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1、Dr. Baowei Z College of Life Science, Anhui University生命在地球上已经生存了38亿年之久，这是一个由地质和古生物化石记录所记述的真实的历史过程，一个漫长的未见终止的过程。在时间向度上考察生命进化的历史和在生物组织不同层次上考察生物进化现象，是进化研究的两个相互补充的途径。第一部分：生命的起源 从化学演化到生命的出现一、生命史中的进化事件一、生命史中的进化事件二、生命史研究的新进展和新问题二、生命史研究的新进展和新问题三、生命史的三个阶段三、生命史的三个阶段四、生命起源四、生命起源一、生命史中的进化事件一、生命史中的进化事件 进化树所记录的一
2、个是曲折复杂的历史过程。 绝灭了的物种占整个地球38亿年来的物种总和的99.999 (Novocek & Wheeler，1992)。 生命史中既有成功的进化革新带来的大繁荣(适应辐射)，也有大灾变或进化失败带来的大萧条(大绝灭)。 注意：进化事件是进化中的革新，没有这些革新，生命就不可能延续至今，就不会有今天的复杂的高级生命。在达尔文以前物质世界是没有历史的。比如：基督教纪元认为地球和地球上的万物是在公元前4004年10月26日早上9点钟被上帝创造出来的。达尔文证明了生命是有历史的。但他以“地质记录不全”或“化石记录不全”为由而忽视生命史。60年代以前还没有前寒武纪生物化石被学术界承认，前寒
3、武纪生命史是一片空白。5.4亿年前的寒武系下线区别 隐生宙(Cryptozoic Eon)与显生宙 (Phanerozoic Eon) 。 1954年，Barghoorn和Tyler报道大约19亿年前的冈弗林特铁硅质建造中的微生物化石。后来，在前寒武纪地层中找到更多的蓝菌和细菌化石时：地球上的生命的确有一个很长的前寒武纪进化历史！二、生命史研究的进展和新问题二、生命史研究的进展和新问题 六十年代以来地球生命史研究的主要进展：(1) 有化石纪录的生命史已追溯到35亿年前南非太古宇：翁维瓦特群 Onverwacht Group,无花果树群 Fig Tree Group；澳大利亚太古宇：瓦拉伍那群
4、Warrawoona Group,阿倍克斯玄武岩组 Apex Basalt 。无花果树群 (Fig Tree Group) 瓦拉伍那群 (Warrawoona Group) (2) 生命史与地质史几乎同样长 格陵兰的依苏阿(Isua)的太古宙沉积变质岩是世界上已知的最古老的岩石，其同位素年龄值接近38亿年。同位素年龄证明生物有机合成 (初级生产) 可能在38亿年前就开始了。 依苏阿太古岩的沉积纹理等特征，表明那时已有液态水圈存在；在沉积变质岩系中夹有碳酸盐岩，说明当时大气圈中有二氧化碳。这两项证据也间接地支持了38亿年前地球上可能有生命存在的推断。(3) 在澳大利亚和南非的太古宙早期的沉积岩中
5、，发现有碳酸盐岩石和叠层石存在叠层石一般被认为是光合微生物的生命活动与沉积、沉淀作用的综合产物，证明光合作用和光合微生物在35亿年前可能已存在。 (4) 生命史重要的进化事件时间点真核生物的出现与和大气中自由氧的积累同步，约在1920亿年前。多细胞植物第一次适应辐射在元古宙晚期 6.07亿年前。多细胞无脊椎动物最早的适应辐射发生在大约5.55.7亿年前。动、植物的第一次骨骼化在5.3 5.5亿年前，与前寒武纪至寒武纪过渡时期环境变化相关；最早的陆地生态系统大约在4.5亿年前出现；最早的陆地维管植物最早出现于4亿年前或4.5亿年前；进化史上的种群灭绝事件：寒武纪初期(55.3亿年前)、奥陶纪末(
6、4.4亿年前)、晚泥盆世(3.6 亿年前)、二叠纪末(23亿年前)、三叠纪末(1.9亿年前)、侏罗纪末(1.31.4亿年前)、白垩纪末(0.65亿年前)现在都曾经发生过大规模的物种绝灭事件(mass-extinction event)。 (5) 各学科交叉、结合、相互验证生命史生命史研究所涉及的学科：古生物学、系统生物学、分子生物学、地球化学、化学与生物化学、天体物理学、构造地质学等。比较分子生物学建立的系统树大致与古生物化石记录所确定的进化顺序相符合。同位素地球化学证明的生物同化作用历史与古生物、沉积学记录一致。生命史中的某些绝灭、适应辐射事件与某些地球与天体物理学所发现的异常事件相符。地壳
7、、大气圈和古海洋的演变与生物进化事件相关联地发生。生命史研究的新进展也提出了一些令人费解的、但值得探讨和思考的新问题: (1) 生命历史之长和起源之早出乎预料，那么化学进化只能发生在3840亿年前（当时处于地壳形成过程中的不稳定的环境）。(2) 从最早的单细胞生物化石记录(35亿年前)到多细胞化石记录(6-7亿年前)的时距达28亿年之久，多细孢生物出现晚!而且突然！(3) 光合作用起源很早(35亿年前)(4) 动、植物的骨骼化为什么几乎同时发生于前寒武纪末至寒武纪之初？(5) 引起这种大规模物种灭绝和生态系统重建的原因？ 生态系统内部还是地球外的天文事件？ 生物进化与地球环境的变化不是两个独立
8、的过程，生命史实际上是地球演化史，是整个自然界（生物的和非生物）的历史。生命史已不仅仅是生物进化历史，实际上它也是地球演化史，是整个自然界(生物与非生物部分)的历史。过去，将生物进化与地球环境的变化看作是两个独立的过程，生命史与地质主被视为各自独立的领域。现在看来，两者将逐渐融合了。三、生命史的三个阶段三、生命史的三个阶段 地球生命历史，可区分为3个阶段： 前生命的化学进化阶段 生物学进化阶段 文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段 生命史的第一阶段和第三阶段都相对地短暂，第二阶段历时极长。四、四、生命起源生命起源 生命的产生是地球生命历史中的第一个、最大的、最重要的事件！对生命的探索和人类文
9、明史一样长久，人类的智慧开始认识世界和自己时，就提出了“什么是生命?生命从何处来”？这个问题最初是一个哲学问题（世界观和认识论）；后来则成为一个科学问题。（一）地球生命由来的不同学说（二）生命起源的条件（三）从化学进化到生物学进化 （四）关于生命的定义（一）地球生命由来的不同学说1.神创论（天创论）2.宇宙固有论、天外胚种论3.原始的自然发生论 vs 生源论4.新自然发生论 进化论5.地球外的化学进化与“新泛种论”1 神创论（天创论）1654年，爱尔兰的Usher主教从创世纪中考证，公元前4004年10月3日上午9时，上帝创造了整个世界。根据中非Boshongo人的传说，世界太初只有黑暗、水和
10、伟大的Bumba上帝。一天，Bumba胃痛发作，呕吐出太阳、月亮、星辰、一些动物和人。2 宇宙固有论生命是宇宙固有的，早在地球形成之前就存在于宇宙中了。地球上的生命来自地球之外，来自别处。按照这种观点，不存在“地球生命起源”这样的问题，斟学要探索的问题是生命通过何种途径从宇宙间的别处“传播”到地球上的。李比希 (JLiebig, 德国化学家)“生命正像物质本身那样古老，那样永恒，而关于生命起源的一切争论在我看来已由这个简单的假定解决了。事实上为什么不应当设想有机生命正像碳和它的化合物一样，或者正像不可创造和不可消灭的所有物质一样，像永远和宇宙空间的物质运动联结在一起的力一样是原来就有的呢”。你
11、要问地球生命的由来吗?那么你就应当先回答：“物质的由来”？“物质运动的力的由来”？生命就像非生命物质一样，是宇宙或者地球上固有的、永恒的物质存在，当然就没有生命由来的问题。至于宇宙中的生命由来则事实上已成为不可知的问题。19世纪以来流行各种“泛种论”(panspermia)解释生命如何从宇宙空间传播到地球上。3 天外胚种论（泛胚种论、宇生论）瑞典化学家阿列纽斯（S. A. Arrhenius, 1859-1927)在宇宙的形成（1907）假想的宇宙生命胚种。认为地球上的生命是从天外飞来的。个人评价：锯箭式阿列纽斯阿列纽斯（1859-1927)4 原始的自然发生论 vs 生源论自生论自生论 (S
12、pontaneous generation theory)如：腐草为萤、白石化羊、腐肉生蛆认为生物可以从非生命的物质直接而迅速地产生出来。代表人物：亚里士多德、拉马克范海尔蒙特（ Van Helmont, 15771644）制造老鼠的配方：使用小麦和汗水浸湿的衬衣，在容器中经21天产生出老鼠。对自然发生论的批判：1669年，意大利医生佛朗西斯科雷第(意大利医生Francesco Redi, 1621-1691)通过实验否认了“腐肉生蛆”的观点。荷兰人列文胡克在腐肉里发现了细菌后引起新的争论：腐肉及其它腐败的有机物中的都有微生物，微生物是使肉腐败的原因？还是肉腐败的结果？1765年，意大利博物学
13、家斯帕兰扎尼（Lazzaro Spallanzani，17291799）用两个肉汤瓶子做实验，一个开着口煮沸，另一个盖着口煮沸，然后慢慢冷却。开口的肉汤很快长满微生物，封口的肉汤保持无菌。 斯帕兰扎尼斯帕兰扎尼（17291799）1860年，法国著名生物学家巴斯德（Louis Pasteur，18221895）的曲颈瓶真正为这一学说画上了句号。 巴斯德实验证明了空气中不存在生命力，生物只能来源于生物，这就是生源论者的著名观点。巴斯德巴斯德（18221895）巴斯德实验，使主张“生命来自生命”的“生源论” (Biogenesis) 获得胜利。 但是并未能解决最初的 “生命是如何起源的” 这一根本
14、问题。 5 新自然发生论1809年，德国自然哲学家奥肯 (L. Oken, 1779-1851)提出最早的生命来自一种原始的生物化学物质原始粘液 (Urschleim)。海克尔（E. H. Haeckel）把生命看成“由高分子碳化合物组成的蛋白体”。弗里得里希恩格斯提出：生命的起源必然是通过化学的途径实现的（反杜林论）。米勒（S. L. Miller）1953年模拟在原始地球大气环境来产生有机物（氨基酸），以论证生命起源的化学进化过程的实验。米勒当时是美国芝加哥大学研究生，其导师尤利（H. C. Urey），故又名米勒-尤利实验（Miller-Urey experiment ）。奥巴林 ( A
15、. Oparin 18941980) 苏联生物化学家、苏联科学院院士。团聚体模式：使用蛋白质胶体（白明胶、阿拉伯胶水溶液 ）形成的团聚体(1-500m )，它能通过外膜而选择性吸收周围物质，如氨基酸、催化剂、酶等。当把反应物和酶一起放在溶液中，团聚体吸收了它们并在内部发生酶促反应。 奥巴林奥巴林 (18941980)1924年，奥巴林首次提出地球上生命起源于非生命物质的一种假说，以后逐步发展成为当代最有影响的生命起源学说之一。奥巴林认为，在原始地球条件下，首先由无机物形成最简单的有机物碳氢化合物，然后进化为氨基酸、核苷酸、蛋白质、核酸等复杂的有机分子，在原始海洋中，这些分子通过团聚作用结合为多
16、分子体系 团聚体(Coacervates)。团聚体具有一定的内部结构，能与外界进行物质、能量交换，是生命起源十分重要的阶段。团聚体进一步发展为异养和厌气性代谢的原始生命。福克斯（S. W. Fox）微球体假说 :酸性类蛋白放到稀盐溶液中，加热溶解，冷却后可发现溶液中出现无数个大小均一的球状小体(2m )，称为类蛋白微球体 (Proteinoid)。 类蛋白微球体类蛋白微球体微球体形状和大小与球菌相似，结构较稳定，离心收集后结构仍不改变。微球体有双层膜，并能通过它与周围环境进行选择性的物质交换。它们在高渗溶液中收缩，在低渗溶液中膨胀；能通过“出芽”和分裂方式进行“繁殖”；还表现出水解、脱羧、脱氨
17、和氧化还原等类酶活性（具有生命特征）。比较：类蛋白是以20种天然氨基酸为原料，在模拟原始地球的干热条件下产生出来的，较以团聚体来自生物体产生的现成有机物（白明胶、阿拉伯胶等）有更大的说服力，所以受到广泛的重视。以上结果说明，最早的生命只能由非生命的物质经过化学途径逐步演化过来。 深海黑烟囱说 (生命水热起源模式 )70年代末发现了深海中的“硫化物烟囱”(black smoker chimney ) 的特殊的生态系统，提供了地球早期化学进化和生命起源的自然模型。black smoker chimney ecosystem水深20003000m、压力265105300105 Pa，水温最高达350
18、。存在化能自养的极端嗜热的古细菌，还可能有非生物的有机合成，可被视为新自生论的证据 。1980年，巴黎国际地质大会上，John Corliss 提出“生命水热起源模式” (Hydrothermal origin of life model) 扫描图！6. 地球外的化学进化与 “新泛种论” (neopanspermia)有学者认为：前生命的化学进化可能不局限于地球上，理由是： 从地壳形成到最早的细胞生命出现之间的时距相对说来是很短的；天体化学研究证明宇宙空间的星际物质以及其他天体中含有大量有机分子；有证据表明地球以外的有机分子曾经通过某些途径到达地球表面。 在地球演化的早期，可能有一定量的星际物
19、质(包含有机分子)进人地球，并可能作为前生命化学进化的材料或至少参与化学进化过程。彗星可能是由聚集的星际尘埃组成，它们可能将星际有机物带到地球， 尾部含有冰粒和有机物（“脏雪球”）。 （二）生命起源的条件1. 地球的诞生星云学说分别由德国哲学家康德（I . Kant）（1755年）及法国数学家拉普拉斯（P. S. Laplace）（1796年）独立提出。康德拉普拉斯的星云学说认为太阳系是由一团星云物质通过万有引力等自然规律作用而逐渐形成的。康德康德拉普拉斯拉普拉斯康德学说比拉普拉斯学说早41年提出，但当时康德的观点是以匿名形式发表的，而且仅仅只印了几十本，其中哲理多于科学，因而鲜为人知。直到拉
20、普拉斯用数学和力学定律再一次提出该学说时才使它风靡一时，并取得了空前的成功。2. 早期地球条件（1）初生大气消散初生大气主要成分: 氢 (H2)，氦 (He)（2）次生大气的形成次生大气来自火山活动，主要成分CO2, CH4, N2, H2O, H2S, NH3 等（没有游离的O2）。次生大气为地球上的生命起源提供了素材。（3）原始海洋的诞生火山活动等带来水分，地壳的运动产生山脉和河流，进而海洋。富集可溶性物质原始海洋保护作用（阻止紫外线）原始海洋为生命的起源提供了场所。3. 早期地球可以使用的能源（1）热能：火山喷发（2）太阳能（可见光、紫外线、电子、质子、X射线等）（3）电能：间接来自火山
21、喷发（4）其它：宇宙射线、放射线、陨石冲击（三）从化学进化到生物学进化 多数学者把细胞生命看作是真正的生命。细胞生命出现之前是化学进化，细胞生命出现之后的进化是生物学进化；前者是受化学规律支配的化学过程，后者是受生物学规律支配的生物学过程。 细胞生命一旦出现，进化过程就转变 “达尔文式进化”。化学进化过程包括：在一定条件下由无机分子形成生物小分子(氨基酸、嘌呤、嘧啶、糖、单核苷酸、ATP等高能化合物、卟啉、脂类等)；由生物小分子聚合为生物大分子(多肽、多聚核苷酸等)。 化学进化到生物学进化的过渡是生命形成中的真正难点： 能自我复制的生物大分子系统的建立； 遗传密码起源，即蛋自质合成纳入核酸的自
22、我复制系统的控制之中； 分隔形成，即通过生物膜系统使生命结构与外环境分隔，同时使生命结构内部不同功能部分分隔。团聚体、类蛋白体模型已经提出了由大分子向形态结构过渡的可能途径。即生物大分子通过胶体化学过程而实现其“空间组织化”，形成 “复合团聚体”，再通过“时间组织化”(进化) 产生细胞。但谁也没有能够具体论证团聚体如何过渡到真正的的细胞。化学、物理学与生物学之间有了更多的沟通和交流。如化学家证明，原子、分子和分子系统都具有自我组织 (即奥巴林所谓的空间组织化) 能力。艾根 (M. Eigen) 在 1971 年提出分子自组织理论，它已逐渐成为解释由非生命的分子向生命结构过渡的理论基础。两个关于
23、由化学系统到生物学系统过渡的可能模式: (1) 超循环组织模式 Hypercyclic organization model (2) 阶梯式过渡模式Manfred Eigen (1) 超循环组织模式超循环组织(Hypercyclic organization)：是化学进化与生物学进化之间存在着一个分子自我组织阶段，通过生物大分子的自我组织建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。什么是超循环呢?化学反应循环有不同的复杂性等级或组织水平，各个简单的、低级的、相互关联的反应循环可以组成复杂的、高级的大循环系统。生物体内普遍存在着高级的复杂的反应循环。超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组
24、织起来的超级循环系统。它可以自我复制来保持和积累遗传信息，又由于复制中可能出现错误而产生变异。符合达尔文的进化模式中，即依靠遗传、变异和选择而实现最优化。超循环系统可以称之为分子达尔文系统。 选择在分子水平上是如何进行的呢?选择不是作用于个体，而是作用于群体。对于分子系统来说也是这样，选择不能作用于单一分子。Eigen认为：分子系统也存在着类似物种的分子系统组合，叫做 分子准种分子准种(quasi-species)，选择作用于 分子准种而促其进化。(2) 阶梯式过渡模式在超循环模式的基础上，逐渐发展出一个综合的过渡理论，Schuster等人(1984年)提出了一个包括6个阶梯式步骤的由原始的化
25、学结构过渡到原始细胞的理论，其过渡顺序中每一步骤都建立在前一步骤的基础上。阶梯式过渡模式进化从小分子开始到有原始细胞结构的微生物为止要通过六道难关(危机)，克服这些障碍是通过一定的“革新”来完成。 上述两种由分子进化到生物学进化的过渡模式都属于达尔文式进化模式。 非达尔文式的进化模式Dyson（1985）提出的非达尔文式的进化模式则是另一种可能的过渡方式。他根据分子进化中性论的观点，认为从化学进化到生物学进化的过渡是一个随机过程，即分子系统的随机变异和随机固定过程。奥巴林式的原细胞也可能通过类似小种群的遗传漂变而进化出有活性的蛋白质，然后在原细胞内“寄生”的RNA通过随机过程进化出RNA基因。
26、但是：完成生命最基本的生物化学反应所需的一系列酶通过随机过程进化产生出来的几率有多大?（四）关于生命的定义学者从不同角度来认识生命，主要集中在：从构成生命的物质从生命的基本特征来第一类定义强调生命的特殊结构，与这种结构相关联的功能特征则被认为是附属于特殊结构的。这类定义可称之为“结构定义” (structural definition)。第二类定义则相反，它从生命的动态功能着眼，而把与功能相关的特殊结构看作是实现这种特殊功能所要求的条件。这一类生命的定义称为“运作定义” (operational definition)。(1) 结构定义什么是最简单的生命结构? 能体现生命的最基本特征和进行生命
27、活动的最简单物质结构是什么? 两种不同的结构定义 一、将生命定义为某类特殊的大分子，生命现象源于其特殊结构，生命特征就是这类大分子的物理化学特征；最简单的生命是某种生物大分子。二、生命应是一种特殊的形态结构（细胞或“准细胞”），生命的特征就是这种结构的膜与外界进行的物质交换(代谢)。最简单的生命是最简单的细胞。19世纪：生命现象是原生质(protoplasm)的特征，原生质被认为是一种复杂的蛋白质。 (恩格斯自然辩证法)。20世纪初：生命的分子基础就是蛋白质。50年代后：生命的分子基础是具有自我复制和负载遗传信息功能的核酸。 生命起源问题被还原为能进行自我复制的和多核苷酸的起源问题。如果生命可
28、以定义为某种生物大分子，那么由此而产生的两个问题是：a. 是否存在非细胞形式的生命?或者，是否存在能实现生命基本过程和体现生命基本持征的分子状态的生命?b. 在化学进化过程中是先有蛋白质分子还是先有核酸分子？非细胞形式的生命目前发现三种类型：原体 (即1983年发现的prions, 朊病毒)。蹭皮病(Scrapie) 阿尔齐穆氏病(Alzheimers desease，即老年脑萎缩症)。病毒，蛋白质外壳DNA/RNA。类病毒 (viroids)，全裸的RNA分子。这三种非细胞的生命不是完整的生命，不能作为原始生命的模型。Scrapie问题：1. 在细胞生命出现之前的化学进化阶段，是否可能产生过
29、单独由蛋白质分子或单独由核酸分子组成的生命形式呢?2. 进化过程中先有蛋白质呢，还是先有核酸?20世纪20年代，遗传学家缪勒 ( H. S. Muller) 就提出“裸基因说” (the naked gene theory)。RNA 核酶 (ribozymes) 生命起源的“RNA世界”说 核酸蛋白质的争论不特别重要了：完整生命结构的分子基础是核酸与蛋白质之间的相互作用和相互控制的复杂关系，因而重要的问题是核酸与蛋白质之间的这种关系在进化中是如何确立的？（遗传密码起源）反对观点：不存在分子状态的生命形式，蛋白质/核酸必须包含在类脂形成的膜结构之内才能形成独立的生命形式才能构成完整的生命(膜边界
30、/分隔)。因此，如果要从结构上定义生命，那么生命不能定义在分子上，而是在形态结构。最早的形态学的生命定义是奥巴林（1924）年提出的，最早生命形式：原细胞(protocell)。模型证据：实验室模拟的原细胞（1）团聚体 coacervates （2）类蛋自微球体 proteinoid microspheres 它们都有膜边界(但不是类脂膜)，能与外界溶液进行物质交换，能增大体积(生长)，并能繁殖(出芽、分裂)，具有简单的生命特征。(2) 运作定义强调生命的动态的功能特征，而把结构看作是实现生命重要功能的条件。运作定义吸取并应用了现代物理学、化学的新理论原理（系统理论、耗散结构理论和自组织理论）
31、。20世纪70年代H. Maturana 和 F. Varela 把生命定义为“自我生产系统” (autopoiesis / autopoietic system)。H. MaturanaF. Varela (1946 - 2001)Fleischaker (1990) ：生命需要从外环境输入和转换能量以驱动和维持其自身生产过程，并保持其自身远离平衡的状态。生命系统的特点在于它把内郅各个能量转换和物质相互作用过程耦联并组织成为一个完整的“过程网”(network of rocesses)；其结果是系统中所有组成部分，包括边界膜结构本身都能自动地、连续地再生产主来。a生命的基本构成因素是各个相关
32、的生物化学过程。b各个相关的生物化学过程通过耦联而组织成为一个网系统。c网状耦联的生化过程在空间上要求一个紧凑的结构，即被束缚于一边界膜结构之内，并在内部有选择地分隔，这样才能具有整体性和个性，并能延续自身。d在边界膜结构之内，生化过程网通过能量的利用、转换和内外物质交换而实现其自身再生产。简言之，生命可以看作是无数相关的生物化学反应循环通过耦联而组成的有序的、紧凑的、高度组织化的网系统(或者说是一个超循环系统)。生化反应要有空间的分隔与组合才能实现有序化，所以膜结构与分隔化(Compartmentation) 是生命功能实现的必要条件。所以形态结构是生命功能实现的基础，生命的基本特征才能表现
33、。所以，生命的定义中应当包含功能与结构两个方面，应将两者结合起来作一个概括 (张昀 1999)：生命是高度组织化的物质结构，核酸、蛋白质等相互作用的生物大分子构成其分子基础，通过生物膜结构实现其内、外之间和内部的分隔化，其内部的无数相关的生物化学反应循环通过耦联，并借助分隔化的结构而组成高度有序的、紧凑的生物化反应网系统，这个系统靠外界能量输入和内、外物质交换而保持其低熵水平的远离热力学平衡态的有序状态，同时实现其自身复制 (再生产)。(3) 热力学定义熵（Entropy）：熵是表示某个体系混乱程度的物理量。按照热力学第二定律，任何一个自发的过程都有一个朝着使体系越来越混乱、越来越无序变化的趋
34、势，即向熵增加的方向变化。生物体与自然界其它的自发过程不同，生物体的发展使有序程度增加（克服混乱）。生物体是一个开放系统，与环境在不断进行物质、能量的交换，即熵处于不断变化之中，成为熵变。熵变 熵流 熵产生正熵流：分解作用大于合成左右，使机体的熵值增加。负熵流：合成作用大于分解左右，使机体的熵值降低。熵产生：体系内由化学反应和扩散等不可逆过程产生的混乱，总为正值。熵变0 是生物体正常生长发育所必须条件。新陈代谢的本质就是生物体不断从环境中吸取负熵，用以消除它活着的时候不得不产生的全部的熵。生命本身就是一种耗散结构（dissipative structure）薛定谔 E. Schrodinger
35、(3) 生命的特征自我组织的能力自我复制的能力新陈代谢的能力应激和自我调节的能力生长和分化的能力进化的能力自我组织的能力生物体有明确的边界（如细胞膜，皮肤的等），将自身与外界分离，自身具有复杂而有序的结构。自我复制的能力即遗传和繁殖的能力。遗传信息以编码的形式存在，以高保真方式来复制。过程中仍有错误出现，即突变，从而导致后代变异。遗传信息以编码形式存在，还必须表达才能发挥作用，因此，生物体具有信息（基因型）和功能（表现型）的两重性。新陈代谢的能力生物体是一个开放体统，不停从外界吸收、利用能源和物质，释放能量和排泄废物。应激和自我调节的能力生物体能对外界的刺激做出相应的反应，并通过反馈机制，是使内环境出于平衡状态。生长和分化的能力生物体是复杂而有序的系统，不可能一蹴而就，而必须在遗传程序的控制下逐渐地分化、生长而成。进化的能力不同的个体有了可遗传的变异，在自然选择的作用下，就能发生适应环境的演变，出现高度复杂的结构，并变得多样化。 本讲结束！
