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1、第十三章第十三章 细胞质遗传细胞质遗传第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点第二节第二节 母性影响母性影响第三节第三节 叶绿体遗传叶绿体遗传 第四节第四节 线粒体遗传线粒体遗传第五节第五节 其他细胞质粒的遗传其他细胞质粒的遗传第六节第六节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传小小 结结本章重点：本章重点：细胞质遗传的概念和特征细胞质遗传的概念和特征 母性影响母性影响 雄性不育的遗传特点和应用雄性不育的遗传特点和应用本章难点：本章难点：母性影响与母性遗传的区别母性影响与母性遗传的区别 草履虫放毒型的遗传草履虫放毒型的遗传 第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和
2、特点 一、概念一、概念 （引自石春海等，（引自石春海等，2007）由细胞核以外其它任何细胞成分引起的遗传现象都由细胞核以外其它任何细胞成分引起的遗传现象都称为细胞质遗传（核外遗传、非染色体遗传）。称为细胞质遗传（核外遗传、非染色体遗传）。 二、特点二、特点 1.1.正反交结果不同正反交结果不同 2. 2. 杂种与父本连续回交，回交后代仍表现杂种与父本连续回交，回交后代仍表现 母本性状母本性状 3 3分离世代不发生性状分离分离世代不发生性状分离 4 4不遵循孟德尔遗传规律不遵循孟德尔遗传规律第二节第二节 母性影响母性影响母母性性影影响响：杂杂种种后后代代的的表表现现型型由由母母本本核核基基因因型
3、型决定，与杂种本身的核基因型无关。决定，与杂种本身的核基因型无关。一、短暂性母性影响一、短暂性母性影响母本核基因型仅仅影响后代的某个发育时期。母本核基因型仅仅影响后代的某个发育时期。 例如，麦粉蛾 有色（显性） 褐眼（显性） 无色（隐性） 红眼（隐性） 两对性状由一对基因（Aa）控制，A合成犬尿素，使幼虫皮肤表现有色、成虫褐眼。幼虫皮肤幼虫皮肤成虫眼色成虫眼色 有色、褐眼有色、褐眼无色、红眼无色、红眼 AA aa F1 Aa 有色、褐眼有色、褐眼 F1Aa（）aa aa F1Aa（） Aa Aa 有色、褐眼有色、褐眼 Aa Aa 有色、褐眼有色、褐眼 aa aa 有色、红眼有色、红眼 aa a
4、a 无色、红眼无色、红眼 F1作母本时，仅影响幼虫发育阶段，表现出有作母本时，仅影响幼虫发育阶段，表现出有色皮肤，不能影响成虫阶段，仍表现红眼。色皮肤，不能影响成虫阶段，仍表现红眼。 二、永久性母性影响二、永久性母性影响母本核基因型能影响后代的整个发育时期。母本核基因型能影响后代的整个发育时期。例如，椎实螺螺壳旋转方向例如，椎实螺螺壳旋转方向（引自石春海等，（引自石春海等，2007）椎实螺螺壳杂交后代表现型椎实螺螺壳杂交后代表现型F3才分离出才分离出3 3：1 1的比例，因此又称为的比例，因此又称为延迟遗传延迟遗传椎实螺螺壳旋转方向取决于受精卵第椎实螺螺壳旋转方向取决于受精卵第1、2次分次分裂
5、中纺锤体的方向，而纺锤体的方向又是由母裂中纺锤体的方向，而纺锤体的方向又是由母本核基因型代谢产物积累在卵细胞中所决定。本核基因型代谢产物积累在卵细胞中所决定。所以，受精以前卵细胞中的代谢产物就已经决所以，受精以前卵细胞中的代谢产物就已经决定了后代的表现性，故又称为前定作用。定了后代的表现性，故又称为前定作用。 第三节第三节 叶绿体遗传叶绿体遗传 紫紫茉茉莉莉质质体体的的遗遗传传质体遗传的分子基础： 叶绿体DNA（ctDNA）与核DNA（gDNA）的比较： （1）闭合双链环状结构 （2） 在氯化铯中的浮力梯度不同 藻类的ctDNA较gDNA轻，高等植物差异较小。 （3）低等植物的ctDNA碱基不
6、同于gDNA，G、C含量较少。 （4） ctDNA裸露，gDNA与蛋白质结合。水水稻稻叶叶绿绿体体基基因因组组第四节第四节 线粒体遗传线粒体遗传 红色面包霉缓慢生长型只能通过原子囊果传递，不能通过分生孢子传递。缓慢生长型无细胞色素氧化酶，该酶在线粒体上合成。生长缓慢生长正常生长缓慢生长正常生长缓慢生长正常 线粒体遗传的分子基础： 线粒体DNA与gDNA比较： （1）闭合环状或线性 （2）无重复序列 （3） G、C含量比A、T少（gDNA的G、C含量为67）玉玉米米线线粒粒体体基基因因组组第五节第五节 其他细胞质粒的遗传其他细胞质粒的遗传草履虫共生体卡巴粒的遗传草履虫共生体卡巴粒的遗传繁殖方式：
7、繁殖方式：（1 1）无性繁殖：有丝分裂繁殖后代。）无性繁殖：有丝分裂繁殖后代。（2 2）有性繁殖（结合生殖）有性繁殖（结合生殖） A A互换小核互换小核 B. B. 自体融合自体融合1. 大核开始解体，小核减数大核开始解体，小核减数分裂，形成分裂，形成8个小核个小核2. 7 2. 7 个小核解体个小核解体3. 小核分裂，两个体小核分裂，两个体间交换小核间交换小核4. 交换后两小核融合交换后两小核融合5. 小核又经过两次有小核又经过两次有丝分裂丝分裂6. 两小核融合发育成大核两小核融合发育成大核6 6之之后后，两两个个草草履履虫虫再再各各自自进进行行完完整整的的有有丝丝分分裂裂产产生生2 2个个
8、后后代代 。自自体体融融合合生生 殖殖在在“3 3”时时 ，两两个个体体间间不不交交换换小小核核，“4 4”是是本本身身两两个个小小核核融融合合，其其它它与与结结合合生生殖殖相相同同。草履虫放毒型的遗传：放毒型细胞质中需有卡巴粒（Kappa），细胞核中有K基因放毒型与敏感型结合时间不长，只交流小核，不交流细胞质，自体受精后放毒型：敏感型1：3放毒型与敏感型结合时间长，既交流小核，又交流细胞质，自体受精后放毒型：敏感型1：1 不交流细胞质交流细胞质第六节第六节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传 雄雄蕊蕊发发育育不不正正常常，产产生生的的花花粉粉不不育育，雌雌蕊蕊发育正常，接受正常花粉可受精结
9、实。发育正常，接受正常花粉可受精结实。一、一、植物雄性不育的植物雄性不育的类型类型1.1.细胞核雄性不育细胞核雄性不育 简称“核不育”，由细胞核雄性不育基因控制，有隐性核不育和显性核不育。 2.2.质核互作雄性不育质核互作雄性不育 简称简称“胞质不育胞质不育”或或“质不育质不育”。由不育。由不育细胞质和细胞核不育基因共同控制。细胞质和细胞核不育基因共同控制。 正常细胞质（正常细胞质（N N），不育细胞质（），不育细胞质（S S），可育），可育核基因（核基因（R)R)，不育核基因（，不育核基因（r r）。共有）。共有4 4种遗种遗传组合：传组合：S(rr)S(rr)、S(RR)S(RR)、N(r
10、r)N(rr)、N(RR)N(RR)。 S(rr)雄性不育，其它雄性不育，其它3种均雄性可育。种均雄性可育。 （引自石春海等，（引自石春海等，2008）小麦雄性不育和雄性可育S(rr)N(rr) F1S(rr)不育，不育，则，则，N(rr) 使不育株的后代仍是不育的，像使不育株的后代仍是不育的，像N(rr)，能使不育系的后代仍保持雄性不育的品系称为能使不育系的后代仍保持雄性不育的品系称为保持系。保持系。S(rr)N(RR)或或S(RR) F1S(Rr)可育，则，可育，则，N(RR)或或S(RR)使不育株的后代育性正常。像使不育株的后代育性正常。像N(RR)或或S(RR)，能使不育系的后代育性恢
11、复能使不育系的后代育性恢复正常的品系称为恢复系。正常的品系称为恢复系。与核不育比较，胞质不育可实现与核不育比较，胞质不育可实现“三系配套三系配套”3.3.生态雄性不育生态雄性不育即，光温敏不育。在一种光照或温度条件下是即，光温敏不育。在一种光照或温度条件下是不育的，在另一种光照或温度条件下是可育的不育的，在另一种光照或温度条件下是可育的。如水稻。如水稻“农垦农垦5858”在短日照条件下可育，在在短日照条件下可育，在长长日照条件下不育。日照条件下不育。二、二、胞质雄性不育的特点胞质雄性不育的特点 1 1孢子体不育和配子体不育孢子体不育和配子体不育 孢子体不育：孢子体不育：花粉的育性受孢子体（植株
12、）花粉的育性受孢子体（植株）基因型控制，与花粉本身所含基因无关。基因型控制，与花粉本身所含基因无关。 杂合体S(Rr)产生的R和r花粉都可育。因此，要么一株产生的所有花粉都可育，要么一株产生的花粉都不育，表现株间分离。株间分离。配子体不育：配子体不育：花粉的育性直接由花粉本身的基花粉的育性直接由花粉本身的基因决定。因决定。 杂合体S(Rr)产生的R花粉可育，r花粉不育。因此，同一植株或同一花朵甚至同一花药，有可能一部分花粉可育，一部分花粉不育，表现穗上分离。穗上分离。2 2细胞质不育的多样性与细胞核育性基因的对应性细胞质不育的多样性与细胞核育性基因的对应性 同一作物种存在有多种多样的不育细胞质
13、，每种同一作物种存在有多种多样的不育细胞质，每种不育细胞质只有与特定的核不育基因对应时，才表现不育细胞质只有与特定的核不育基因对应时，才表现不育。不育。例如，普通小麦有例如，普通小麦有1919种不同的不育细胞质（种不同的不育细胞质（T T型、型、K K型型等等）。等等）。T T（rfrfrfrf）、）、K K（rfvrfvrfvrfv）才表现雄性不育。）才表现雄性不育。3. 3. 单基因不育和多基因不育单基因不育和多基因不育 单基因不育：单基因不育：核不育基因由核不育基因由1 12 2对基因控制。对基因控制。 多基因不育：多基因不育：核不育基因由核不育基因由2 2对以上基因控制。对以上基因控制
14、。三、质核不育性的机理三、质核不育性的机理 1 1细胞质不育基因的载体细胞质不育基因的载体 细胞质不育基因位于线粒体或叶绿体上。细胞质不育基因位于线粒体或叶绿体上。 2.2.质核不育的假说质核不育的假说 （1 1）质核互补控制假说）质核互补控制假说 不育细胞质不育细胞质S S不能合成花粉发育所必需的生不能合成花粉发育所必需的生活物质，核不育基因活物质，核不育基因r r也不能合成花粉发育所也不能合成花粉发育所必需的生活物质。必需的生活物质。 但是，但是，R R可补偿可补偿S S，N N可补偿可补偿r r，只有，只有S S与与r r同同时存在时，才表现不育。时存在时，才表现不育。 （2 2）能量供
15、求假说能量供求假说 实践中的不育系常常是进化程度低的野生种实践中的不育系常常是进化程度低的野生种细胞质与进化程度高的栽培种细胞核组合而成细胞质与进化程度高的栽培种细胞核组合而成。进化程度低的细胞质线粒体能量转化效率较。进化程度低的细胞质线粒体能量转化效率较低，而进化程度高的细胞核控制的性状发育需低，而进化程度高的细胞核控制的性状发育需要较高的能量，因而能量供求不平衡导致雄性要较高的能量，因而能量供求不平衡导致雄性不育。不育。第七节第七节 植物雄性不育的应用植物雄性不育的应用 一、作物杂种优势一、作物杂种优势定义：定义： 两个遗传组成不同的亲本杂交两个遗传组成不同的亲本杂交F F1在生活力、在生
16、活力、生长势、繁殖力、抗逆性及品质等方面优于双生长势、繁殖力、抗逆性及品质等方面优于双亲的现象。亲的现象。衡量指标：衡量指标：1.1.平均优势平均优势 F F1 1超过双亲平均数超过双亲平均数(MP)(MP)的百分率。的百分率。2. .超亲优势超亲优势 F F1 1高于最优亲本（高于最优亲本（BPBP）的百分率。）的百分率。3.3.超标优势超标优势 F F1 1超过对照品种超过对照品种(CK)(CK)的百分率。的百分率。 遗传分析时常采用平均优势或超亲优势，生遗传分析时常采用平均优势或超亲优势，生产应用中采用超标优势。产应用中采用超标优势。杂种优势理论：杂种优势理论：1.显性假说显性假说 双亲
17、的显性基因聚集在双亲的显性基因聚集在F1引起杂种优势。引起杂种优势。 2.2.超显性假说超显性假说 等位基因间无显隐性，分别控制不同的生等位基因间无显隐性，分别控制不同的生理生化代谢途径，杂合基因型的代谢功能大于理生化代谢途径，杂合基因型的代谢功能大于纯合基因型。纯合基因型。二、雄性不育在杂种优势利用中的应用二、雄性不育在杂种优势利用中的应用 杂种优势以杂种优势以F1代最强，因此必需每年配制代最强，因此必需每年配制F1代种子。利用雄性不育可免除人工去雄，生代种子。利用雄性不育可免除人工去雄，生产大量产大量F1代种子。代种子。 1. 不育系的获得不育系的获得 （1）自然界发现）自然界发现 （2）
18、人工诱变）人工诱变 （3）核代换合成）核代换合成 小麦小麦T T型不育系的核代换合成型不育系的核代换合成 提莫菲维小麦提莫菲维小麦普通小麦普通小麦 F F1 1 普通小麦普通小麦 BCBC1 1 普通小麦普通小麦 小麦小麦T T型不育系型不育系选择不育株继续与普通选择不育株继续与普通小麦回交小麦回交n n代代2.保持系的获得（1）自然界测交筛选（2）杂交选育 洋葱公式 核不育的保持双杂合体法核不育的保持双杂合体法玉米中含有重复缺失染色体的花粉败育，不玉米中含有重复缺失染色体的花粉败育，不能参与受精，含有重复缺失染色体的雌配子能参与受精，含有重复缺失染色体的雌配子可育或大部分可育。玉米第可育或大
19、部分可育。玉米第6 6染色体上含有染色体上含有Ms/msMs/ms基因。采用人工诱变诱发染色体结构变异基因。采用人工诱变诱发染色体结构变异，获得第，获得第6 6染色体一条缺少一段，但重复部分第染色体一条缺少一段，但重复部分第9 9染色体，且携带染色体，且携带MsMs可育基因，另一条为正常染可育基因，另一条为正常染色体，携带色体，携带msms基因。染色体结构变异杂合而且基因。染色体结构变异杂合而且是是Ms/msMs/ms杂合，称为杂合，称为双杂合体。双杂合体。3. 恢复系的获得恢复系的获得（1）测交筛选）测交筛选（2）杂交选育）杂交选育 利用不育细胞质作为恢复基利用不育细胞质作为恢复基因选择标记
20、。因选择标记。例，例，C C品种农艺形状很好，但对品种农艺形状很好，但对不育系无恢复力，欲将其转育成恢复系。不育系无恢复力，欲将其转育成恢复系。 S(rr)S(rr)N(RR)N(RR)任意一恢复系任意一恢复系 S(Rr) S(Rr)C C品种品种N(rr)N(rr) S(rr) S(rr)不育不育 C C品种品种S(Rr)S(Rr)可育，说明含有可育，说明含有 恢复基因恢复基因 BCn S(RR)BCn S(RR)恢复系恢复系 三、三系杂交种三、三系杂交种 利用质核互作不育系配制的杂交种。利用质核互作不育系配制的杂交种。（引自李惟基等，（引自李惟基等，20072007）四、二系杂交种四、二系杂交种利用光温敏等生态雄性不育配制的杂交种。利用光温敏等生态雄性不育配制的杂交种。（引自李惟基等，（引自李惟基等，2007）不育系不育系繁殖繁殖 小小 结结 细胞质遗传是指由细胞质基因组控制的遗传。主要有质体、线粒体等细胞器和其他细胞质粒遗传物质控制的性状遗传。细胞质可以单独控制某些性状的遗传，也可与细胞核基因共同控制某些性状，如植物雄性不育。母性影响是核基因合成的物质积累在卵细胞内而直接影响后代的性状。
