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1、1第五章植物病原线虫第五章植物病原线虫线线虫（虫（nematodes)又称蠕虫，属又称蠕虫，属线线虫虫动动物物门门(Aschelminthes)线线虫虫纲纲(Nematoda)，系，系动动物界中数物界中数量最丰者之一。量最丰者之一。水水土壤土壤人人动物动物植物植物2习惯上都把寄生线虫习惯上都把寄生线虫作为作为病原物病原物来研究。来研究。植物线虫个体相对较小；植物线虫个体相对较小；植物受线虫危害后所表现的症植物受线虫危害后所表现的症状，与一般的病害症状相似，状，与一般的病害症状相似，因此常称线虫病。因此常称线虫病。植物线虫学科形成和发展中的重要事件植物线虫学科形成和发展中的重要事件n nNeed
2、ham, 1743 Needham, 1743 发现小麦粒瘿线虫病；发现小麦粒瘿线虫病；发现小麦粒瘿线虫病；发现小麦粒瘿线虫病；n n18591859年年年年甜甜甜甜菜菜菜菜胞胞胞胞囊囊囊囊线线线线虫虫虫虫（Heterodera Heterodera schachtiischachtii) )在在在在德德德德国发现，对制糖业产生了重大的影响；国发现，对制糖业产生了重大的影响；国发现，对制糖业产生了重大的影响；国发现，对制糖业产生了重大的影响；n n19431943年年年年DDDD混剂（二氯丙烯和二氯丙烷）的应用混剂（二氯丙烯和二氯丙烷）的应用混剂（二氯丙烯和二氯丙烷）的应用混剂（二氯丙烯和二氯
3、丙烷）的应用n n1916191619161916年年年年章章章章祖祖祖祖纯纯纯纯发发发发表表表表了了了了关关关关于于于于北北北北京京京京附附附附近近近近的的的的小小小小麦麦麦麦粒粒粒粒线线线线虫虫虫虫和粟线虫的报道。和粟线虫的报道。和粟线虫的报道。和粟线虫的报道。n n我国重要的植物病原线虫我国重要的植物病原线虫 根结线虫（根结线虫（Meloidogyne Meloidogyne sppspp. .) ) 胞囊线虫胞囊线虫( (Heterodera Heterodera sppspp. .) ) 松材线虫松材线虫( (Bursaphelenchus xylophilusBursaphelen
4、chus xylophilus) )67第一节植物病原线虫的形态与结构第一节植物病原线虫的形态与结构一、植物线虫的一般形态与大小一、植物线虫的一般形态与大小1、体形：雌雄同型和雌雄异型2、大小：0.3-10.015-0.035 mm9也称唾液腺体壁体壁体腔体腔消化系统消化系统消化系统消化系统生殖系统生殖系统生殖系统生殖系统神经系统神经系统神经系统神经系统排泄系统排泄系统排泄系统排泄系统从外至内由从外至内由从外至内由从外至内由: :角质膜、角质膜、角质膜、角质膜、下皮层、下皮层、下皮层、下皮层、肌肉层组成肌肉层组成肌肉层组成肌肉层组成二、虫体结构二、虫体结构10角质膜角质膜n环纹环纹n侧区侧区n
5、刻线刻线11口腔口腔食道食道肠肠直肠直肠肛门肛门三、三、 线虫的线虫的消化系统消化系统12口针口针 Stylet（口（口针针）13典型口针分典型口针分针锥针锥针干针干基部球基部球各种类型的口针各种类型的口针16线虫的食道线虫的食道食道体部峡部后食道球中食道球中食道球18垫刃型食道垫刃型食道整个食道可分为四部分：整个食道可分为四部分： 前体部、前体部、 中食道球、中食道球、 峡部、峡部、 食道腺食道腺背食道腺开口背食道腺开口位于口针位于口针基球附近，基球附近，腹食道腺腹食道腺则开口于中食则开口于中食道球腔内。道球腔内。 矛线型食道矛线型食道 食道分两部分，食道的前部较细长，后食道分两部分，食道的
6、前部较细长，后部膨大呈瓶状。又称部膨大呈瓶状。又称瓶型食道瓶型食道。 滑刃型食道滑刃型食道 整个食道构整个食道构造与垫刃型食造与垫刃型食道相似，但其道相似，但其背、腹食道腺背、腹食道腺均开口于均开口于中食中食道球腔内道球腔内。19四、线虫的生殖系统四、线虫的生殖系统（交合伞）（交合伞）（交合伞）（交合伞）（交合刺）（交合刺）（交合刺）（交合刺）（引带）（引带）（引带）（引带）雄虫主要交配器官雄虫主要交配器官雄虫主要交配器官雄虫主要交配器官20n n雌虫：雌虫：单卵巢（单卵巢（3）或双卵巢或双卵巢（1，2，4）线虫的生殖系统线虫的生殖系统21五、线虫的神经系统五、线虫的神经系统和排泄系统和排泄系
7、统22排泄孔排泄孔/泄殖孔泄殖孔雌虫的阴门和肛门是分开的；雌虫的阴门和肛门是分开的；雄虫的生殖孔和肛门是同一个孔口。雄虫的生殖孔和肛门是同一个孔口。六、线虫的尾形六、线虫的尾形24会阴花纹会阴花纹根结线虫的雌虫尾部根结线虫的雌虫尾部阴门及肛门周围的角阴门及肛门周围的角质膜形成的特征性的质膜形成的特征性的花纹花纹,是根结线虫种鉴是根结线虫种鉴定的重要依据定的重要依据.第二节 植物线虫的生活史 多数植物线虫的生活史多数植物线虫的生活史是相似的是相似的,包括包括六个发六个发育时期育时期: 卵卵(胚胎发育胚胎发育期期)、 一龄幼虫、二龄一龄幼虫、二龄幼虫、三龄幼虫、四幼虫、三龄幼虫、四龄幼虫、成虫期。
8、龄幼虫、成虫期。卵卵四龄幼虫四龄幼虫成虫成虫一龄幼虫一龄幼虫二龄幼虫二龄幼虫三龄幼虫三龄幼虫线虫的生活史是指从卵开始线虫的生活史是指从卵开始到又产生卵的过程。到又产生卵的过程。侵染虫态侵染虫态n植物线虫的个体从卵发育成一龄幼虫后，经历四次蜕皮植物线虫的个体从卵发育成一龄幼虫后，经历四次蜕皮后发育成成虫，每次蜕皮时停止活动并中断取食。后发育成成虫，每次蜕皮时停止活动并中断取食。n垫刃目和滑刃目线虫垫刃目和滑刃目线虫的第一次蜕皮在卵壳内进行，孵化的第一次蜕皮在卵壳内进行，孵化出的幼虫是二龄幼虫，矛线目孵化出的是一龄幼虫。出的幼虫是二龄幼虫，矛线目孵化出的是一龄幼虫。n幼虫和成虫外部形态相似（幼虫和
9、成虫外部形态相似（少数虫种例外）但幼虫没有少数虫种例外）但幼虫没有生殖腺，不见第二性特征的阴门（雌虫）和交合刺（雄生殖腺，不见第二性特征的阴门（雌虫）和交合刺（雄虫）。虫）。n植物线虫的生活周期长短除与虫种有重要关系外，也植物线虫的生活周期长短除与虫种有重要关系外，也受环境和寄生植物的制约。受环境和寄生植物的制约。n当条件适合时，多数线虫完成一个生活周期历时当条件适合时，多数线虫完成一个生活周期历时3-4星期，少数线虫需要一年甚至更长时间，如长针科内星期，少数线虫需要一年甚至更长时间，如长针科内的线虫。的线虫。27孤雌生殖孤雌生殖：有些线虫：有些线虫的雌虫不经与雄虫的的雌虫不经与雄虫的交配也能
10、产卵繁殖。交配也能产卵繁殖。植物病原线虫的生态植物病原线虫的生态线线线线虫的正常运虫的正常运虫的正常运虫的正常运动动动动和存活需要适当的水分。和存活需要适当的水分。和存活需要适当的水分。和存活需要适当的水分。土壤是植物病原土壤是植物病原土壤是植物病原土壤是植物病原线线线线虫最重要的生虫最重要的生虫最重要的生虫最重要的生态环态环态环态环境。境。境。境。土壤的温度和湿度是影响土壤的温度和湿度是影响土壤的温度和湿度是影响土壤的温度和湿度是影响线线线线虫的重要因素。虫的重要因素。虫的重要因素。虫的重要因素。线线线线虫大都生活在土壤的耕作虫大都生活在土壤的耕作虫大都生活在土壤的耕作虫大都生活在土壤的耕作
11、层层层层中，从地面到中，从地面到中，从地面到中，从地面到15cm15cm深深深深的土的土的土的土层层层层中中中中线线线线虫虫虫虫较较较较多，特多，特多，特多，特别别别别是在根周是在根周是在根周是在根周围围围围土壤中更多。土壤中更多。土壤中更多。土壤中更多。多年生的植物超多年生的植物超多年生的植物超多年生的植物超过过过过1 1米深的土米深的土米深的土米深的土层层层层中，也可能有一些中，也可能有一些中，也可能有一些中，也可能有一些外寄生外寄生外寄生外寄生线线线线虫。虫。虫。虫。线线虫虫发发育的温度育的温度1530C，4050 热热水中水中10min，即被，即被杀杀死。死。29植物病原线虫的寄生性植
12、物病原线虫的寄生性 植物寄生线虫是专性寄生物，不能植物寄生线虫是专性寄生物，不能单独用人工培养基培养，单独用人工培养基培养，多数线虫在植多数线虫在植物上取食为害，少数线虫能在真菌、藻物上取食为害，少数线虫能在真菌、藻类、地衣上取食。类、地衣上取食。30 南方根南方根结线虫虫(Meloidogyne incognita) 大豆胞囊大豆胞囊线虫虫(Heterodera glycines) 穿刺根腐穿刺根腐线虫虫(Pratylenchus penetrans)小麦粒小麦粒线虫虫（Anguina tritici） 菊花叶菊花叶线虫虫（Aphelenchoides ritzemabosi）水稻茎水稻茎线
13、虫虫（Ditylenchus angustus） 地上部寄生类地上部寄生类（主要侵染为害植物种子、茎、叶）（主要侵染为害植物种子、茎、叶）（主要侵染为害植物种子、茎、叶）（主要侵染为害植物种子、茎、叶）根部寄生类根部寄生类( (多数植物寄生线虫多数植物寄生线虫多数植物寄生线虫多数植物寄生线虫) )根据线虫在植物上的取食部位，可将线虫分为根据线虫在植物上的取食部位，可将线虫分为:植物病原线虫的寄生方式植物病原线虫的寄生方式定居型定居型取食时虫体完全取食时虫体完全露在根外，露在根外，仅以仅以口针刺入植物表口针刺入植物表皮或在根尖附近皮或在根尖附近间歇取食。间歇取食。外寄生线虫外寄生线虫半内寄生线虫
14、半内寄生线虫根据取食期间的活动性可分为迁移型迁移型内寄生线虫内寄生线虫半内寄生线半内寄生线虫虫仅虫体前仅虫体前部钻入根内部钻入根内取食。取食。整个虫体整个虫体侵入植物侵入植物组织内。组织内。32n土壤中存在大土壤中存在大量腐生性的线量腐生性的线虫，常常在植虫，常常在植物根部以及植物根部以及植物地下部或地物地下部或地上部坏死和腐上部坏死和腐烂组织内外看烂组织内外看到的线虫，不到的线虫，不一定是致病性一定是致病性的线虫。的线虫。如何区分寄生性和腐生性线虫如何区分寄生性和腐生性线虫 寄生线虫寄生线虫 腐生线虫腐生线虫口针口针口针口针食道食道食道食道尾部尾部尾部尾部水中水中水中水中 有有有有 无无无无
15、滑刃或垫刃型滑刃或垫刃型滑刃或垫刃型滑刃或垫刃型 双胃型或小杆型双胃型或小杆型双胃型或小杆型双胃型或小杆型 钝钝钝钝 丝状丝状丝状丝状 不活跃不活跃不活跃不活跃 活跃活跃活跃活跃33穿刺植物造成伤害；穿刺植物造成伤害；取食夺取寄主植物的营养；取食夺取寄主植物的营养；线虫食道腺的分泌物（酶类）影响寄主植物的组线虫食道腺的分泌物（酶类）影响寄主植物的组织和生长代谢，纤维素酶可溶解细胞的中胶层，织和生长代谢，纤维素酶可溶解细胞的中胶层，还有些酶刺激细胞过度生长、分裂，形成肿瘤。还有些酶刺激细胞过度生长、分裂，形成肿瘤。植物病原线虫的致病性植物病原线虫的致病性34土壤中存在着许多其它病原土壤中存在着许
16、多其它病原物，物，根部根部受到线虫侵染后，受到线虫侵染后，容易遭受其它病原物和真菌容易遭受其它病原物和真菌的侵染，从而加重病害的发的侵染，从而加重病害的发生。生。有些寄生性的线虫，可以有些寄生性的线虫，可以传传染植物病原细菌染植物病原细菌，或者，或者传播传播许多植物病毒许多植物病毒。线虫与其它病原物的混合侵染线虫与其它病原物的混合侵染瓜蒌根结线虫瓜蒌根结线虫Fusarium小麦粒线虫小麦蜜穗病菌小麦粒线虫小麦蜜穗病菌35根结线虫与根结线虫与Fusarium共同作用，可导致棉花共同作用，可导致棉花枯萎病病情加重；枯萎病病情加重；毛刺线虫属和拟毛刺线虫属线虫可以作为植物毛刺线虫属和拟毛刺线虫属线虫
17、可以作为植物病毒的传播介体，传播烟草脆裂病毒。病毒的传播介体，传播烟草脆裂病毒。36伤口伤口自然孔口自然孔口(气孔和皮孔气孔和皮孔)从根尖幼嫩部分直接侵入从根尖幼嫩部分直接侵入植物病原线虫的侵入途径植物病原线虫的侵入途径37 植物地上部受害的症状植物地上部受害的症状 顶芽和花芽的坏死顶芽和花芽的坏死 茎叶的卷曲或组织的坏茎叶的卷曲或组织的坏死死 形成叶瘿或种瘿等形成叶瘿或种瘿等线虫病害的主要症状线虫病害的主要症状 根部受害的症状根部受害的症状形成瘤肿或过度分枝，形成瘤肿或过度分枝，根部组织的坏死和腐烂。根部组织的坏死和腐烂。根部受害后，地上部的生长根部受害后，地上部的生长受到影响，表现为植株矮
18、小，受到影响，表现为植株矮小，色泽失常和早衰等症状，严色泽失常和早衰等症状，严重时整株枯死。重时整株枯死。黄瓜根结线虫病黄瓜根结线虫病第四节第四节 植物病原线虫的主要类型植物病原线虫的主要类型一一、植物线虫的分类依据：形态学特征植物线虫的分类依据：形态学特征二、分类系统： Chitwood (1950)提出的： 线虫门（Nematoda) 侧尾腺纲（Secernentea) 垫刃目（Tylenchida) 无侧尾腺纲（Adenophorea) 矛线目（Dorylaimida) 40线虫分类线虫分类(Maggenti,1991)Phylum Nemata (线虫门线虫门) Class I Ade
19、nophorea ( Class I Adenophorea (无侧尾腺纲无侧尾腺纲无侧尾腺纲无侧尾腺纲) ) Subclass A Enoplia ( Subclass A Enoplia (咀刺亚纲咀刺亚纲咀刺亚纲咀刺亚纲) ) Order 3 Dorylaimida ( Order 3 Dorylaimida (矛线目矛线目矛线目矛线目) ) Suborder 1 Dorylaimina ( Suborder 1 Dorylaimina (矛线亚目矛线亚目矛线亚目矛线亚目) ) Superfamily 1 Dorylaimoidea ( Superfamily 1 Dorylaimoid
20、ea (矛线总科矛线总科矛线总科矛线总科) ) Family Family Longidoridae (Longidoridae (长针科长针科长针科长针科) ) Suborder 2 Diphtherophorina (Suborder 2 Diphtherophorina (膜皮亚目膜皮亚目膜皮亚目膜皮亚目) ) Family Family Trichodoridae (Trichodoridae (毛刺科毛刺科毛刺科毛刺科) ) Class II Secernentea (Class II Secernentea (侧尾腺纲侧尾腺纲侧尾腺纲侧尾腺纲) ) Subclass C Diplo
21、gasteria ( Subclass C Diplogasteria (双胃亚纲双胃亚纲双胃亚纲双胃亚纲) ) Order 2 Tylenchida ( Order 2 Tylenchida (垫刃目垫刃目垫刃目垫刃目) ) Suborder 1 Tylenchina ( Suborder 1 Tylenchina (垫刃亚目垫刃亚目垫刃亚目垫刃亚目) ) Superfamily 1 Tylenchoidea ( Superfamily 1 Tylenchoidea (垫刃总科垫刃总科垫刃总科垫刃总科) ) Family Family Tylenchidae (Tylenchidae (垫刃
22、科垫刃科垫刃科垫刃科) ) Family Family Anguinidae (Anguinidae (粒科粒科粒科粒科) ) Family Family Dolichodoridae (Dolichodoridae (椎科椎科椎科椎科) ) Family Family Belonolaimidae (Belonolaimidae (刺科刺科刺科刺科) ) Family Family Pratylenchidae (Pratylenchidae (短体科短体科短体科短体科) ) Family Family Hoplolaimidae (Hoplolaimidae (纽带科纽带科纽带科纽带科)
23、) Family Family Heteroderidae (Heteroderidae (异皮科异皮科异皮科异皮科) ) Superfamily 2 Criconematoidea (Superfamily 2 Criconematoidea (环总科环总科环总科环总科) ) Family Family Criconematidae (Criconematidae (环科环科环科环科) ) Family Family Tylenchulidae (Tylenchulidae (半穿刺科半穿刺科半穿刺科半穿刺科) ) Suborder 2 Aphelenchina (Suborder 2 Ap
24、helenchina (滑刃亚目滑刃亚目滑刃亚目滑刃亚目) ) Family Family Aphelenchoididae (Aphelenchoididae (滑刃科滑刃科滑刃科滑刃科) )42粒线虫属粒线虫属(Anguina)粒粒线线虫虫属属线线虫虫大大都都寄寄生生在在禾禾本本科科植植物物的的地地上上部部，在在茎茎、叶叶上上形形成成虫虫瘿瘿，或或者者破破坏坏子子房形成虫瘿。房形成虫瘿。粒线虫属。粒线虫属。模模式式种种为为小小麦麦粒粒线线虫虫(A. tritici )，引引起起小小麦麦粒粒线线虫虫病，有时也危害黑麦病，有时也危害黑麦。4345wheat seed gall broken o
25、pen to reveal thousands of infective juveniles 46虫瘿中虫瘿中J2可以存活可以存活20年以上；年以上；土壤中土壤中J2可以存活约可以存活约1个月；个月；未成熟的虫瘿中才可以看到成虫。未成熟的虫瘿中才可以看到成虫。一年发生一次。一年发生一次。47小麦粒线虫可以传小麦粒线虫可以传Clavibacter tritici,引起小麦蜜穗引起小麦蜜穗病。病。48马铃薯腐烂茎线虫 1. 雄虫 2. 雄虫头部 3. 雄虫交合刺 4. 雌虫 5. 雌虫头部 6-7. 侧带区示6条刻线 8. 雄虫 9. 雌虫 (仿Gerald Thorne, 1961)垫刃型食道。
26、茎线虫属已报道至少52个种，其中引起我国甘薯茎线虫病的是破坏茎线虫(D. destructor)，也称马铃薯腐烂茎线虫马铃薯腐烂茎线虫。 茎线虫属茎线虫属Ditylenchus n可以危害地上部的茎、地上部的茎、叶叶和地下的根、块根、块地下的根、块根、块茎、鳞茎等茎、鳞茎等，主要引起寄主组织的坏死和腐烂坏死和腐烂。4950大豆胞囊线虫 1. 雌虫 2. 二龄幼虫 3. 幼虫和成虫的头部 4. 雄虫尾部 5. 不同形状的雌虫又称胞囊线虫属。都侵染植物根部。可危害大豆、甜菜、马铃薯、麦类等多种作物，如我国发生普遍而严重的大大豆胞囊线虫豆胞囊线虫（H. glycines） 雌成虫柠檬形，先白后变黄褐
27、色。雄成虫线形，尾端略向腹侧弯曲。异皮线虫属异皮线虫属Heterodera515253胞囊胞囊(cyst):死去的雌虫的尸体，外被死去的雌虫的尸体，外被增厚的角质层，体内为线虫的卵增厚的角质层，体内为线虫的卵。545557根部产生白色至淡黄色比小米还小的肉质根部产生白色至淡黄色比小米还小的肉质小颗粒，柠檬形，这就是线虫的成熟雌虫，小颗粒，柠檬形，这就是线虫的成熟雌虫，后变黄褐色为线虫的胞囊，这是诊断此病后变黄褐色为线虫的胞囊，这是诊断此病的主要依据。的主要依据。胞囊线虫病的诊断依据胞囊线虫病的诊断依据5859固氮根瘤菌固氮根瘤菌60根结线虫 1. 雄虫 2. 雄虫前部 3. 雌虫前部 4. 二
28、龄幼虫 5. 雄虫尾部 6. 雌虫该该属属线线虫虫是是一一类类分分布布广广泛泛、危危害害严严重重的的植植物物病病原原线线虫虫，可可以以寄寄生生许许多多单单子子叶叶和和双双子叶植物。子叶植物。植植物物受受害害的的根根部部肿肿大大，形形成瘤状根结成瘤状根结(root-knot)。该该属属线线虫虫目目前前已已知知约约80个个种种，其其中中最最重重要要的的有有4个个种种：南南方方根根结结线线虫虫、北北方方根根结结线线虫虫、花花生生根根结结线虫和爪哇根结线虫线虫和爪哇根结线虫根结线虫属根结线虫属 Meloidogyne6162根结线虫形态图根结线虫形态图(雌虫雌虫)卵囊636465Galledroots
29、ystemoftomatoinfectedwithroot-knotGalledrootsystemoftomatoinfectedwithroot-knotnematode,Meloidogynesp.,comparedwithnon-infectednematode,Meloidogynesp.,comparedwithnon-infectedrootsystem(Eisenback)rootsystem(Eisenback)侵染点周围形成巨大细胞，维管束高度变形侵染点周围形成巨大细胞，维管束高度变形侵染点周围形成巨大细胞，维管束高度变形侵染点周围形成巨大细胞，维管束高度变形666768
30、仙客来受根结线虫为害状仙客来受根结线虫为害状仙客来受根结线虫为害状仙客来受根结线虫为害状（左、地上部萎蔫；右、地下部根结）（左、地上部萎蔫；右、地下部根结） 69会阴花纹perineal pattern根结线虫的雌虫尾部阴门及肛门周围的角质膜形成的特征性的花纹,是根结线虫属鉴定的重要依据.70Meloidogyne(根结线虫根结线虫)Identification-female perineal patternIdentification-female perineal pattern（会阴花纹）（会阴花纹）（会阴花纹）（会阴花纹）M. incognitaM. incognitaM. hapla
31、M. haplaM. arenariaM. arenariaM. javanicaM. javanica71拟滑刃线虫属（拟滑刃线虫属（Aphelenchoides)A.Besseyi 水稻干尖线虫水稻干尖线虫线虫在稻种内越冬线虫在稻种内越冬7273伞滑刃线虫属伞滑刃线虫属Bursaphelenchus松材线虫松材线虫松树癌症松树癌症74木材木材横切面有放射状蓝变症横切面有放射状蓝变症状状木材调运是远距离传播的主要的途径75松材线虫松材线虫（B. xylophilusB. xylophilus) )拟松材线虫拟松材线虫（B. mucronatusB. mucronatus) )3.5m77松褐
32、天牛松褐天牛78剑线虫属（剑线虫属（Xiphinema)长针线虫属（长针线虫属（Longidorus)毛刺线虫属（毛刺线虫属（Trichodorus)分布广；分布广；危害植物的根部，尤其是根尖；危害植物的根部，尤其是根尖；取食时穿刺根部；取食时穿刺根部；传播植物病毒。传播植物病毒。根外寄生线虫根外寄生线虫第五节第五节 植物线虫病害的诊断植物线虫病害的诊断一、植物病原线虫的一般诊断要点一、植物病原线虫的一般诊断要点田间分布及症状观察田间分布及症状观察线虫的分离及鉴定线虫的分离及鉴定 【P229图图5-14 图注校正图注校正】接种实验接种实验植物线虫的分子诊断及鉴定植物线虫的分子诊断及鉴定图图5-15 松材线虫和拟松材线虫松材线虫和拟松材线虫rDNA中中ITS区区经限制性内切酶经限制性内切酶Hae酶切后的电泳图谱酶切后的电泳图谱 1： 未酶切的未酶切的rDNA中中 ITS区区PCR产物；产物；23：松材线虫群体；：松材线虫群体；47：拟松材线虫群体：拟松材线虫群体1.植物病原原核生物、线虫两章思考题。答题要求：简练，用自己的语言。2.远程植物医院参观（自愿报名）。作 业
