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1、第十章植物的生长生理Growth physiology 本章主要介绍植物营养器官的生本章主要介绍植物营养器官的生长，这一过程是十分重要的。长，这一过程是十分重要的。农业生产中：农业生产中：如果以营养器官为收获物，直接影响；如果以营养器官为收获物，直接影响；如果以生殖器官为收获物，间接影响如果以生殖器官为收获物，间接影响第一节第一节 种子的萌发种子的萌发1.影响种子萌发的外界条件影响种子萌发的外界条件1）水分）水分吸水是种子萌发的第一步。吸水是种子萌发的第一步。吸水后，生理作用才能逐渐开始，因为吸水后，生理作用才能逐渐开始，因为（1）水可以软化种皮：）水可以软化种皮： 透氧，胚易于突破；透氧，胚
2、易于突破；（2）使细胞质由凝胶状转入溶胶状：）使细胞质由凝胶状转入溶胶状： 代代谢谢加加强强，酶酶活活性性增增加加，贮贮藏藏物物分分解；解；（3）促进可溶性物质的运输）促进可溶性物质的运输 种子吸水的程度、与速率与下列因素相关：种子吸水的程度、与速率与下列因素相关：（1）种子成分）种子成分：淀粉或油料种子吸水达到风干：淀粉或油料种子吸水达到风干重量的重量的3070即可萌发；蛋白质种子吸水即可萌发；蛋白质种子吸水要超过干种子重量时，才能萌发。要超过干种子重量时，才能萌发。种子萌发时最低吸水量占风干重的百分比种子萌发时最低吸水量占风干重的百分比种子萌发时最低吸水量占风干重的百分比种子萌发时最低吸水
3、量占风干重的百分比作物作物作物作物吸水率（）吸水率（）吸水率（）吸水率（）作物作物作物作物吸水率（）吸水率（）吸水率（）吸水率（）水稻水稻水稻水稻3535棉花棉花棉花棉花6060小麦小麦小麦小麦6060豌豆豌豆豌豆豌豆186186玉米玉米玉米玉米4040大豆大豆大豆大豆120120油菜油菜油菜油菜4848蚕豆蚕豆蚕豆蚕豆157157（2）温度：）温度：在一定温度范围内，温度越高，吸水在一定温度范围内，温度越高，吸水越快，萌发也越快。越快，萌发也越快。（3）环境中的水分状况：）环境中的水分状况：土壤中有效水分含量高时，有利于种土壤中有效水分含量高时，有利于种子的吸水和萌发，干旱则相反；子的吸水和
4、萌发，干旱则相反；水分过多，会造成温度降低、氧气缺水分过多，会造成温度降低、氧气缺乏，不利于种子萌发。乏，不利于种子萌发。2）氧气）氧气（1）需氧量：）需氧量：一般需要氧气浓度在一般需要氧气浓度在10以上才能萌发。以上才能萌发。 （2）缺氧：）缺氧：3）温度）温度（1）三基点：）三基点：（2）种子萌发需要的温度范围）种子萌发需要的温度范围几种植物种子萌发的温度范围几种植物种子萌发的温度范围几种植物种子萌发的温度范围几种植物种子萌发的温度范围种类种类种类种类最低温度最低温度最低温度最低温度最适温度最适温度最适温度最适温度最高温度最高温度最高温度最高温度小麦小麦小麦小麦3 35 520282028
5、30403040水稻水稻水稻水稻101012123037303740424042玉米玉米玉米玉米8 810103235323540454045花生花生花生花生121512152537253741464146大豆大豆大豆大豆686825302530394039404）光照）光照（1）需光种子）需光种子：在有光条件下良好萌：在有光条件下良好萌 发发，在在黑黑暗暗中中则则不不能能 萌发或发芽不好。萌发或发芽不好。（2）需暗种子）需暗种子：在光下萌发不好，在：在光下萌发不好，在 黑暗中萌发良好。黑暗中萌发良好。（3）中光种子）中光种子：萌发不受光照影响。：萌发不受光照影响。2.种子萌发的生理、生化变化
6、种子萌发的生理、生化变化1)种子的吸水种子的吸水：三个阶段三个阶段： 急急剧剧吸吸水水、吸吸水水停停止止、重重新新迅迅速速吸水，表现出快吸水，表现出快 慢慢 快的特点。快的特点。（1）阶段）阶段I吸涨吸水阶段吸涨吸水阶段：A.是依赖于原生质胶体吸涨作用的物理性是依赖于原生质胶体吸涨作用的物理性 吸水。吸水。B.无论是死种子还是活种子、休眠与否同无论是死种子还是活种子、休眠与否同 样可以吸水；样可以吸水；C.通过吸涨吸水，原生质由凝胶转变为溶通过吸涨吸水，原生质由凝胶转变为溶 胶状态，细胞结构和功能恢复。胶状态，细胞结构和功能恢复。（2）阶段）阶段II缓慢吸水阶段：缓慢吸水阶段：A.由于原生质水
7、合程度趋于饱和，细胞膨由于原生质水合程度趋于饱和，细胞膨压增加等因素，出现的一个吸水暂停或压增加等因素，出现的一个吸水暂停或速度变慢的阶段；速度变慢的阶段；B.细胞中基因开始表达；细胞中基因开始表达；C.酶促反应和呼吸作用增强；酶促反应和呼吸作用增强；D.贮存物质开始分解，一方面给胚的发育贮存物质开始分解，一方面给胚的发育提供营养，另一方面，也降低了水势，提供营养，另一方面，也降低了水势，提高了吸水能力。提高了吸水能力。（3）阶段）阶段III生长吸水阶段：生长吸水阶段：A.在贮存物质转化的基础上，原生质组分在贮存物质转化的基础上，原生质组分的合成旺盛，细胞吸水再一次加强；的合成旺盛，细胞吸水再
8、一次加强；B.种子形态上发生可见的变化；种子形态上发生可见的变化；C.胚根突出种皮后，有氧呼吸加强；胚根突出种皮后，有氧呼吸加强；D.新生器官生长加快，表现为种子的吸水新生器官生长加快，表现为种子的吸水和鲜重持续增加。和鲜重持续增加。2）呼吸作用的变化和酶的形成）呼吸作用的变化和酶的形成（1）呼吸的变化）呼吸的变化 在胚根突出种皮之前，种子的呼在胚根突出种皮之前，种子的呼吸主要是无氧呼吸，在胚根长出之吸主要是无氧呼吸，在胚根长出之后，便以有氧呼吸为主了。后，便以有氧呼吸为主了。（2）酶的形成：）酶的形成：萌发种子中酶的来源有两种：萌发种子中酶的来源有两种：A.从已经存在的束缚态的酶释放从已经存
9、在的束缚态的酶释放或活化而来；支链淀粉葡萄糖苷或活化而来；支链淀粉葡萄糖苷酶。酶。B.通过蛋白质合成而形成的新酶。通过蛋白质合成而形成的新酶。a-淀粉酶。淀粉酶。3)有机物的转变有机物的转变 种种子子中中贮贮存存着着大大量量的的有有机机物物，主要有淀粉、脂肪和蛋白质。主要有淀粉、脂肪和蛋白质。 不不同同的的植植物物种种子子中中，三三种种物物质质的的含含量量差差异异很很大大，通通常常以以含含量量多多的的物质为依据，将种子区分为：物质为依据，将种子区分为：淀淀粉粉种种子子、油油料料种种子子和和豆豆类类种种子子(蛋蛋白白质种子质种子)。（1）碳水化合物的转变）碳水化合物的转变参与淀粉降解的酶：参与淀
10、粉降解的酶：淀粉酶淀粉酶：有：有-淀粉酶和淀粉酶和-淀粉酶淀粉酶 -淀粉酶淀粉酶：为淀粉内切酶，任意水解淀：为淀粉内切酶，任意水解淀粉分子内的粉分子内的-1-1，4-4-糖苷键；糖苷键；-淀粉酶淀粉酶：淀粉外切酶，从非还原端按：淀粉外切酶，从非还原端按顺序分解顺序分解-1-1，4-4-糖苷键。糖苷键。脱支酶脱支酶： 分解分解-1-1，6-6-糖苷键糖苷键麦芽糖酶麦芽糖酶：分解麦芽糖形成葡萄糖。：分解麦芽糖形成葡萄糖。贮存的淀粉还可以发生磷酸解：贮存的淀粉还可以发生磷酸解： 在磷酸的参与下，淀粉磷酸化在磷酸的参与下，淀粉磷酸化酶降解淀粉形成葡萄糖酶降解淀粉形成葡萄糖-1-磷酸。磷酸。淀粉酶淀粉酶
11、：高温下活性高，低温活性低；：高温下活性高，低温活性低；淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶：在低温下具有较高的：在低温下具有较高的活性。活性。（2）脂肪的转变）脂肪的转变A.脂肪在脂肪酶的作用下分解为脂肪在脂肪酶的作用下分解为甘油甘油和和脂脂肪酸肪酸；B.脂肪酶在酸性条件下活性高，具有自我脂肪酶在酸性条件下活性高，具有自我催化的性质；催化的性质；C.脂肪酸进入乙醛酸体，经脂肪酸进入乙醛酸体，经氧化形成乙氧化形成乙酰酰CoACoA；D.乙酰乙酰CoACoA经乙醛酸循环形成琥珀酸，进入经乙醛酸循环形成琥珀酸，进入TCATCA循环。循环。（3）蛋白质的转变）蛋白质的转变水解蛋白质的酶有蛋白酶和肽酶两类。水解蛋
12、白质的酶有蛋白酶和肽酶两类。蛋白酶蛋白酶：分解蛋白质成许多小肽；如木瓜：分解蛋白质成许多小肽；如木瓜蛋白酶，菠萝蛋白酶等；蛋白酶，菠萝蛋白酶等；肽肽 酶酶：将小肽完全降解成氨基酸，谷类：将小肽完全降解成氨基酸，谷类作物含有二肽酶，能水解二肽为氨基酸。作物含有二肽酶，能水解二肽为氨基酸。由蛋白质分解生成的氨基酸进一步可以由蛋白质分解生成的氨基酸进一步可以：A.形成新的氨基酸重新构成蛋白质或其他形成新的氨基酸重新构成蛋白质或其他用途；用途；B.多余的氨基酸通过氧化脱氨作用，分解多余的氨基酸通过氧化脱氨作用，分解为游离氨和酮酸；为游离氨和酮酸；C.植物体氨含量稍多，就会引起中毒，植植物体氨含量稍多，
13、就会引起中毒，植物利用酰胺的形式保存氨，既可以解除物利用酰胺的形式保存氨，既可以解除氨毒害，又可以随时释放以供所需。氨毒害，又可以随时释放以供所需。初次合成：初次合成：利用土壤中吸收的或硝酸还原利用土壤中吸收的或硝酸还原产生的氨合成氨基酸的过程；产生的氨合成氨基酸的过程；再度合成：再度合成：利用酰胺释放出的氨合成氨基利用酰胺释放出的氨合成氨基酸的过程。酸的过程。酰胺：酰胺：既是氨的贮藏既是氨的贮藏者，也是供应者，也是供应者，有时还是者，有时还是主要的运输形主要的运输形式式。萌发萌发种子种子中有中有机物机物质的质的转化转化3.种子的寿命种子的寿命种子寿命（种子寿命（seed longevity）
14、： 是是指指种种子子从从采采收收到到失失去去发发芽力的时间。芽力的时间。不同植物的种子寿命有着极大的差异：不同植物的种子寿命有着极大的差异：柳树：柳树：12h水稻、小麦：水稻、小麦：13a蚕豆、绿豆：蚕豆、绿豆：611a稗草：稗草：1318a皱叶酸膜：皱叶酸膜：80a莲子：莲子：100400a贮藏条件影响种子寿命贮藏条件影响种子寿命干燥：长；湿润：短干燥：长；湿润：短低温：长；高温：短低温：长；高温：短顽拗性种子：顽拗性种子： 一一些些热热带带水水果果的的种种子子不不耐耐脱脱水水干干燥燥，也也不不耐耐零零下下低低温温贮贮藏藏，这类种子称为顽拗性种子。这类种子称为顽拗性种子。第二节第二节 细胞的
15、生长和分化细胞的生长和分化植物的生长是以细胞的生长为基础的：植物的生长是以细胞的生长为基础的：通过通过细胞分裂细胞分裂增加细胞数量；增加细胞数量；通过通过细胞伸长细胞伸长增加体积。增加体积。种子萌发种子萌发细胞分裂和新细胞体积增加，幼苗迅速长大；细胞分裂和新细胞体积增加，幼苗迅速长大；由于由于细胞的分化细胞的分化，形成各种组织和器官，长，形成各种组织和器官，长成完整的植物体。成完整的植物体。1.细胞分裂的生理细胞分裂的生理细细胞胞周周期期（cell cycle）:细细胞胞分分裂裂结结束到下一次细胞分裂结束。包括：束到下一次细胞分裂结束。包括：分裂期（分裂期（M）：前、中、后、末：前、中、后、末
16、分裂间期分裂间期：G1、S、G2 控制细胞周期的关键酶是依赖控制细胞周期的关键酶是依赖于细胞周期蛋白（于细胞周期蛋白（cyclin）的蛋白激）的蛋白激酶（酶（CDK）DAN含量的变化含量的变化RNA及蛋白质的变化及蛋白质的变化 RNA和和蛋蛋白白质质含含量量在在G1期期就就开开始始增增多多，S期期显显著著上上升升，G2期期后后期期再再次次增多。增多。呼吸速率的变化呼吸速率的变化 分分裂裂期期对对氧氧的的需需求求很很低低，而而G1期和期和G2期后期氧吸收量都很高。期后期氧吸收量都很高。激素对分裂的影响激素对分裂的影响IAA:影响细胞间期的影响细胞间期的DNA合成；合成；CTK：诱导特殊蛋白质合成
17、，是细胞：诱导特殊蛋白质合成，是细胞 分裂必须的；分裂必须的；GA：促进：促进G1期期DNA合成，因此缩短合成，因此缩短 G1期和期和S期所需的时间；期所需的时间；PA：促进：促进G1后期后期DNA的合成和细胞的合成和细胞 分裂。分裂。2.细胞伸长的生理细胞伸长的生理1）分生区细胞和伸长区细胞。）分生区细胞和伸长区细胞。2）伸长区细胞的代谢特点：）伸长区细胞的代谢特点：（1）呼吸速率增高）呼吸速率增高26倍；倍；（2）蛋白质量增加约）蛋白质量增加约6倍；倍；（3）核酸及细胞壁也增加。）核酸及细胞壁也增加。3）细胞伸长时细胞壁的变化：）细胞伸长时细胞壁的变化：（1）细胞壁的结构）细胞壁的结构 构
18、成细胞壁的成分中，构成细胞壁的成分中，90%左左右是多糖，右是多糖，10%左右是蛋白质、酶左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等类以及脂肪酸等.多糖：多糖：纤维素纤维素、半纤维素、果胶。、半纤维素、果胶。10000个个D-葡萄糖通过葡萄糖通过-1，4糖苷键糖苷键结成长链，成为纤维素分子；结成长链，成为纤维素分子；个纤维素分子平行排列聚合成束，称个纤维素分子平行排列聚合成束，称为微团；为微团；C.每每20个微团的长轴平行排列，聚合个微团的长轴平行排列，聚合成束，构成微纤丝；成束，构成微纤丝；D.细胞壁就是以微纤丝为基本框架构细胞壁就是以微纤丝为基本框架构成的。成的。细胞壁细胞壁细胞壁细胞壁微纤丝微纤丝微
19、纤丝微纤丝微团微团微团微团纤维素分子纤维素分子纤维素分子纤维素分子 D-D-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖微纤丝是在电子显微镜下能看到的微细结构微纤丝是在电子显微镜下能看到的微细结构 存存在在于于细细胞胞壁壁中中的的纤纤维维素素是是自自然然界界中中最最丰丰富富的的多多糖糖。据据推推算算，每每年年地地球球上上由由绿绿色色植植物物光光合合作作用用生生产产的的纤纤维维素素可可达达10101111t t之之 多多 ， 而而 19901990年年 全全 球球 粮粮 食食 产产 量量 只只 有有2.2102.2109 9 t t。如如何何把把纤纤维维素素转转化化成成为为人人类类可可利利用用的的食食物物或或者者有
20、有效效能能源源，是是人人们们长长期期渴望解决的重大课题。渴望解决的重大课题。（2）激素与细胞伸长的关系。）激素与细胞伸长的关系。IAA：酸生长学说：酸生长学说活化扩展素活化扩展素活化扩展素活化扩展素GA现象：现象：1）不刺激）不刺激H+的排出，不能引起壁的的排出，不能引起壁的酸化；酸化；2）刺激伸长的滞后期长，）刺激伸长的滞后期长，2-3h3)利用利用IAA引起的壁酸化和可塑性增引起的壁酸化和可塑性增加；加；机理机理1）提高木葡聚糖内转糖激酶（）提高木葡聚糖内转糖激酶（XET）活性；活性；2）XET具有两方面的作用：具有两方面的作用：A 促进木葡聚糖内转基作用，切开并促进木葡聚糖内转基作用，切
21、开并重新连接；重新连接；B有利于伸展素穿入细胞壁。有利于伸展素穿入细胞壁。3.细胞分化生理细胞分化生理细胞分化（细胞分化（cell differentiation） 是是指指形形成成不不同同形形态态和和功功能能细细胞胞的过程。的过程。 高高等等植植物物大大都都是是从从受受精精卵卵开开始始，不不断断分分化化形形成成各各种种细细胞胞、组组织织、器器官官，最后形成完整的植物体。最后形成完整的植物体。 细胞的形态建成。细胞的形态建成。由受精卵发育成为植物体由受精卵发育成为植物体一一 转录因子基因控制发育转录因子基因控制发育分化过程分化过程1）诱导信号和信号感受）诱导信号和信号感受2）特殊细胞基因的表达
22、）特殊细胞基因的表达3）分化细胞特殊活性或结构需要的基因表）分化细胞特殊活性或结构需要的基因表达达4）细胞分化需要的基因产物活性和细胞结）细胞分化需要的基因产物活性和细胞结构改变构改变转录因子转录因子1）MADS盒盒:（MCM1,AGAMOUS,DEFICIENS,SRE）2)homeobox基因基因,KN1二二 细胞的全能性细胞的全能性细胞全能性（细胞全能性（totipotency） 指指植植物物体体的的每每个个细细胞胞携携带带着着一一个个完完整整基基因因组组，并并具具有有发发育育成完整植株的潜在能力。成完整植株的潜在能力。二二 极性极性极性（极性（polarity） 指在器官、组织甚至细胞
23、中指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。和生理生化上的梯度差异。 极性一旦建立，即难于逆转。极性一旦建立，即难于逆转。四四 影响分化的条件影响分化的条件1）糖浓度对分化的影响）糖浓度对分化的影响木质部和韧皮部的分化与糖浓度有关：木质部和韧皮部的分化与糖浓度有关：低糖浓度低糖浓度：形成木质部：形成木质部高糖浓度高糖浓度：形成韧皮部：形成韧皮部中等水平中等水平：木质部和韧皮部都形成，：木质部和韧皮部都形成，且中间有形成层。且中间有形成层。2）光对植物组织的分化有影响）光对植物组织的分化有影响 黄化幼苗分化程度很低。黄化幼苗分化程
24、度很低。3）植物激素）植物激素 CTK/IAA4.组织培养组织培养1）组织培养（）组织培养（tissue culture） 泛泛指指一一切切可可以以使使生生物物的的器器官官，组组织织和和细细胞胞在在适适宜宜的的培培养养条条件件下下离离体体生生长长、增增殖殖、并并保保留留其其结结构构和和功功能能的的技技术。术。 植植物物组组织织培培养养是是指指植植物物的的离离体体器器官官、组组织织或或细细胞胞在在人人工工控控制制的的环环境境下下增殖、发育或再生成完整植株的技术。增殖、发育或再生成完整植株的技术。根据外植体的种类，又可将组织培养分为根据外植体的种类，又可将组织培养分为：（1）器官培养）器官培养：根
25、、茎、叶、花等及：根、茎、叶、花等及 其原基的培养。其原基的培养。茎尖培养：快繁、脱毒茎尖培养：快繁、脱毒（2）花药和花粉培养：）花药和花粉培养： 属器官培养，细胞培养。属器官培养，细胞培养。单倍体的培养。单倍体的培养。育种育种（3）组织培养）组织培养各种组织各种组织愈伤组织愈伤组织（4）胚胎培养）胚胎培养胚、胚乳、胚珠、子房等胚、胚乳、胚珠、子房等（5）细胞培养）细胞培养单细胞、多细胞培养单细胞、多细胞培养应用应用（6）原生质体培养）原生质体培养特点特点应用应用2）组织培养的理论依据是）组织培养的理论依据是细胞全能性细胞全能性。3）组织培养的特点有：）组织培养的特点有：（1）取材少，培养材料
26、经济；）取材少，培养材料经济；（2）人为控制培养条件，不受自然条件）人为控制培养条件，不受自然条件限制；限制；（3）生长周期短，繁殖率高；）生长周期短，繁殖率高；（4）管理方便，利于自动化控制。）管理方便，利于自动化控制。3）培养基）培养基组成：组成：无机营养物、碳源、无机营养物、碳源、维生素、生长调节物质、有机附加维生素、生长调节物质、有机附加物。物。4）组织培养的条件：）组织培养的条件：完全无菌完全无菌光、温条件。光、温条件。5）组织培养的过程：）组织培养的过程：脱分化：脱分化： 原已分化的细胞，失去原原已分化的细胞，失去原有的形态和机能，又恢复到没有有的形态和机能，又恢复到没有分化的无组
27、织的细胞团或愈伤组分化的无组织的细胞团或愈伤组织，这个过程称为脱分化。织，这个过程称为脱分化。再分化再分化：由脱分化的细胞再度分化形成另一由脱分化的细胞再度分化形成另一种或几种类型细胞的过程。种或几种类型细胞的过程。6）组织培养的应用：）组织培养的应用：离体快繁和脱毒种苗离体快繁和脱毒种苗育种（花药和单倍体、离体胚培养、育种（花药和单倍体、离体胚培养、体细胞诱变、细胞融合）体细胞诱变、细胞融合）人工种子和种质保存人工种子和种质保存生产药用或工业用有效成分生产药用或工业用有效成分（pcdpcdpcdpcd）第三节第三节 植物的生长植物的生长一一.营养器官的生长特性营养器官的生长特性1.茎生长特性
28、茎生长特性 茎茎的的生生长长主主要要由由顶顶端端分分生生组组织织和和近顶端分生组织控制。近顶端分生组织控制。 顶顶端端分分生生组组织织控控制制近近顶顶端端分分生生组组织织的的活活性性，近近顶顶端端分分生生组组织织的的细细胞胞分裂和伸长决定茎的生长速率。分裂和伸长决定茎的生长速率。生长大周期（生长大周期（grand period of growth）： 植植物物在在不不同同生生育育时时期期的的生生长长速速率率表表现现出出慢慢快快慢慢的的变变化化规规律律，呈呈现现“S”型的生长曲线，这个过程称生长大周期。型的生长曲线，这个过程称生长大周期。可以分为可以分为4个时期个时期：（1）停滞期（）停滞期（l
29、ag phase）：）：细胞分裂和原生质积累时期，生长缓慢。细胞分裂和原生质积累时期，生长缓慢。（2）对数生长期（）对数生长期（logarithmic growth phase）已经具有一定的积累，快速生长时期。已经具有一定的积累，快速生长时期。（3）直线生长期（）直线生长期（linear growth phase） 生长速率维持恒定速率（常为最生长速率维持恒定速率（常为最高速率）快速生长。高速率）快速生长。（4）衰老期（）衰老期（senescence phase） 生长速率开始下降，细胞开始成生长速率开始下降，细胞开始成熟并走向衰老。熟并走向衰老。2.根生长特性根生长特性3.叶生长特性叶生长
30、特性二二.影响营养器官生长的条件影响营养器官生长的条件1.温度温度（1）协协调调最最适适温温度度：能能使使植植株株生生长长最最健健壮壮的的温温度度。协协调调最最适适温温度度通通常常要要比比生长最适温度低。生长最适温度低。（2）温温周周期期现现象象：植植物物对对昼昼夜夜温温度度周周期性变化的反应。期性变化的反应。（3）根生长的最适温度）根生长的最适温度20302.光光（1）幼苗的发育是受光控制的。）幼苗的发育是受光控制的。（2）光对茎的伸长有抑制作用。）光对茎的伸长有抑制作用。（3）蓝蓝紫紫光光有有抑抑制制生生长长的的作作用用，而而紫紫外光的抑制作用更明显。外光的抑制作用更明显。（4）光抑制多种
31、植物根的生长。）光抑制多种植物根的生长。（5）光照强度对植物叶片面积的影响。）光照强度对植物叶片面积的影响。3.水分水分 细细胞胞分分裂裂和和伸伸长长必必须须要要有有充充足足的的水水分分。但但水水分分过过多多也也对对植植物物生生长长不利。不利。4.矿质营养矿质营养氮肥：过多、过少都不利。氮肥：过多、过少都不利。5.植物激素植物激素赤霉素、赤霉素、CCC。三三.植物生长的相关性植物生长的相关性 植植物物各各部部分分之之间间的的相相互互制制约约与与协调的现象。协调的现象。1.根和地上部的相关根和地上部的相关根深叶茂根深叶茂地上部分地上部分地下部分地下部分2.主枝与侧枝生长的相关性主枝与侧枝生长的相
32、关性顶顶端端优优势势：植植物物顶顶端端在在生生长长上上占占有有优优势的现象。势的现象。生长素生长素生长抑制剂生长抑制剂3.营养生长和生殖生长的相关性营养生长和生殖生长的相关性矛盾的对立统一矛盾的对立统一相互促进、相互制约相互促进、相互制约第四节第四节 植物的运动植物的运动植物的运动（植物的运动（movement）： 指植物器官在空间上产生的运动。指植物器官在空间上产生的运动。 高高等等植植物物的的运运动动可可以以分分为为向向性性运运动动和和感感性运动性运动。一一.向性运动向性运动向性运动（向性运动（tropic movement）： 指指外外界界对对植植物物单单向向刺刺激激所所引引起起的定向生
33、长运动。的定向生长运动。向性运动包括向性运动包括3个步骤个步骤：感受、传导、反应。感受、传导、反应。向向性性运运动动：是是生生长长引引起起的的、不不可可逆逆的的运动。运动。1.向光性向光性（1）向向光光性性：植植物物随随光光的的方方向向而弯曲的能力。而弯曲的能力。（2）分分为为：正正向向光光性性、负负向向光光性、横向光性性、横向光性。（3）植植物物感感受受光光的的部部位位：是是茎茎尖尖、芽芽鞘鞘尖尖端端、根根尖尖、某某些些叶叶片片和和生生长长中的茎。中的茎。（5）两两种种对对立立的的看看法法：一一是是生生长长素素分分布布不不均均匀匀，二二是是抑抑制制物物质质分分布布的的分布不均匀。分布不均匀。
34、（4）光光受受体体是是：燕燕麦麦芽芽鞘鞘有有-胡胡萝萝卜素和核黄素卜素和核黄素（6）向光性的一些例子：）向光性的一些例子：叶镶嵌（叶镶嵌（leaf mosaic）：）：太阳追踪太阳追踪solar tracking横向光性（横向光性（geotropism）2.向重力性向重力性1）向重力性（）向重力性（gravitropism）： 植植物物在在重重力力影影响响下下，保保持持一一定定方方向向生长的特性。生长的特性。2）可以分为）可以分为：正向重力性（正向重力性（positive gravitropism ）负向重力性（负向重力性（negative gravitropism ）横向重力性（横向重力性（
35、diagravitropism ）3）机理问题：）机理问题：（1）感受）感受重力的细重力的细胞器是平胞器是平衡石。衡石。（2）生长素不平衡。）生长素不平衡。（3）钙离子及钙调素）钙离子及钙调素（4）作用模式）作用模式3.向化性（向化性（chemotropism） 由由于于某某些些化化学学物物质质在在植植物物周周围围分布不均引起的生长。分布不均引起的生长。 施肥施肥4.向水性（向水性（hydrotropism） 当土壤中水分分布不均时，根当土壤中水分分布不均时，根趋向于较湿的地方生长的特性。趋向于较湿的地方生长的特性。二二.感性运动感性运动感感性性运运动动：指指外外界界对对植植物物不不定定向向刺
36、激所引起的运动。刺激所引起的运动。可以分为：可以分为：1）生长运动）生长运动，不可逆的运动。，不可逆的运动。2）紧张性运动）紧张性运动，可逆的运动。，可逆的运动。1. 偏上性和偏下性偏上性和偏下性偏偏上上性性（epinasty）：叶叶片片花花瓣瓣或其他器官向下弯曲生长。或其他器官向下弯曲生长。偏下性（偏下性（hyponasty）：2.感夜性（感夜性（nyctinasty） 由于光暗变化引起的运动由于光暗变化引起的运动3.感热性（感热性（thermonasty） 植植物物对对温温度度变变化化起起反反应应的的感感性运动。性运动。4.感震性（感震性（seismonasty） 植植物物的的生生长长运运动动是是由由震震动动引引起的。起的。三三.生理钟生理钟1.生理钟（生理钟（physiological clock） ： 又又称称生生物物钟钟。指指植植物物内内生生节节奏奏调调节节的的近近似似24小小时时的的周周期期性性变变化化节节律律。也也称称为为近近似似昼昼夜夜运运动动（circadian rhythm）。）。2.生物节奏的特性生物节奏的特性：1）节奏的引起必须有一个信号，一）节奏的引起必须有一个信号，一旦节奏开始，在稳恒的条件任然继旦节奏开始，在稳恒的条件任然继续显示。续显示。2）一旦节奏开始，就以大约）一旦节奏开始，就以大约24小时小时的节奏自由地进行。的节奏自由地进行。
