暗电流：暗电流：n外段持续外段持续Na+内流内流n内段内段Na泵将泵将Na+排出排出n环磷酸鸟苷（环磷酸鸟苷（cGMP）NaNa通道开放通道开放外外段持续段持续Na+内流内流细胞膜去极化细胞膜去极化 光照前，视杆细胞外段膜光照前，视杆细胞外段膜对对NaNa+ +通透性较大，有相当数通透性较大，有相当数量的量的NaNa+ +通道通道处于
18、开放状态，处于开放状态，有持续的有持续的NaNa+ +内流造成内流造成去极化去极化电位电位 光照时光照时 超极化电位超极化电位光量子光量子视紫红质（受体）视紫红质（受体）视蛋白分子的变构视蛋白分子的变构传递蛋白（传递蛋白（GtGt）磷酸二酯酶磷酸二酯酶cGMPcGMP大量分解大量分解NaNa+ +通道开放通道开放减少减少膜电位向膜电位向超极化超极化方向改变方向改变 一个一个光子光子激活的激活的视紫红质分子视紫红质分子产生约产生约 500500个个转导蛋白转导蛋白分子，一个分子，一个PDE(PDE(磷酸二酯酶磷酸二酯酶) )分子每秒使分子每秒使20002000个个cGMPcGMP分子分解，在光子
19、吸分子分解，在光子吸收和收和cGMPcGMP失活间的级联反应能导致约失活间的级联反应能导致约 106的的放大作用。放大作用。（四）视锥细胞具有明视觉功能，（四）视锥细胞具有明视觉功能，能感受色光能感受色光n视锥细胞的视色素也是由视蛋白和视锥细胞的视色素也是由视蛋白和11-顺顺视黄醛结合而成，但视蛋白的分子结构视黄醛结合而成，但视蛋白的分子结构略有不同，造成其对不同波长的光线最略有不同，造成其对不同波长的光线最敏感。敏感。n波长波长34nm就能被人眼察觉。就能被人眼察觉。n三色学说（三色学说（19世纪初，世纪初，Young和和Helmholtz）三种视锥细胞的光波敏感范围不同三种视锥细胞的光波敏
20、感范围不同视锥细胞与明视觉视锥细胞与明视觉 视网膜存在三种视锥细胞，分别含有对视网膜存在三种视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝三种光线敏感的视色素。红、绿、蓝三种光线敏感的视色素。 当一定波长的光线作用于视当一定波长的光线作用于视网膜时，以一定的比例使三种视网膜时，以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋，锥细胞分别产生不同程度的兴奋，这样的信息传至中枢，就产生某这样的信息传至中枢，就产生某一种颜色的感觉一种颜色的感觉缺乏某种视锥细胞，可导致色盲或色弱缺乏某种视锥细胞，可导致色盲或色弱色觉异常色觉异常n色盲：对全部颜色或某些颜色缺乏分辨色盲：对全部颜色或某些颜色缺乏分辨能力的色觉障碍（辨色
21、能力丧失）。能力的色觉障碍（辨色能力丧失）。n丧失一种：二色视觉。丧失一种：二色视觉。n如红色盲、绿色盲、蓝色盲。如红色盲、绿色盲、蓝色盲。n丧失两种：一色视觉，即全色盲。丧失两种：一色视觉，即全色盲。n只能辨别光线明暗。只能辨别光线明暗。 视杆细胞视杆细胞 视锥细胞视锥细胞 分布分布 视网膜周边部视网膜周边部 视网膜中心部视网膜中心部,尤其黄斑尤其黄斑光敏感度光敏感度 高高 低低光分辨力光分辨力 低低 高高辨色辨色 无无 有有视色素视色素 视紫红质视紫红质 红绿蓝三种视色素红绿蓝三种视色素功能功能 暗视觉暗视觉 明视觉明视觉小小 结结三三. 视网膜可对视觉信息进行初步视网膜可对视觉信息进行初
22、步处理处理n视网膜的五种神经细胞：光感受器细胞、视网膜的五种神经细胞：光感受器细胞、水平细胞、双极细胞、无长突细胞和神水平细胞、双极细胞、无长突细胞和神经节细胞。经节细胞。n视杆、视锥、水平、双极细胞：局部电视杆、视锥、水平、双极细胞：局部电位位n视杆、视锥细胞视杆、视锥细胞超极化慢电位超极化慢电位突触突触前膜递质释放减少（谷氨酸）前膜递质释放减少（谷氨酸）下一级下一级神经细胞神经细胞神经节细胞总和，产生神经节细胞总和，产生APAP水平细胞水平细胞无长突细胞无长突细胞神经节细胞感受野神经节细胞感受野n神经节细胞感受野：受到光刺激时，使神经节细胞感受野：受到光刺激时，使一个神经节细胞发生反应的视
23、网膜上特一个神经节细胞发生反应的视网膜上特定区域定区域n中心中心- -周边拮抗式的同心圆结构周边拮抗式的同心圆结构n分为：分为：给光给光- -中心细胞中心细胞和和撤光撤光- -中心细胞中心细胞n可能是同时对比现象的神经生理学基础。可能是同时对比现象的神经生理学基础。n从光感受器细胞到双极细胞的从光感受器细胞到双极细胞的直接与非直接通路直接与非直接通路n 嵌入型双极细胞（去极化型）嵌入型双极细胞（去极化型） 平面型双极细胞（超极化型）平面型双极细胞（超极化型） 谷氨酸谷氨酸光光感感受受器器去极化双极细胞去极化双极细胞（抑制性受体）（抑制性受体）超极化双极细胞超极化双极细胞（兴奋性受体）（兴奋性受
24、体）去极化去极化超极化超极化水平细胞水平细胞 抑制性递质抑制性递质GABAGABA光照光照n中心外周形节细胞感受野.n当亮暗边界落在节细胞感受野中时，节细胞的信号输出.n对比对于明暗感觉的影响四四. 视觉中枢对视觉信息进行综合视觉中枢对视觉信息进行综合处理处理（一）视觉信息经视觉传入通道传向大脑（一）视觉信息经视觉传入通道传向大脑皮层视觉中枢皮层视觉中枢 两侧视网膜中两侧视网膜中, , 右侧视野的相应节细右侧视野的相应节细胞的轴突汇合形成左胞的轴突汇合形成左侧视束侧视束; ;反之反之, ,形成右形成右侧的视束侧的视束左右视束的组成左右视束的组成视觉通路n视神经视神经视交叉视交叉视束视束外侧膝状
25、体外侧膝状体视辐射视辐射大脑皮层大脑皮层n初级视皮层（初级视皮层（1717区）：大脑半球内侧面区）：大脑半球内侧面枕叶皮层的距状沟枕叶皮层的距状沟n上缘：视网膜上半部投射上缘：视网膜上半部投射n下缘：视网膜下半部投射下缘：视网膜下半部投射n后部：中央凹黄斑区后部：中央凹黄斑区n前部：视网膜周边区前部：视网膜周边区n视束中少量纤维到达上丘和顶盖前区。视束中少量纤维到达上丘和顶盖前区。放射自显影技术 组织染色显示组织染色显示神经元胞体神经元胞体;, ;, 腹腹侧的两层细胞侧的两层细胞(1(1层层和和2 2层层) )尤其大尤其大外侧膝状体外侧膝状体(LGN)(LGN)得分层和投射得分层和投射短尾猿的
26、短尾猿的LGNLGNLGNLGN呈现呈现6 6层层的分层结构的分层结构视网膜向视网膜向LGNLGN各层的信号输入各层的信号输入视网膜向视网膜向LGNLGN各层的信号输入各层的信号输入初级视皮层初级视皮层皮层的分区外侧膝状体外侧膝状体 初级视皮质初级视皮质视辐射视辐射视辐射视辐射: :从外膝状体到初级视皮质的投射纤维从外膝状体到初级视皮质的投射纤维（二）视皮层对视觉信息进行（二）视皮层对视觉信息进行分析分析1.视网膜神经节细胞轴突、外侧膝状体、视网膜神经节细胞轴突、外侧膝状体、初级视皮层具有点对点的投射关系。初级视皮层具有点对点的投射关系。2.视觉传导通路的不同部位受损时，可引视觉传导通路的不同
27、部位受损时，可引起不同的视野缺损。起不同的视野缺损。视觉投射损伤造成的视野缺陷视觉投射损伤造成的视野缺陷视觉投射损伤造成的视野缺陷视觉投射损伤造成的视野缺陷视觉投射损伤造成的视野缺陷视觉投射损伤造成的视野缺陷3. 视皮层的方位柱n视皮层的感觉柱称为方位柱，每一柱都对某一特定方向的光带做出最佳反应。初级视皮层简单细胞的感受野方向选择性的神经元对有向光的反应皮层模块&机能柱五五.视敏度、暗适应、明适应、视野、视敏度、暗适应、明适应、视野、视后像和立体视觉都是重要的视觉现象视后像和立体视觉都是重要的视觉现象（一）视敏度是指眼对物体细小结构的分辨能力n视敏度，又称视力或视锐度。n正常人眼的视敏度以人所
28、能看清楚的最小视网膜像的大小为指标。n影响因素：眼的屈光能力、光的波长、物体的大小、亮度的对比、平均亮度和观察时间等。（二）暗适应和明适应n暗适应和明适应是视杆细胞、视锥细胞在暗处和明亮处对光敏感度的变化过程。1.暗适应n58 min 视锥细胞视色素的合成增加n2530min 视杆细胞的视紫红质合成增强2. 明适应n视杆细胞在暗处蓄积了大量的视紫红质，进入亮处迅速分解，产生耀眼光感。（三）视野是指人眼所能看到的空间范围n单眼固定注视前方一点所能看到的空间范围，以与视轴的夹角表示n白色视野最大，绿色最小，与感受器细胞在视网膜的分布有关n解剖位置影响视野n视野10度，定义为全盲（四）视后像和融合现
29、象是由光刺激的后效应引起1.视后像n注释光亮物体，闭眼后仍有光感。2.融合现象n重复的闪光刺激引起连续光感（五）双眼视物能产生良好的立体视觉n来自物体同一部分的光线成像于视网膜的对称来自物体同一部分的光线成像于视网膜的对称点，在主观上产生单一物体的视觉，称为单视。点，在主观上产生单一物体的视觉，称为单视。n眼外肌瘫痪或眼球内肿瘤压迫可使成像不在对眼外肌瘫痪或眼球内肿瘤压迫可使成像不在对称点上，称为复视。称点上，称为复视。n双眼视物，可产生物体的厚度、空间的深度、双眼视物，可产生物体的厚度、空间的深度、距离等感觉，称为立体视觉。距离等感觉，称为立体视觉。n单眼视物时，通过调节和单眼运动也可获得一单眼视物时，通过调节和单眼运动也可获得一定的立体感觉。定的立体感觉。
