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1、bHLH转录因子的介绍转录因子的介绍盛阳阳2016.04.25目录一、转录因子和bHLH转录因子的概念；二、bHLH转录因子的结构；三、bHLH转录因子的分类；四、bHLH转录因子的生物学功能；五、 问题及展望。一、转录因子和bHLH的概念1.1转录因子RNA聚合酶起始转录需要的辅助因子（蛋白质）称为转录因子；它的作用或是识别DNA的顺式作用位点，或是识别其他因子，或是识别RNA聚合酶。1.2 bHLH转录因子bHlH转录因子是真核生物中存在的最广泛的一大类转录因子，其通过特定的氨基酸残基与靶基因相互作用，进而调节相关基因的表达；b是basic，H是helix，L是loop。是一类转录因子的结
2、合域，为碱性，且有螺旋-环-螺旋结构;二、bHLH转录因子的结构bHLH转录因子，其结构域有60个氨基酸，包含两个功能不同的区域-碱性区域、螺旋-环-螺旋（HLH）区域（如上图所示）。碱性区域位于bHLH结构域的N端与HLH基序相邻，由15个氨基酸组成，其中包括6个共有氨基酸残基，该区域主要与DNA结合有关；HLH区域位于bHLH结构域的C端，其中含有既亲水又亲脂&-螺旋，两个-螺旋之间被不同长度的连接区（环）分开，形成螺旋-环-螺旋结构。同一个bHLH转录因子的两个-螺旋或不同bHLH转录因子-螺旋之间可以相互作用，形成同源或异源二聚体，从而与靶基因启动子的不同部位相结合，对基因的转录发挥调
3、控作用。三、bHLH转录因子的分类3.1动物bHLH转录因子1997年A tchley和Fitch根据bHLH的碱性DNA结合模式，将动物bHLH转录因子分为A、B、C、D、E、F六个组；3.2植物bHLH转录因子与动物相比，植物bHLH转录因子的研究相对滞后；到目前为止，用基因组和生物信息分析，拟南芥和水稻中分别分离鉴定了158和173个转录因子其它植物中也鉴定出bHLH基因。对基因序列的系统发生进行分析，结果表明，植物bHLH基因序列与动物的B组成员有共同的祖先；由于植物和动物bHLH转录因子的结构与功能存在差异，两者的系统发生也是相互独立的。因此植物bHLH转录因子的分类与动物不同;再者
4、，与动物相比，只有少数植物bHLH蛋白的功能得到解析，且主要局限于水稻和拟南芥等模式植物，所以目前各个家族还没有相应的名称。四、bHLH转录因子的生物学功能4.1动物bHLH转录因子的主要功能A组bHLH转录因子可与E-box（5-CAGCTG-3）相结合，主要调控神经细胞、肌肉细胞生成以及中胚层的形成；B组成员有SREBP(胆固醇调节元件结合蛋白)、Max、Mlx和Usf等，SREBP主要调控固醇代谢、脂肪细胞形成，Max参与细胞的增值与分化，Mlx和Usf分别调控葡萄糖响应基因和端粒酶基因的表达，它们均能与G-box（5-CACGTG-3）结合。C组除bHLH基序外，其C端还有1个PAS结
5、构域，能和NACGTG或NGCGTG等不同于E-box的序列结合，参与调控个体生理节律和毒物代谢，其成员有Bmal、Amt、Sim；D组由HLH组成，缺失碱性区域，能与其它bHLH转录因子结合形成无活性的异源二聚体，从而阻碍bHLH转录因子与DNA结合。E组bHLH的碱性区域富含脯氨酸或甘氨酸，如Hairy、Hey、deadpan和E（spl），它们可优先与靶基因启动子中的CACGNA基序结合，Hey能对动物神经细胞生成、器官发生以及体节形成等起到调控作用，而E（spl）主要与胚胎分节和成虫刚毛图式有关；F组由COE-bHLH蛋白组成，COE结构域在形成二聚体和与DNA结合中发挥重要作用，主要
6、参与调控头部发育、嗅觉神经元生成和B细胞发育。4.2植物bHLH转录因子的主要功能4.2.1bHLH转录因子在植物抗逆方面的研究4.2.1.1在植物抗旱方面的研究研究发现，Osb HLH148通过参与茉莉酸信号途径对水稻的干旱耐受性起调节作用。用茉莉酸甲酯( Me JA) 、脱落酸以及干旱、高盐、低温和机械损伤等非生物胁迫处理水稻时，Osb HLH148 的转录水平迅速增加。4.2.1.2在植物耐盐方面的研究在拟南芥中过表达 Orb HLH2 能够增强转基因植株的耐盐性及渗透胁 迫 抗 性，同 时 胁 迫 响 应 的 相 关 基 因 如DREB1A / CBF3、RD29A、COR15A 和
7、KIN1 在转基因植株中也都上调表达，但是该基因的过表达不能增强植株的耐冷性，说明该基因与 ICE1 的代谢途径不同。4.2.1.3在植物耐冷方面的研究在水稻幼苗中，Osb HLH1 基因能特异地被冷胁迫诱导表达，而不受盐、PEG 和 ABA 的诱导。该基因编码蛋白具有核定位信号和 DNA 结合域 b HLH-ZIP，同时该蛋白以 二 聚 体 形 式 来 行 使 功 能。研 究 表 明，Os-b HLH1 基因在冷信号传导过程中起到转录调控的作用，该 基 因 不 依 赖 于 ABA。4.2.1.4在植物铁缺乏胁迫方面的研究b HLH转录因子 Os IRO2 具有转录激活活性，是禾本科植物缺铁反
8、应中的重要调节因子。Os IRO2 RNAi水稻植株中由于 Os IRO2 表达量下降，麦根酸合成减少，同时 2-脱氧麦根酸的分泌减少，造成铁的吸收减少，从而使得植株中铁含量下降 、叶片发黄和生长受到抑制。在缺铁条件下， 未知的转录因子结合到 Os IRO2 启动子中的缺铁 响应顺式作用元件( IDE) ，调节 Os IRO2 表达。4.2.1.5在其它胁迫性方面的研究Ko 等在烟草中分离了一个基因 Ntb HLH，该基因在淹水时诱导表达，在冷，高温和干旱胁迫条件下表达量降低，同时赤霉素能够抑制该基因的表达，ABA和乙烯对该基因的表达没用影响，另有实验还证明该基因的表达受昼夜节律性的调节。4.
9、2.2bHLH转录因子在植物生长发育方面的研 究LAX( Os HLH164 ) 在植株顶端分生组织与新形成的分生组织之间的边界区域表达，是控制水稻腋 芽原 基 形成 的 主 要调 节 因 子。Kondou 等报道 RETARDED GROWTH OF EMBRY01( RGE1) 属于 b HLH 家族，RGE1 缺 失突变体在胚胎心形发育期后，胚胎发育缓慢， 但有正常的形态发生和形状。RGE1 缺失会导致 较小且褶皱的种子，但胚乳发育正常，证明 RGE1 转录因子参与种子的形成发育过程。4.2.3bHLH转录因子在生物合成及信号转导中的研究b HLH 转录因子也广泛地参与生物合成和信号传
10、导 等 过 程。如 OSB1 ( Os HLH013) 和 OSB2( Os HLH016) 调控花青素的生物合成，Os BP-5( Os HLH102) 调控水稻的 Wx 基因，TT8 在调控类黄酮生物合成过程中起调节作用，GL3 在三色分化中起作用，转录因子 ATR2 也参与到色氨酸的生物合成中，IND 与植物激素赤霉素的合 成 相 关。4.2.3bHLH转录因子的负调控作用b HLH 转录因子不仅具有正调控作用，还对一些生理过程起负调控作用，以维持植物体内的生理平衡。在水稻和拟南芥中，功能对抗性( antagonis-tic) 的 HLH / b HLH 转录因子介导油菜素甾醇调控细胞延
11、长和植物发育。Ili-D 突变体过表达一种HLH 蛋白，此蛋白与拟南芥中的巴克素抗性因子1( PRE1 ) 、人的 DNA 结合抑制子蛋白质同源。ILI1 对叶片弯曲起正调控作用，ILI1 与 b HLH 蛋白 IBH1 相互作用，共同调节水稻叶片发育。过表达 IBH1 引起水稻叶片直立，拟南芥植株矮小。五、 问题及展望5.1问题统计显示, 已研究的受 b HLH 转录因子调控的植物活性成分主要为花青素, 其次是尼古丁, 而其他产物甚少。这可能有两个原因: 花青素常与生物体颜色密切相关, 利于研究; 活性成分生物合成调控因素众多, 关系复杂, 不易研究。非模式植物中 b HLH 转录因子研究多通过同源克隆和导入异源基因进行, 这使得研究速度和效率受限。5.2展望近些年快速发展的 DNA高通量测序技术、生物信息技术、高分辨率质谱、色谱质谱联用技术及相关数据库的建成, 实现了基因组学、转录组学、代谢组学和生物信息学的紧密结合, 将大大促进调控网络关系的发掘, 从而精确定位b HLH 转录因子功能。谢谢观看！
