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1、第五章第五章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用1 1 呼吸作用的概念和意义呼吸作用的概念和意义2 2 植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径3 3 生物氧化生物氧化4 4 呼吸作用的调节和控制呼吸作用的调节和控制5 5 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素6 6 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产植物代谢中心植物代谢中心呼吸作用和光合作用共同组成了绿色植物代谢呼吸作用和光合作用共同组成了绿色植物代谢核心核心。植物通过光合作用捕获太阳能，合成有机物，植物通过光合作用捕获太阳能，合成有机物，而通过呼吸作用将有机物氧化分解，释放能量而通过呼吸作用将有机物氧化分解，释放能量用于生命活动，它的中间产物在植物
2、体各种主用于生命活动，它的中间产物在植物体各种主要物质转变中起枢纽作用，所以呼吸作用是要物质转变中起枢纽作用，所以呼吸作用是植植物代谢中心物代谢中心。1 1 呼吸作用的概念和意义呼吸作用的概念和意义一.一.呼吸作用的概念呼吸作用的概念 respiration生生活活细细胞胞在在一一系系列列酶酶的的催催化化下下，降降解解有有机机物物并并释放能量的过程。释放能量的过程。特点：特点：生活细胞生活细胞 酶促反应酶促反应呼呼吸吸作作用用是是一一切切生生活活细细胞胞所所共共有有的的生生命命活活动动，一一般般来来说说，生生命命活活动动越越旺旺盛盛，呼呼吸吸越越强强，呼呼吸吸停止就意味着死亡。停止就意味着死亡
3、。呼吸作用的分类呼吸作用的分类呼吸作用包括呼吸作用包括有氧呼吸有氧呼吸和和无氧呼吸无氧呼吸两大类型。两大类型。1.1.有氧呼吸有氧呼吸：生生活活细细胞胞在在氧氧气气的的参参与与下下，把把某某些些有有机机物物质质彻彻底底氧氧化化分分解解，放放出出COCO2 2和和H H2 2O O，同同时时释释放放出出能能量量的过程。的过程。一般说来，葡萄糖是植物细胞呼吸最常利用的一般说来，葡萄糖是植物细胞呼吸最常利用的底物，释放的能量多，方程式如下：底物，释放的能量多，方程式如下：C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+2870kJ/mol 2.2.无氧呼吸：无氧呼吸：在在无无氧氧条条件件下下，生生活活细
4、细胞胞把把有有机机物物分分解解为为不不彻彻底底氧化物，释放出少量能量的过程。氧化物，释放出少量能量的过程。C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+226kJ/molC6H12O6 2CH3CHOHCOOH+197kJ/mol高高等等植植物物主主要要进进行行有有氧氧呼呼吸吸，在在暂暂时时缺缺氧氧条条件件下下进行无氧呼吸弥补能量的不足。进行无氧呼吸弥补能量的不足。二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义 呼吸作用有很重要的生理意义：呼吸作用有很重要的生理意义：1.1.呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量；呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量；ATPATP分解释放能量分解释放能量,
5、 ,供植物营养吸收及生长等活动供植物营养吸收及生长等活动2.2.呼吸过程为其它化合物合成提供原料；呼吸过程为其它化合物合成提供原料；产生进一步合成其它物质的原料产生进一步合成其它物质的原料. .如如丙酮酸丙酮酸, ,-酮戊二酸酮戊二酸氨基酸原料氨基酸原料乙酰辅酶乙酰辅酶A A脂肪酸脂肪酸3.3.呼吸作用在植物抗病免疫方面也有重要意义。呼吸作用在植物抗病免疫方面也有重要意义。 伤呼吸伤呼吸三、呼吸指标及其测定三、呼吸指标及其测定（一）呼吸作用指标（一）呼吸作用指标1. 1. 呼吸速率（呼吸强度）呼吸速率（呼吸强度）植植物物的的单单位位鲜鲜重重、干干重重或或原原生生质质（以以含含氮氮量量），在在一
6、一定定时时间间内内所所放放出出的的COCO2 2或或吸吸收收O O2 2的的量量（以以气气体体重重量量或或容容积积表表示）。示）。l O2（或（或lCO2）g-1（FW或或DW）h-1mgO2（或（或mgCO2）g-1（FW或或DW）h-1 植植物物呼呼吸吸速速率率常常随随植植物物种种类类、器器官官、组组织织不不同同而而有有很很大大差异，应根据情况选择适宜差异，应根据情况选择适宜 单位。单位。2. 2. 呼吸商（呼吸商（ R.Q R.Q ）呼吸系数）呼吸系数呼吸商是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。呼吸商是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。指植物组织在一定时间内，呼吸作用放
7、出指植物组织在一定时间内，呼吸作用放出COCO2 2与吸收与吸收O O2 2的摩尔数的比率。的摩尔数的比率。呼吸底物与呼吸商呼吸底物与呼吸商当呼吸底物是碳水化合物并完全氧化时当呼吸底物是碳水化合物并完全氧化时，RQ=1C6H12O6+6O26CO2+6H2OR.Q=6 mol CO2/6 mol O2=1.0当呼吸底物是富含氢的物质，如脂肪或蛋白质，当呼吸底物是富含氢的物质，如脂肪或蛋白质，RQ1C16H32O2+11O26C12H22O11+4CO2+5H2OR.Q=4 mol CO2/11 mol O2=0.36当当呼呼吸吸底底物物是是比比碳碳水水化化合合物物含含氧氧高高的的物物质质，如如
8、有有机机酸酸，RQ1C4H6O5+3O24CO2+3H2OR.Q=4 mol CO2/3 mol O2=1.33供氧状况与呼吸商供氧状况与呼吸商供氧状况对呼吸商影响很大：供氧状况对呼吸商影响很大：在缺氧情况下，虽然是以糖为底物，由于无氧呼吸的存在缺氧情况下，虽然是以糖为底物，由于无氧呼吸的存在，氧化不完全，在，氧化不完全，R.Q1R.Q1。如果在呼吸过程中形成不完全氧化的中间产物（如有机如果在呼吸过程中形成不完全氧化的中间产物（如有机酸），吸收的氧较多地保留在中间产物里，放出酸），吸收的氧较多地保留在中间产物里，放出COCO2 2相对相对较少，所以较少，所以R.Q1R.Q2B 支路支路1内膜内
9、膜内侧内侧内源内源FP2不敏感不敏感敏感敏感敏感敏感2或或2C 支路支路2内膜内膜外测外测外源外源FP3不敏感不敏感敏感敏感敏感敏感2或或 光合，植物就难以维持正常生长。温室、保护地栽培中光合，植物就难以维持正常生长。温室、保护地栽培中阴天应注意降温，对小粒种播种、育苗应选择高温条件，阴天应注意降温，对小粒种播种、育苗应选择高温条件，但覆土不宜过厚，尤其是需光种子。但覆土不宜过厚，尤其是需光种子。 一般来说，呼吸速率随一般来说，呼吸速率随温度升高而增强，但过温度升高而增强，但过高温度下的呼吸速率往高温度下的呼吸速率往往不能持久，会因原生往不能持久，会因原生质结构、酶和代谢的破质结构、酶和代谢的
10、破坏而下降。右图示不同坏而下降。右图示不同温度对豌豆幼苗呼吸速温度对豌豆幼苗呼吸速率的影响（预先将豌豆率的影响（预先将豌豆幼苗放在幼苗放在2525下）下）3.3.温度系数温度系数温度系数：即温度每上升温度系数：即温度每上升1010，导致反应加速的倍数，导致反应加速的倍数，通常用通常用Q Q1010表示。表示。在某些情况下，呼吸的在某些情况下，呼吸的Q Q1010为为2 22.52.5，但许多实验证明，但许多实验证明，温度对呼吸的影响比对化学反应复杂的多，温度对呼吸的影响比对化学反应复杂的多，Q Q1010变化范变化范围很大，不可一概而论（表围很大，不可一概而论（表5-25-2）。）。4. 4.
11、 变温变温温度高低变动情况下，对呼吸强度有明显的影响：温度高低变动情况下，对呼吸强度有明显的影响：因为温度会影响植物体内淀粉和可溶性糖的转化。因为温度会影响植物体内淀粉和可溶性糖的转化。对于马铃薯块茎，对于马铃薯块茎，200 200 ，可溶性糖增加，呼，可溶性糖增加，呼吸下降不多，再升高至吸下降不多，再升高至20 20 ，由于可溶性糖的积，由于可溶性糖的积累，呼吸增加。因此食品贮存时温度不宜波动过大，累，呼吸增加。因此食品贮存时温度不宜波动过大，更不能由低温升至高温。更不能由低温升至高温。胡萝卜呼吸速率：胡萝卜呼吸速率：5 5 恒温恒温 7.7mgCO7.7mgCO2 2kgFWkgFW-1-
12、1h h-1-1变温变温2 288 11.0mgCO 11.0mgCO2 2kgFWkgFW-1-1h h-1-15.5.温度和贮藏的关系温度和贮藏的关系贮存过程中总的原则是尽量降低温度，减少消耗，但又应贮存过程中总的原则是尽量降低温度，减少消耗，但又应注意两点：注意两点：（1 1）不能低到冻害温度，一般应在）不能低到冻害温度，一般应在00以上；以上；（2 2）不同植物种类，反应温度要求不同：）不同植物种类，反应温度要求不同：柑桔柑桔 2 255 柠檬柠檬 6 67 7 苹果苹果 0 011香蕉香蕉 1111，通常，通常12121414，温度过低果皮发黑，中，温度过低果皮发黑，中心变硬。心变硬
13、。马铃薯：马铃薯：2 233；144，发芽，龙葵素有毒，发芽，龙葵素有毒红薯：红薯：12121616果实采后果实采后“冷链冷链”：采后预冷，冷藏，低温运输等一系列：采后预冷，冷藏，低温运输等一系列低温采后处理措施，称之为冷链。低温采后处理措施，称之为冷链。（二）水分（二）水分主要是组织细胞含水主要是组织细胞含水量与呼吸作用的关系量与呼吸作用的关系环境水分和空气湿度环境水分和空气湿度直接影响植物组织含直接影响植物组织含水量。呼吸速率与组水量。呼吸速率与组织含水量的关系比较织含水量的关系比较复杂，在不同材料中复杂，在不同材料中表现不同，大多与维表现不同，大多与维持原生质胶体性质有持原生质胶体性质有
14、关。关。谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响（三）（三）O O2 2/CO/CO2 2空气中空气中O O2 2和和COCO2 2浓度直接影响呼吸作用进行浓度直接影响呼吸作用进行1.1.O O2 2浓度浓度：呼吸作用必需条件，呼吸电子传递链中最终电：呼吸作用必需条件，呼吸电子传递链中最终电子受体；子受体；空气中空气中O O2 2浓度降到浓度降到2020以下，植物地上部分呼吸速率开以下，植物地上部分呼吸速率开始下降，始下降，1515以下则显著下降，无氧呼吸过久，植物受以下则显著下降，无氧呼吸过久，植物受伤甚至死亡，这是因为伤甚至死亡，这是因为（1 1）无氧呼吸产生酒精，使细胞原生质蛋白质变性；）无氧
15、呼吸产生酒精，使细胞原生质蛋白质变性；（2 2）无氧呼吸供能不足，限制生命活动进行；）无氧呼吸供能不足，限制生命活动进行；（3 3）植物体内营养物质消耗过多；）植物体内营养物质消耗过多；（4 4）缺乏碳代谢中间产物，抑制其它代谢过程进行。）缺乏碳代谢中间产物，抑制其它代谢过程进行。一种苹果在不同氧分压下的气体交换一种苹果在不同氧分压下的气体交换（无氧呼吸消失点（无氧呼吸消失点：无氧呼吸停止的最低含氧量）耗氧量（QO2 ）CO2释放量（QCO2 ）无氧条件下CO2释放量2. CO2. CO2 2浓度浓度COCO2 2浓度升高到浓度升高到1 11010以上时，呼吸作用明显受以上时，呼吸作用明显受到
16、抑制到抑制原因：原因：（1 1）COCO2 2对有氧呼吸过程中琥珀酸氧化酶有显著的对有氧呼吸过程中琥珀酸氧化酶有显著的抑制作用；抑制作用；（2 2）高浓度）高浓度COCO2 2促使气孔关闭，抑制叶片呼吸；促使气孔关闭，抑制叶片呼吸；（3 3）根系的呼吸作用，特别是土壤微生物的呼吸）根系的呼吸作用，特别是土壤微生物的呼吸作用产生的大量作用产生的大量COCO2 2影响根系正常的生理活动，影响根系正常的生理活动，所以应适当中耕。所以应适当中耕。（四）病虫害侵袭和机械损伤（四）病虫害侵袭和机械损伤植物遭受病虫害侵袭和机械损伤时呼吸会显著增强，原因植物遭受病虫害侵袭和机械损伤时呼吸会显著增强，原因1.不
17、同的末端氧化酶与其底物间隔被打破；不同的末端氧化酶与其底物间隔被打破；2.受伤部位透性增加，气体交换加强；受伤部位透性增加，气体交换加强；3.伤口附近停止分裂的细胞转变为分生组织细胞，恢复分裂伤口附近停止分裂的细胞转变为分生组织细胞，恢复分裂能力，形成愈伤组织修补伤处，这些愈伤组织生长旺盛，能力，形成愈伤组织修补伤处，这些愈伤组织生长旺盛，呼吸速率比原来的组织高；呼吸速率比原来的组织高；4.刺激产生乙烯，乙烯与成熟衰老有关；刺激产生乙烯，乙烯与成熟衰老有关；5.伤口会更加有利于病原微生物侵袭，后者会分泌毒素，刺伤口会更加有利于病原微生物侵袭，后者会分泌毒素，刺激呼吸增强。激呼吸增强。因此在采收
18、、包装、运输和储藏的时候要防止损伤。因此在采收、包装、运输和储藏的时候要防止损伤。6 6 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产呼吸作用是植物代谢中心，和整个生命活动过程有密呼吸作用是植物代谢中心，和整个生命活动过程有密切的关系，维持正常的呼吸可以促进有机物质转化和切的关系，维持正常的呼吸可以促进有机物质转化和能量代谢，促进生长发育；但呼吸又是消耗有机物的能量代谢，促进生长发育；但呼吸又是消耗有机物的过程，因此控制呼吸有利于提高农作物产量，减少采过程，因此控制呼吸有利于提高农作物产量，减少采收后贮藏期间养分的消耗及品质和风味的保持。收后贮藏期间养分的消耗及品质和风味的保持。农业生产原则：既要保证
19、正常的呼吸又要适当的控制农业生产原则：既要保证正常的呼吸又要适当的控制呼吸呼吸一、呼吸作用与作物栽培一、呼吸作用与作物栽培1.1.维持正常呼吸，促进植物生长发育维持正常呼吸，促进植物生长发育在温室或保护地栽培中，应注意温度与光照之间的矛盾，在温室或保护地栽培中，应注意温度与光照之间的矛盾，并保证并保证O O2 2供应；此外还包括浸种搅拌、中耕、水稻露、供应；此外还包括浸种搅拌、中耕、水稻露、晒田等生产措施；晒田等生产措施；2.2.避免作物生理失调：水涝造成无氧呼吸增强，夏季涝害避免作物生理失调：水涝造成无氧呼吸增强，夏季涝害尤重于秋冬季，因为温度高，代谢旺盛；而且低温、干尤重于秋冬季，因为温度
20、高，代谢旺盛；而且低温、干旱、缺钾会造成电子传递与氧化磷酸化解偶联，生理性旱、缺钾会造成电子传递与氧化磷酸化解偶联，生理性紊乱，代谢失调；紊乱，代谢失调；3.3.不同作物对不同作物对O O2 2的敏感性不同：的敏感性不同：O O2 2对作物的影响有双重性，对作物的影响有双重性，高氧（高氧（2121）毒害，强氧化性破坏膜结构和生物功能）毒害，强氧化性破坏膜结构和生物功能大分子物质。大分子物质。二、呼吸作用与农产品储藏二、呼吸作用与农产品储藏呼吸作用引起农产品有机物的消耗，造成贮藏物质营养呼吸作用引起农产品有机物的消耗，造成贮藏物质营养和品质下降；呼吸释放出来的水分使湿度增加，热量释和品质下降；呼
21、吸释放出来的水分使湿度增加，热量释放使温度升高都会促进呼吸，引起储存物发热霉变，所放使温度升高都会促进呼吸，引起储存物发热霉变，所以原则是降低呼吸速率以原则是降低呼吸速率（一）种子的贮藏（一）种子的贮藏控制种子含水量和环境温度、湿度，防止种子萌发或霉控制种子含水量和环境温度、湿度，防止种子萌发或霉烂变质，种子贮藏时应控制其烂变质，种子贮藏时应控制其含水量含水量在安全水之下。在安全水之下。安全水安全水：又称安全含水量，是一种临界含水量，指能使：又称安全含水量，是一种临界含水量，指能使种子安全贮藏的含水量。种子安全贮藏的含水量。组织含水量对不同植物种子呼吸作用的影响组织含水量对不同植物种子呼吸作用
22、的影响1.1.成熟风干种子，含水量低，且主要是束缚水，呼吸微弱：成熟风干种子，含水量低，且主要是束缚水，呼吸微弱：主要与原生质胶体状态有关，含水量增加，自由水含量主要与原生质胶体状态有关，含水量增加，自由水含量上升，凝胶上升，凝胶溶胶。溶胶。玉米等淀粉类种子，玉米等淀粉类种子，12121414油料种子，油料种子，8 89 92.2.树木种子：主要是北方落叶树，完全干燥条件下会使发树木种子：主要是北方落叶树，完全干燥条件下会使发芽率降低，因此安全水应稍高，并置于湿润低温条件下芽率降低，因此安全水应稍高，并置于湿润低温条件下储藏，往往采用沙藏或层积储藏。储藏，往往采用沙藏或层积储藏。（二）块根、块
23、茎的贮藏（二）块根、块茎的贮藏红薯块根、马铃薯块茎含水红薯块根、马铃薯块茎含水70%70%，要控制腐烂则应避免损，要控制腐烂则应避免损伤，控制温度和通气状态。马铃薯最适宜的储存温度伤，控制温度和通气状态。马铃薯最适宜的储存温度2-2-3,13,1下最易受害变质下最易受害变质,4,4以上易发芽，积累龙葵素，以上易发芽，积累龙葵素，有毒不可食用，为避免发芽，可使用生长抑制物质。红有毒不可食用，为避免发芽，可使用生长抑制物质。红薯贮存温度则应较高。薯贮存温度则应较高。（三）果品和蔬菜的贮藏（三）果品和蔬菜的贮藏果蔬由于含水量较高，一般果蔬由于含水量较高，一般70-80%70-80%，储存不能采用干，
24、储存不能采用干燥的办法，否则会造成皱缩，失去色泽和香味；而且燥的办法，否则会造成皱缩，失去色泽和香味；而且缺水会造成呼吸增强，并且由于物质运输受阻，多为缺水会造成呼吸增强，并且由于物质运输受阻，多为无效呼吸，应维持相对湿度无效呼吸，应维持相对湿度85859090低温、低氧保存。低温、低氧保存。大多数果蔬可储存于大多数果蔬可储存于1-51-5，温度过低造成受冻变质。，温度过低造成受冻变质。荔枝在荔枝在0-10-1只能储存只能储存10-2010-20天，现采用速冻法使其在天，现采用速冻法使其在几分钟内结冻可保存几分钟内结冻可保存6-86-8月。月。1. 1. 呼吸跃变与果实贮藏呼吸跃变与果实贮藏呼
25、吸跃变（呼吸高峰）：有些果实在成熟期发生呼吸速呼吸跃变（呼吸高峰）：有些果实在成熟期发生呼吸速率急骤上升的现象。如苹果、梨、香蕉、芒果、白兰瓜率急骤上升的现象。如苹果、梨、香蕉、芒果、白兰瓜等。等。2. 2. 果蔬的气调贮藏果蔬的气调贮藏原理：提高原理：提高COCO2 2浓度降低浓度降低O O2 2浓度，降低呼吸而又避免无浓度，降低呼吸而又避免无氧呼吸。氧呼吸。方法：在绝热适宜的低温下，使贮藏环境保持低方法：在绝热适宜的低温下，使贮藏环境保持低O O2 2和高和高COCO2 2浓度的一种贮藏方法，在密闭环境中的浓度的一种贮藏方法，在密闭环境中的O O2 2从从2121降降到到1010以下，以下
26、，COCO2 2从从0.030.03升到升到2 2以上（一般不超过以上（一般不超过1010，否则果实中毒变质），可以明显抑制果实呼吸作用，否则果实中毒变质），可以明显抑制果实呼吸作用和病菌的活动，延缓果蔬的后熟衰老过程。（表和病菌的活动，延缓果蔬的后熟衰老过程。（表5-125-12）有些果蔬也可采用气调法控制呼吸，延长储存时间。有些果蔬也可采用气调法控制呼吸，延长储存时间。改变气体成分对香蕉呼吸和贮藏寿命的影响（改变气体成分对香蕉呼吸和贮藏寿命的影响（2020）气体组合到达呼吸高峰时间（d）呼吸速率(mlO2kg-1h-1)呼吸高峰持续时间（d）C/P比率呼吸高峰前耗氧量（mlkg-1）呼吸高
27、峰前（P）呼吸高峰（C）空气（对照）15.411.976.246.44.45CO22O235.47.364.548.86.20CO23O21383.120.986.710.25CO23O2*2.59.6三、呼吸作用与植物抗病性三、呼吸作用与植物抗病性植物染病后一般呼吸增强，这一方面是测定时包含有病植物染病后一般呼吸增强，这一方面是测定时包含有病原菌本身强烈的呼吸；另一方面这可以有效提高植物抗原菌本身强烈的呼吸；另一方面这可以有效提高植物抗病能力：病能力：1.通过强氧化能力分解毒素；通过强氧化能力分解毒素；2.促进伤口愈合和木栓层形成，隔离健康组织和受害组织；促进伤口愈合和木栓层形成，隔离健康组织和受害组织；3.抑制病原菌水解酶的活性；抑制病原菌水解酶的活性；4.磷酸戊糖途径中间产物可抵御病原菌侵染磷酸戊糖途径中间产物可抵御病原菌侵染。植物呼吸植物呼吸呼吸链氧化磷酸化呼吸商（RQ）P/O比末端氧化酶无氧呼吸消失点 1、EMP、TCAC、PPP途径在细胞中的定位及其生理意义2、呼吸代谢的多样性及其生理意义3、抗氰呼吸及其意义4、影响呼吸作用的因素及其与作物采后贮藏的关系（种子与果蔬贮藏异同）
