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1、 。 第二章第二章 无土栽培的理论基础无土栽培的理论基础 无土栽培作物之所以能够取得高无土栽培作物之所以能够取得高产优质，产优质，原因是原因是:它提供给作物生长的它提供给作物生长的水分、养分、光照、温度、湿度等环水分、养分、光照、温度、湿度等环境条件比作物千百年来生长的土壤环境条件比作物千百年来生长的土壤环境要优越。境要优越。第一节第一节 植物的矿质营养学说和无土栽培植物的矿质营养学说和无土栽培 植物究竟需要什么作为其营养的问题困惑了人们很植物究竟需要什么作为其营养的问题困惑了人们很长时间。长时间。 1840年以前，很多人认为植物是以腐殖质作为其营年以前，很多人认为植物是以腐殖质作为其营养的，
2、泰伊尔（养的，泰伊尔（Thaer)在在1809年明确提出腐殖质营养学年明确提出腐殖质营养学说，但是许多研究者试图从其它方面来进一步研究植物说，但是许多研究者试图从其它方面来进一步研究植物的营养问题。的营养问题。Van Helmont从柳条试验中得出水是植物从柳条试验中得出水是植物营养的结论，营养的结论，Glauber认为植物的营养要素是硝石认为植物的营养要素是硝石（KNO3）而不是水。大约在）而不是水。大约在1755年年Francis Home指出指出植物的营养要素不是一种，而是多种，可能包括空气、植物的营养要素不是一种，而是多种，可能包括空气、水、土、盐、油和火。水、土、盐、油和火。 直至直
3、至1840年德国的李比希年德国的李比希(Liebig)创立了植物的矿创立了植物的矿质营养学说以后，关于植物是以什么作为其营养的问质营养学说以后，关于植物是以什么作为其营养的问题才得以根本的解决。题才得以根本的解决。 在在1865年年Knop和和Sachs用盐类制成的人工营养介质用盐类制成的人工营养介质栽培植物成功，有力地证明了矿质营养学说的正确性。栽培植物成功，有力地证明了矿质营养学说的正确性。人们对植物营养要求才有了较为清晰的认识，也是对人们对植物营养要求才有了较为清晰的认识，也是对土壤本质即土壤肥力这一核心思想的认识。土壤本质即土壤肥力这一核心思想的认识。 植物矿质营养学说的创立，不仅是学
4、术上植物矿质营养学说的创立，不仅是学术上一个划时代的学说，而且给以后化肥工业的发一个划时代的学说，而且给以后化肥工业的发展以及由此带来的农作物单位面积产量的大幅展以及由此带来的农作物单位面积产量的大幅度提高起着极大的促进作用。度提高起着极大的促进作用。 无土栽培技术在一百多年前是作为验证植无土栽培技术在一百多年前是作为验证植物营养学说而使用的，它充分证明了李比希矿物营养学说而使用的，它充分证明了李比希矿质营养学说的正确性，充实和丰富了矿质营养质营养学说的正确性，充实和丰富了矿质营养学说的内容。学说的内容。 所以，没有无土栽培技术的应用，就难以证明矿所以，没有无土栽培技术的应用，就难以证明矿质营
5、养学说的正确性，其内涵也不可能得以充实和完质营养学说的正确性，其内涵也不可能得以充实和完善。反过来，日趋完善的植物矿质营养学说进一步推善。反过来，日趋完善的植物矿质营养学说进一步推动了无土栽培技术的发展，使得最初用于验证矿质营动了无土栽培技术的发展，使得最初用于验证矿质营养学说正确性的无土栽培技术从实验室走向大规模商养学说正确性的无土栽培技术从实验室走向大规模商业化应用，使之发展成为一种优质、高效、高产作物业化应用，使之发展成为一种优质、高效、高产作物生产的先进农业生产技术。生产的先进农业生产技术。 因此，可以说植物的矿质营养学说是无土栽培的因此，可以说植物的矿质营养学说是无土栽培的理论基础。
6、理论基础。第二节第二节 植物的根系及其功能植物的根系及其功能 植物的根系是养分和水分主要的吸收器官，它植物的根系是养分和水分主要的吸收器官，它的生长直接影响到植物地上部的生长，如果根系生的生长直接影响到植物地上部的生长，如果根系生长不良，就会影响到地上部的生长，而生长不良的长不良，就会影响到地上部的生长，而生长不良的地上部又加剧了地下部生长的恶化。地上部又加剧了地下部生长的恶化。 无无土土栽栽培培的的显显著著优优越越性性之之一一，就就表表现现在在植植物物的的根际环境要比土壤的易于控制。根际环境要比土壤的易于控制。一、根系的形态和结构一、根系的形态和结构二、根系的功能二、根系的功能 无土栽培创造
7、的根系生长环境，如水分、无土栽培创造的根系生长环境，如水分、养分和氧气等的供应条件比土壤栽培的要好，养分和氧气等的供应条件比土壤栽培的要好，这些条件的改善，可促使根系的功能更好地发这些条件的改善，可促使根系的功能更好地发挥出来。挥出来。1.根系的支撑根系的支撑功能功能2.根系的吸收功能根系的吸收功能 是根系最主要的生理功能之一，主要吸收水分、是根系最主要的生理功能之一，主要吸收水分、无机盐、简单的小分子有机化合物及气体。无机盐、简单的小分子有机化合物及气体。3.根系的输导功能根系的输导功能4.根系的代谢根系的代谢功能功能：根系可进行许多物质的代谢过程。：根系可进行许多物质的代谢过程。5.根系的
8、贮藏功能根系的贮藏功能6.根系的繁殖功能根系的繁殖功能 土壤栽培中，根系的作用：土壤栽培中，根系的作用：a.固定植物固定植物 b.支支撑地上部使之保持直立而正常生长。撑地上部使之保持直立而正常生长。 无土栽培中，因其栽培方式与无土栽培中，因其栽培方式与土壤栽培不同，土壤栽培不同，根系的支撑功能表现的不尽相同，例如：根系的支撑功能表现的不尽相同，例如： 水培和喷雾培中，根系的固定和支撑是靠人为水培和喷雾培中，根系的固定和支撑是靠人为的方法来进行的；而在基质栽培中，根系的支撑的方法来进行的；而在基质栽培中，根系的支撑功能仍与功能仍与土壤栽培的一样土壤栽培的一样重要。重要。 根系吸收了根系吸收了NO
9、3-_N或或NH4-_N以后，有一部分以后，有一部分迁移到地上部参与代谢，另一部分在根系内部迁移到地上部参与代谢，另一部分在根系内部形成氨基酸等有机氮化合物之后才运输到地上形成氨基酸等有机氮化合物之后才运输到地上部参与代谢。部参与代谢。 根系还能合成对植物生长有很大影响的根系还能合成对植物生长有很大影响的激素激素和和生生物碱物碱，例如植物体内约，例如植物体内约1/3 GA是在根内合成的；是在根内合成的；CTK主要是在根尖的分生组织合成的。根系在生长过程中，主要是在根尖的分生组织合成的。根系在生长过程中，还会还会分泌出有机酸分泌出有机酸等有机化合物，可以在一定程度上等有机化合物，可以在一定程度上
10、溶解介质中难溶性的化合物使之成为植物易于吸收态溶解介质中难溶性的化合物使之成为植物易于吸收态的，也可以促进根际微生物的生长。的，也可以促进根际微生物的生长。 还具有不同程度的氧化和还原能力，可阻止外界还具有不同程度的氧化和还原能力，可阻止外界有害物质进入体内或使某些元素的有效性增强，如根有害物质进入体内或使某些元素的有效性增强，如根系可把过量、对植物有害的系可把过量、对植物有害的Fe2+氧化为氧化为 Fe3+ , 在铁不足在铁不足时，根系再还原时，根系再还原Fe3+为根系易吸收的为根系易吸收的Fe2+。三、根系对淹水的适应性三、根系对淹水的适应性 植物的进化过程是由水生 陆生植物的，其结构也就
11、出现了明显的差异。 根据植物生长的生态环境和根系对淹水的适应性可以分为：1.水生植物：其根系只起固定植株的作用，吸收功能 靠叶片。2.沼泽性植物：水稻、蕹菜等体内有输导氧气到根系以3.半沼泽性植：供根系生长所需的生理途径或通道。 4.旱生植物：不耐水淹。 人们在显微镜下观察以深液流水培和土人们在显微镜下观察以深液流水培和土壤栽培节瓜的根系发现，节瓜（旱生植物）壤栽培节瓜的根系发现，节瓜（旱生植物）在浸水后根内细胞变大，细胞之间的孔隙增在浸水后根内细胞变大，细胞之间的孔隙增加，植物体内的营养元素含量大大超过了土加，植物体内的营养元素含量大大超过了土壤栽培的植株。壤栽培的植株。 其原因是在水培条件
12、下，根系结构产生其原因是在水培条件下，根系结构产生了适应性的变化。了适应性的变化。 所以创造条件以确保根系氧气的充足供应，是所以创造条件以确保根系氧气的充足供应，是取得种植成功的关键技术所在。取得种植成功的关键技术所在。 在水培中作物所需氧气的途径：在水培中作物所需氧气的途径：1.根系直接吸收溶解在营养液中的氧气2.依靠裸露于液面的根系直接吸收空气中的氧气 一般，裸露于空气的根系所占比例越大，营养液中的溶解氧含量越高，作物根系的生长越好，反之亦然。四、影响根系吸水的因素四、影响根系吸水的因素1.植物的生长状况植物的生长状况2.温度温度3.介质中溶质的浓度介质中溶质的浓度4.根系病害根系病害5根
13、系通气状况根系通气状况6.空气湿度空气湿度五、表观吸收成分组成浓度五、表观吸收成分组成浓度 表观吸收成分组成浓度（表观吸收成分组成浓度（n/w)：植物对各种养分的吸收：植物对各种养分的吸收量（量（n, mmol）和吸收消耗的水量（）和吸收消耗的水量（w,L）的比值，单位为）的比值，单位为 mmol/L。 植物吸水过程实际上是吸收含有矿物质和其它物质的水溶植物吸水过程实际上是吸收含有矿物质和其它物质的水溶液的过程。在吸收水分的同时也一并吸收养分离子。液的过程。在吸收水分的同时也一并吸收养分离子。 在无土栽培中，植物对水分的吸收和养分的吸收之间是否在无土栽培中，植物对水分的吸收和养分的吸收之间是否
14、存在一定的关系呢？存在一定的关系呢？ 山崎认为正常生长的植株对水分和养分的吸收是同步的，山崎认为正常生长的植株对水分和养分的吸收是同步的，并以此提出了表观吸收成分组成浓度这一概念。并以此提出了表观吸收成分组成浓度这一概念。 山崎通过每天测定正常生长植株各种营养元素山崎通过每天测定正常生长植株各种营养元素（主要是大量元素）的吸收量（主要是大量元素）的吸收量（mmol/株株天）和植株天）和植株的耗水量（的耗水量（L）。可以连续进行一段时间或植物一生）。可以连续进行一段时间或植物一生中总共吸收了多少养分和水分，然后以此计算中总共吸收了多少养分和水分，然后以此计算n/w。 例如：一株正常生长的番茄一生
15、共吸收消耗了例如：一株正常生长的番茄一生共吸收消耗了164. 5L水，吸收了水，吸收了1151. 5mmol的氮，则番茄一生对的氮，则番茄一生对氮吸收的氮吸收的表观吸收成分组成浓度表观吸收成分组成浓度n/w=7mmol/L。 n/w值反映植物吸水与吸肥的关系，即植物吸收值反映植物吸水与吸肥的关系，即植物吸收一定量的水就相应地吸收一定的营养元素。实际上就一定量的水就相应地吸收一定的营养元素。实际上就是营养液的浓度指标，是营养液的浓度指标， 山崎利用测定的多种作物的山崎利用测定的多种作物的n/w值来确定许多值来确定许多营养液配方，并在生产中证明是可行的营养液配方，并在生产中证明是可行的。 山崎的配
16、方适于生产的原因：山崎的配方适于生产的原因：1.他所测定的他所测定的 n/w值是以正常的作物的吸收为值是以正常的作物的吸收为标准的，因此有一定的代表性标准的，因此有一定的代表性2.植物对养分的吸收有相当大的可变范围植物对养分的吸收有相当大的可变范围 但是，植物对水分和养分的吸收是受到许但是，植物对水分和养分的吸收是受到许多内在的或外在的因素的影响，因此，不同生多内在的或外在的因素的影响，因此，不同生长季节、不同的作物长势及不同的作物品种之长季节、不同的作物长势及不同的作物品种之间存在着很大的差异。间存在着很大的差异。 比如：在南方的低温阴雨的春季，由于空比如：在南方的低温阴雨的春季，由于空气湿
17、度大，温度低，阳光不足，所以植物吸水气湿度大，温度低，阳光不足，所以植物吸水要比吸肥滞后；而在夏季和初秋，温度高、空要比吸肥滞后；而在夏季和初秋，温度高、空气湿度小、阳光充足，所以植物的蒸腾作用旺气湿度小、阳光充足，所以植物的蒸腾作用旺盛，此时，植物吸肥要滞后于吸水。盛，此时，植物吸肥要滞后于吸水。第三节第三节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素一、植物体内的元素：一、植物体内的元素：一、植物体内的元素：一、植物体内的元素： 水分水分水分水分 10-95% 10-95% 植物体：植物体：植物体：植物体： 有机物：有机物：有机物：有机物：90%90%（可燃）（可燃）（可燃）（可燃） 干物质干物
18、质干物质干物质 5-90% 5-90% 无机物：无机物：无机物：无机物：10%10%（灰分）（灰分）（灰分）（灰分）二、植物必需的矿质元素：二、植物必需的矿质元素：1、确定植物体必需元素的方法：、确定植物体必需元素的方法： 溶液培养法（溶液培养法（solution culture method） 砂基培养法（砂基培养法（sand culture method）2、判定必需矿质元素的三个条件：判定必需矿质元素的三个条件：（1）由于该元素缺乏，植物生长发育发生障碍，不能完成其生活史。）由于该元素缺乏，植物生长发育发生障碍，不能完成其生活史。（2）除除去去该该元元素素，表表现现为为专专一一的的缺缺乏
19、乏症症，而而这这种种缺缺乏乏症症是是可可以以预预防防和和恢复的。恢复的。（3）该该元元素素的的植植物物营营养养生生理理上上应应表表现现直直接接的的效效果果，绝绝不不是是因因土土壤壤或或培培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。 矿质元素在植物体内的生理作用矿质元素在植物体内的生理作用作为细胞结构物质的组成成分。作为细胞结构物质的组成成分。作为植物生命活动的调节者，参与酶的活动。作为植物生命活动的调节者，参与酶的活动。电化学作用：电化学作用： 离子浓度的平衡，胶体的稳定，电荷中和。离子浓度的平衡，胶体的稳定，电荷中和。1.作为碳水
20、化合物部分的营养 N、S2.能量贮存和结构完整性的营养 P、Si、B3.保留离子状态的营养 K、Ca、Mg、Cl、Mn、Na4.参与氧化还原反应的营养 Fe、Zn、Cu、Ni、Mo氮氮（nitrogen）吸收形式吸收形式：无机N：氨，硝酸根；有机N：尿素含量：含量：水稻全株1-3%，大豆2.5-3.5%作用作用： A：构成Pr：维持细胞结构和功能； B：构成核酸、磷脂、叶绿素 C：构成某些植物激素、维生素和生物碱 . 又称“生命元素“供应量与生长供应量与生长 A. 供应量充分时，生长良好，叶大而绿，光合加快，叶片功能期延长，分枝多，营养体壮，开花多，产量高。 B. 过量供应时，叶色深绿，营养体
21、徒长，N有机物转化成多糖细胞壁薄，机械组织不发达，易倒伏。 C、缺N：植物矮小，叶小色浅，失绿叶片色泽均一，一般不会出现斑点，缺氮症状从老叶开始，幼叶仍保持绿色，叶色发红（糖花青素，如番茄），分枝少，籽粒不饱满，减产。缺氮典型症状：植物生长矮小，分枝、分蘖少，叶片小而薄；叶片发黄缺氮典型症状：植物生长矮小，分枝、分蘖少，叶片小而薄；叶片发黄发生早衰，且由下部叶片开始逐渐向上。发生早衰，且由下部叶片开始逐渐向上。磷磷（phosphorus）吸收形式吸收形式：正磷酸盐：H2PO4-、 HPO42-、PO43-。偏磷酸盐：PO3-体内分布体内分布：根、茎生长点，果实种子中多，全株含磷约0.4-1.0
22、%功能：功能： A组成磷脂（膜），核酸，核Pr（染色体）。 B组成核苷酸：ATP，FAD，FMN，NAD，NADP，CoA等。 C参与糖代谢：糖的无氧酵解及有氧氧化均需Pi参与；糖的合成、分解、转化均用到了ATP、Pi、ADP、UDP；磷可以促进糖类运输（活化）；光合作用中许多步骤均需Pi参与。 D对N代谢的影响：参与硝酸盐还原，参与氨基转换作用。 E与脂肪转变有关系：CoA、ATP为脂肪合成必需。缺乏症状：缺乏症状： Pr合成，影响细胞分裂，生长缓慢，植株矮小、瘦弱、直立、根系不发达、叶色暗绿，无光泽、缺磷严重时叶色发红如：番茄，产量低，抗性弱。 缺磷典型症状缺磷典型症状缺磷典型症状缺磷典型
23、症状：分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。 钾钾（potassium 、kalium）吸收形式吸收形式：K+含量含量：2-5%，是体内金属含量最高的，移动性大，分布在代谢最活跃的器 官和组织中。作用作用： A. 某些酶的活化剂。 B. 促进Pr的合成。 C. 促进糖分转化与运输。 D. 调节胞内水势，增强抗旱性，调节气孔开关。 也称为“品质元素”。供应量与生长：供应量与生长： A、充足供应：单糖纤维素、木质素茎杆粗壮；光合产物运往贮藏 器官产量高 B、供应不足：茎杆细弱，抗逆性差，生长缓慢，叶色发黄，坏
24、死。症状先表现在老叶，逐渐向新叶扩展，缺钾的老叶从叶缘向变黄 变褐 变焦，但叶中部的叶脉仍保持绿色左：正常 中：轻度缺钾 右：重度缺钾缺钾典型症状：植株茎杆柔弱,叶色变黄而逐渐坏死。叶缘焦枯而生长缓慢，叶子发生皱缩。缺素病症首先出现在下部老叶。硫硫（sulfur）吸收形式：SO42-作用：组成半胱aa，蛋aa参与Pr合成和某些氧化还原反应。组成CoA，参与多种反应。缺乏症：Pr合成，叶绿素合成，叶色黄绿。 硫在植物体内移动性小，缺硫症从成熟叶和嫩叶发起，缺氮则是在老叶。钙钙 （calcium）吸收：Ca2+存在部位：叶子和老的器官组织中，不易移动作用：参与细胞壁形成；作为胞内调节因子调节细胞代
25、谢。缺Ca：生长受阻，节间缩短，组织软弱。缺钙症首先在幼嫩的部位出现，幼嫩器官腐烂死亡，幼叶卷曲畸形，坏死-腐心病。缺钙缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。 镁镁（magnesium）吸收形式：Mg2+ 生理功能： A是叶绿素的主要成分； B作为某些酶(乙酰CoA、Rubisco)的激活剂； C参与DNA 、RNA和蛋白质合成存在部位：幼嫩器官和组织中，植物成熟时集中在种子。缺乏症：叶绿素不能合成，叶脉绿而叶脉之间发黄，严重时形成褐斑坏死。缺镁典型症状缺镁典型症状：叶片贫绿，从下部叶片开始，叶肉变黄而叶脉仍保持绿色，严重缺镁时
26、可引起叶片的早衰与脱落。铁铁（iron）吸收形式：Fe2+，Fe3+，在植物体内固定，不易移动作用：1.是许多重要酶的辅基，如：Cyt，过氧化物酶，过氧化氢酶、铁氧还蛋白； 2.催化叶绿素合成的酶需要Fe2+激活； 3.参与叶绿体构成缺乏症：生长受阻，果树发生“黄叶病”缺铁典型症状：幼芽、幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色。锰锰（Manganese）促进呼吸：活化EMP、TCA中的酶参与光合作用 缺锰典型症状：叶脉间缺锰典型症状：叶脉间失绿褪色，但叶脉仍保失绿褪色，但叶脉仍保持绿色，脉间出现坏死持绿色，脉间出现坏死斑，缺素症状由幼叶开斑，缺素症状由幼叶开始。始。硼硼（boric）
27、作用：作用：作用：作用： A与糖结合，促进糖分运输； B参与传粉受精过程； C抑制酚类合成缺乏症：缺乏症：缺乏症：缺乏症： A、花而不实； B、组织内酚类化合物积累，使植株受伤。缺硼典型症状：受精不良，籽粒减少 ，“花而不实”， “蕾而不花”；根尖、茎尖的生长点停止生长而形成簇生状；叶片畸形、皱缩。常引起各种腐烂病。锌锌（zinc）作用：作用：作用：作用： A、参与合成生长素； B、合成碳酸酐酶； C、叶绿素生物合成的必需元素 D、作为多种酶的活化剂。缺乏症：缺乏症：缺乏症：缺乏症： A、果树“小叶病” B、玉米的“花白叶病” 组织氧化，参与氧化还原过程, Cu+ Cu2+ 。组成叶绿体中的质
28、体蓝素，参与光合作用的电子传递。铜铜（copper） 缺铜典型症状：叶片生长缓慢缺铜典型症状：叶片生长缓慢,中下部老叶呈蓝绿色中下部老叶呈蓝绿色,幼叶缺绿幼叶缺绿发黄发黄,随之出现枯斑随之出现枯斑,最后死亡脱落。一般不会出现铜营养的缺乏。最后死亡脱落。一般不会出现铜营养的缺乏。钼（molybdenum）参与硝酸还原作用 钼铁Pr参与固N作用缺钼症：老叶叶脉间缺绿，坏死硅硅（silicon）单硅酸（单硅酸（H H4 4SiOSiO4 4）形式吸收与运输，主要以形式吸收与运输，主要以SiOSiO2 2nHnH2 2O O形式沉积于内质网和细胞壁中。形式沉积于内质网和细胞壁中。生理功能：加固细胞壁，增加刚性与弹性，抵生理功能：加固细胞壁，增加刚性与弹性，抵抗病害。抗病害。缺乏症：易倒伏，易受病害，生长受阻。缺乏症：易倒伏，易受病害，生长受阻。氯：氯：chlorine ， 参与水的光解。镍：镍：nickel 作用：参与脲酶活性，分解尿素成为CO2和氨。 参与固N作用钠：钠：sodium 是C4和CaM植物必需的： 参与催化PEP再生 参与维持渗透压 参与调节K+代谢
