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1、植物生长物质6生长物质第六章 植物生长物质第一节 植物生长物质的概念和种类第二节 植物激素的发现和化学结构第三节 植物激素的代谢和运输第四节 植物激素的生理作用 第五节 植物激素的作用机制 第六节 植物抑制物质第七节第七节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质生长物质第一节 植物生长物质的概念和种类 一、植物生长物质 植物生长物质（ plant growth substances）指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。 二、植物激素（phytohormones）植物激素:植物体内产生的、能移动的、对生长发育起显著作用的微量有机物。生长物质 （3）低浓度（1mo
2、l/L以下）有调节作用 生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类 、脱落酸 、乙烯 （1）内生的植物体内合成的1、特征（2）能移动的 从产生部位到作用部位2、种类五大类生长物质三、植物生长调节剂 植物生长调节剂（plant growth regulators）：人工合成的具有植物激素生理活性的化合物。 包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。生长物质第二节 植物激素的发现和化学结构一、生长素的发现和化学结构 1880年，英国的年，英国的Darwin在进行植物向光在进行植物向光性实验时，发现胚芽鞘产生向光弯曲是由于性实验时，发现胚芽鞘产生向光弯曲是由于尖端产生了某种尖端产生了某种影响影响向下向下传递传递
3、的结果的结果。 1926年，荷兰的年，荷兰的Went証实了这种影响是証实了这种影响是化学物质，他称之为化学物质，他称之为生长素（生长素（auxin ,AUX)。 1934年，年， 荷兰的荷兰的Kgl等从植物中分离、等从植物中分离、纯化出这种物质，经鉴定是纯化出这种物质，经鉴定是吲哚乙酸吲哚乙酸(indole acetic acid , IAA).生长物质天然生长素类生长物质人工合成生长素类生长物质 二、赤霉素类（ GAS ）的发现和化学结构 1926年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是发现的。患恶苗病的水稻植株
4、之所以发生徒长，是由赤霉菌分泌物引起的。赤霉素由赤霉菌分泌物引起的。赤霉素(gibberellin )的名的名称由此而来。称由此而来。 1938年，薮田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出赤年，薮田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。霉素结晶。 1958年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（GA1），确定其化学结构），确定其化学结构。目前已发现目前已发现120多种，多种，其中其中GA1与与GA20活性最高。活性最高。 基本结构：赤霉烷环生长物质B生长物质三、细胞分裂素（ CTK）的发现和化学结构 1955年，Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入了变
5、质的鲱鱼精DNA，髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的DNA降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，鉴定为N6 呋喃氨基嘌呤，命名为激动素(kinetin,KT)。KT不存在植物体中，1963年Miller等从幼嫩玉米种子中提取出类似KT活性的物质，经鉴定为玉米素。此后，类似物相继发现，目前把这类物质统称为细胞分裂素（cytokinin,CTK)。生长物质基本结构：腺嘌呤基本结构：腺嘌呤+侧链侧链生长物质 四、脱落酸（ ABA）的发现和化学结构 1964年，美国Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质，命名为脱落素。 1963年，英国Wareing从槭树将要脱落的叶子中
6、提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素。 后来证明为同一种物质。 1967年命名为脱落酸（abscisic acid ，ABA）。）。生长物质 ABA为单一的化合物，是一种倍为单一的化合物，是一种倍半帖结构，有两种旋光异构体：右旋半帖结构，有两种旋光异构体：右旋型（以型（以+或或S表示）与左旋型（以或表示）与左旋型（以或R表示）。又有两种几何异构体：顺表示）。又有两种几何异构体：顺式和反式。植体内的主要是顺式右旋式和反式。植体内的主要是顺式右旋型，只有型，只有S-ABA才具有促进气孔关闭才具有促进气孔关闭的效应。人工合成的的效应。人工合成的S和和R相等。相等。 目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵产生目前
7、已能用葡萄灰孢霉菌发酵产生ABA。生长物质生长物质五、乙烯（ ETH）的发现和化学结构 十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。 1901年确定其活性物质为乙烯。 1910年认识到植物组织能产生乙烯。 1934年确定乙烯为植物的天然产物。 60年代末确定乙烯是一种植物激素。生长物质第三节 植物激素的代谢和运输 一、IAA的代谢和运输 （一）IAA的生物合成 部位：茎端分生组织、嫩叶、发育中的种子合成途径：吲哚丙酮酸途径、色胺途径、 吲哚乙醇途径生长物质色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色胺途径吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途径吲哚乙醛 色氨酸色氨酸转氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧E吲哚乙醛脱氢E吲哚乙酸
8、吲哚丙酮酸途径合成前体直接前体生长物质（二）IAA的氧化 酶氧化：IAA氧化E （Mn2+和一元酚为辅助因 IAA降解 光氧化：核黄素催化生长物质（三）结合态IAA 自由IAA：可自由移动IAA 结合态IAA（IAA的钝化形式）：与其它物质共价结合的IAA。如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸等。生长物质结合态生长素的作用：1、贮藏形式2、运输形式3、解毒作用4、防止氧化5、调节自由生长素含量生长物质（四）IAA的运输 1、极性运输（仅IAA具有）极性运输（polar transport）：只能从形态学的上端向形态学的下端运输。 局限在胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，距离短。2、
9、非极性运输：被动的，通过韧皮部的，长距离运输 生长物质生长物质ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+PiADP+PiH+ IAA-IAAHH+IAA-IAAHH+IAA-IAA-H+IAA-IAAHH+pH7pH5细胞壁细胞壁细胞质细胞质顶端顶端基基 部部H+H+pH7pH5生长物质二、GAS的代谢和运输 （一）生物合成 部位：生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部。细胞中合成部位是微粒体、内质网和细胞质可溶部分等。 前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸） 直接前体：GA12-7-醛生长物质 甲瓦龙酸 异戊烯基焦磷酸（IPP） 法呢基焦磷酸（FPP） 蟒牛儿蟒牛儿焦磷酸（GGPP） 内-贝壳
10、杉烯 贝壳杉烯酸 GA12-7-醛 GA12 GAS 生长物质（二）GAS的结合物和运输 结合态GAS主要是贮藏形式。 GA在植物体内的运输无极性。根尖合成的GA沿导管向上运输，嫩叶产生的GA沿筛管向下运输。生长物质 三、CTKS的代谢及运输 （一）生物合成 合成部位：根尖、生长中的种子和果实,在细胞内的合成部位是微粒体。 游离的CTKS来源： tRNA降解 从头合成：前体：甲瓦龙酸CTK有有两类两类：游离的和结合在：游离的和结合在tRNA上的上的生长物质 甲瓦龙酸 玉米素异戊烯基腺嘌呤异戊烯基焦磷酸异戊烯基腺苷-5-磷酸盐5-AMP生长物质 （二）CTKS的结合物、氧化和运输 CTKS的结合
11、物有三类：与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。 CTKS降解的主要方式是通过细胞分裂素氧化E氧化。 在植物体内的运输无极性。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分。生长物质 四、ABA的代谢和运输 （一）生物合成 部位：主要在根尖和叶片细胞的质体内（叶中是叶绿体，根中是淀粉体）。 前体：甲瓦龙酸 合成途径： 直接途径由MVA合成而来 间接途径由叶黄素裂解而来生长物质 甲瓦龙酸 C5 异戊烯基焦磷酸 古巴焦磷酸 C10 法呢焦磷酸 C15 ABA 直接途径紫黄质黄质醛 C15间接途径生长物质（二）代谢和运输运输无极性。 红花菜豆酸 二氢红花菜豆酸 氧化ABA 结合 脱落酸葡萄糖酯生长物质甲瓦龙酸 细
12、胞分裂素异戊烯基焦磷酸 胡萝卜素 脱落酸 赤霉素生长物质 五、乙烯的生物合成 部位：成熟或老化的器官或组织 前体：蛋氨酸 直接前体：ACC （1-氨基环丙烷-1-羧酸）生长物质 蛋氨酸（Met） 蛋氨酸腺苷转移E S-腺苷蛋氨酸（SAM） ACCACC合成E E1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC） 乙烯形成E 乙烯干旱、成熟、干旱、成熟、衰老、伤害衰老、伤害IAA、水涝、水涝 AOA、AVG缺氧、解偶联剂、缺氧、解偶联剂、自由基、自由基、Co2+成熟、乙烯成熟、乙烯MACCO2生长物质 GA3 抑制 结合态IAA促进生物合成 IAA IAA氧化E生物合成 ETH 低浓度促进 CTKS ABA 生
13、物合成 GA 束缚态GA六、植物激素代谢的相互关系高浓度抑制生长物质第四节 植物激素的生理作用 一、生长素类的生理作用和应用 （一）生理作用 1、促进茎的伸长生长 低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制生长。 不同器官对生长素的敏感程度不同。生长物质 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制 促进10-4根茎芽10-1010-8生长物质 3、促进侧根、不定根和根瘤的形成 4、促进瓜类多开雌花，促进单性结实、种子和果实的生长。 5、低浓度的IAA促进韧皮部的分化，高浓度的IAA促进木质部的分化2、维持顶端优势生长物质
14、7、调节源库关系调节源库关系 IAA能促进蔗糖向韧皮部装载。因IAA能活化H+-ATP酶，促进酶，促进K+跨膜运跨膜运输，输，膜内K+，促进蔗糖长距离运输。6、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老生长物质 （二）人工合成的生长素类在生产上的应用 1、促进插枝生根 2、阻止器官脱落 3、促进单性结实 4、促进菠萝开花 5、促进雌花形成生长物质二、赤霉素类的生理作用和应用 （一）生理作用 1、促进茎的伸长 2、诱导禾谷类种子-淀粉E合成 3、诱导某些植开花代替低温或长日照 4、促进葫芦科植物多开雄花 5、促进单性结实 6、促进发芽生长物质（二）应用1、促进麦芽糖化 啤酒生产2、促进茎叶生长大
15、麻、花卉、抽苔等 （对根伸长无作用）3、防止花、果脱落4、打破休眠马铃薯5、促进单性结实 葡萄6、促进雄花的分化生长物质 三、CTKS的生理作用 2、诱导芽的分化 愈伤组织产生根或芽，取决于CTK / IAA的比值。CTK / IAA低，诱导根的分化；比值居中，愈伤组织只生长不分化；比值高，诱导芽的分化。1、促进细胞分裂和扩大生长物质 CTK使处理部分形成库 4、促进侧芽发育消除顶端优势 3、延缓叶片衰老生长物质 四、ABA的生理作用 1、促进脱落 2、促进休眠 长日照 GA 促进生长甲瓦龙酸 IPP 短日照 ABA 促进休眠生长物质 3、促进气孔关闭 原因：ABA使GC胞质中IP3增加，打开
16、Ca2+通道，胞质中Ca2+浓度和pH，抑制质膜上的K+内向通道，激活K+、Cl-外向通道，K+、Cl-外流，GC水势，水分外流，气孔关闭。 4、提高抗逆性 ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化以适应环境，所以ABA又称为“应激激素”或“逆境激素”。生长物质 五、乙烯的生理作用和应用（一）生理作用 1、促进细胞扩大，抑制伸长生长 黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生长表现“三重反应”。 三重反应：抑制伸长生长、促进增粗生长和横向生长。生长物质 2、促进果实成熟 可能原因是：增强质膜的透性，氧化酶活性增强，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。 3、促进器官脱落 4、促进瓜类多开雌花 5、促进菠箩
17、开花生长物质 1、果实催熟和改善品质 2、促进次生物质排出 3、促进雌花形成（二）应用乙烯利生长物质 在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（ ）和 （ ），诱导分化雄花的有（ ）； 促进休眠的是（ ），打破休眠的是（ ） ； 维持顶端优势的是（ ），打破顶端优势的是（ ）； 促进插条生根的是（ ）；IAA ETHGAIAACTKABAIAAGA生长物质 促进器官脱落的是（ ）和（ ）；促进果实成熟的是（ ）；延缓植物衰老的是（ ）；促进气孔关闭的是（ ）；诱导-淀粉E形成的是（ ）；促进细胞分裂的是（ ）。 GAABA ETHETHCTKABACTK生长物质第五节 植物激素的作用机制 一、植物激
18、素作用的模式 受体蛋白识别激素 有活性的“激素-受体复合物” 信号转导与放大 生理反应 激素在分子水平上的作用分为三个阶段：激素信号的感受、信号的转导、最终的反应。生长物质 激素受体：能与激素特异结合并导致生理反应的物质 结合蛋白的特征： 与激素的结合具有专一性、高亲和性、饱和性和可逆性。二、植物激素结合蛋白（激素受体）生长物质 研究较清楚的是生长素结合蛋白（ABP）。Venis（1985）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为ABP1的膜生长素结合蛋白。ABP1是一种对IAA亲和力非常高的糖蛋白，已被确认为一种生长素受体。生长物质 三、生长素的作用机理 IAA与受体结合 信号转导 活化H+-ATP
19、E ，将H+泵至细胞壁 导致细胞壁酸化 对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境 的壁水解E 细胞壁软化、松脱， 可塑性增强 细胞吸水生长 1、酸生长理论（解释快反应）生长物质生长物质 2、基因激活假说促进核酸和蛋白质的合成 IAA与受体结合 信号转导 蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子 与IAA结合 作用于细胞核 活化特殊mRNA 合成新的蛋白质生长物质 细胞壁疏松细胞壁疏松 水解水解E 合成合成E H+ 新细胞壁新细胞壁 物质合成物质合成生长素生长素 质膜质膜 细胞伸展细胞伸展 水分水分 蛋白质蛋白质 原生质体原生质体 细胞核细胞核 mRNA 生长素对细胞伸展的影响生长素对细胞伸展的影响生长物
20、质四、赤霉素的作用机理CaCl2GA3pH=4.25pH=5.5生长速率时间（一） 促进茎的伸长 GA能使壁里的Ca2+移开并进入细胞质中，壁中Ca2+下降，壁伸展性增强，生长加快。（二）促进RNA和蛋白质合成生长物质五、CTK的作用机理 CTK及其结合蛋白存在于核糖体，调节基因活性，促进mRNA和新的蛋白质的合成。生长物质五、脱落酸的作用机理五、脱落酸的作用机理（一）脱落酸的结合位点和信号传导 质膜上存在ABA的高亲和结合位点。脱落酸信号传导途径可能是：ABA与质膜上的受体结合后，激活G蛋白，随后释放IP3 , IP3便启动Ca2+从液泡和/或内质网转移到细胞质中。生长物质（二）脱落酸抑制核
21、酸和蛋白质合成 脱落酸抑制tRNA、rRNA和mRNA的合成，同时还阻止已存在的mRNA与核糖体的结合。ABA只在转录水平上起作用。生长物质六、乙烯的生理作用机理：六、乙烯的生理作用机理： 对拟南芥突变体的研究发现，乙烯受体是多基因编码的，其信号传导途径的各个组分也是多基因控制的，说明乙烯的信号传导可能有多种途径。生长物质目前已知的拟南芥乙烯信号传导模式是：目前已知的拟南芥乙烯信号传导模式是： 乙烯与细胞质膜受体乙烯与细胞质膜受体ETR1结合之后，结合之后，钝化了其信号转导下游的钝化了其信号转导下游的CTR1（蛋白激酶（蛋白激酶家族的成员），使类似于家族的成员），使类似于离子通道离子通道的跨膜
22、的跨膜蛋白蛋白EIN2活化活化，发生，发生离子的跨膜运转离子的跨膜运转，它，它的信号转导下游组分之一是的信号转导下游组分之一是细胞核中的转细胞核中的转录因子录因子EIN3，EIN3能能调控基因表达调控基因表达，调节，调节乙烯反应。乙烯反应。生长物质第六节 植物生长抑制物质 根据抑制生长的作用方式不同，生长抑制物质分为两类： 1、生长抑制剂（growth inhibitors）：抑制顶端分生组织生长，干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和顶端优势的破坏。外施GA不能逆转这种抑制效应。生长物质 天然：ABA、茉莉酸（JA）、水扬酸、绿原 酸、香豆素、咖啡酸等 人工合成的：三碘苯甲酸（TIBA）、青鲜
23、素 （马来酰肼，MH）、整形素、增甘膦等生长物质 抑制内源GA的生物合成，因此抑制茎尖伸长区的细胞伸长，使节间缩短，但节间和细胞数目不变。外施GA能逆转这种抑制效应。2、生长延缓剂（growth retardants） 如：矮壮素（CCC）、缩节安（Pix）、 多效唑（PP333）、烯效唑（S 3307)、 比久（B9）生长物质第七节 其他天然的植物生长物质一、油菜素甾体类油菜素内酯（BR）的生理作用：1、促进细胞伸长和分裂；可增加DNA、RNA聚合酶活性,故促进DNA、RNA和蛋白质的合成。BR还刺激质膜上ATP酶活性，使H+分泌到细胞壁，壁可塑性增加。生长物质2、提高光合作用 BR促进Ru
24、BPC的活性及同化物的运输。3、增强植物的抗逆性 提高作物抗冷性、抗旱性、抗盐性及抗病性。生长物质二、多胺是一类脂肪族含氮碱生理功能:1、促进生长: 加快 DNA转录 ，增强RNA聚合酶活性和加快氨基酸掺入蛋白质的速度，促进核酸和蛋白质合成。 多胺有五种：精胺、亚精胺、腐胺、鲱精胺、尸胺； 它们都是由精氨酸和赖氨酸生物合成而来。生长物质2、延缓衰老 : 保持光合膜完整性，减缓蛋白质丧失和RNase活性，阻止叶绿素破坏。另外多胺与乙烯争夺SAM，故抑制ETH生成 。3、适应逆境条件: 多胺带正电荷，可代替K+、Mg+等阳离子维持细胞pH。另外，渗透胁迫下，多胺显著增多，维持渗透平衡，保护膜稳定和
25、原生质完整。生长物质三、茉莉酸类（JAS）抑制:种子及花粉萌发、花芽形成、光合作用、营养生长。另外JA还在植物对昆虫和病害的抗性中发挥重要的调节作用。机理: 诱导特殊蛋白质的合成（10种），如感病后形成蛋白酶抑制物。生理作用:促进:乙烯合成、叶片衰老与脱落、呼吸 作用、气孔关闭、蛋白质合成。生长物质四、水杨酸（SA）生理作用：1、延缓衰老切花保鲜2、诱导长日植物在短日下开花3、诱导抗氰呼吸吸引昆虫传 粉和适应低温环境4、抗病作用诱导病程相关蛋白的积累5、抑制ACC转变为ETHCOOHOH邻羟基苯甲酸生长物质五、钙调素（五、钙调素（CaM） Ca+与CaM结合而启动生物效应。 功能：促进细胞分裂、孢子萌发、原生质流动 、激素活性、向性运动、调节蛋白质磷酸化等，最终调节细胞生长。生长物质
