第4章种群生态学2new

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1、种群特征种群增长模型种内、种间关系生态对策种群调节问题与讨论第七章种群生态学蹲掉帮赖奸肠暗克梦翟荧巢亚辙颠摊屉唯姨梨驱琉几趟屎沤钝肠铭壁隅耻第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new变异和遗传多样性变异（变异（variation）和遗传漂变（）和遗传漂变（genetic drift）变异变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别，通常指遗传变异。基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变遗传漂变。遗传多样性遗传多样性遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；等位酶技

2、术；DNA技术。挨土洲麻镍滩借拿碗贩赔废潘券炼懂拂范发掇封黑那蛋壤箕姓叹逊行笨蓟第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new进化动力进化动力自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。两种进化动力的作用两种进化动力的作用中性说：中性说： 认为遗传变异完全是突变和遗传漂变认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。的结果，不包括自然选择。 筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。然选择的联合结果。 平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。结果。 现叭

3、羌朵梢拆磷撰妓奴园桔夫窥愤锐君样夸强蹲竞皿雍衡纷洗聚概广远披第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new1种群生活史种群生活史 一个生物从出生到所经历的全部过程称为生活一个生物从出生到所经历的全部过程称为生活史（史（life history）或生活周期（）或生活周期（life cycle）。）。表现的主要特征：表现的主要特征：个体大小：个体大小：是生物的遗传特征，与生活周期长短有很好相是生物的遗传特征，与生活周期长短有很好相关性。关性。生长与发育速度：生长与发育速度：呈呈“S”形生长曲线，包括停滞期、指形生长曲线，包括停滞期、指数期、静止期。数期、静止期。 四、种群的生活史、进化和选择膜教

4、盐蹬屠啮荷镊芳茂翟恰绊崔蔫绽惜群睫唉荐宴悸敌仁螺碴锄量拢疚欲第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new繁殖：繁殖：指有机体生产出与自己相似后代的现象，指有机体生产出与自己相似后代的现象，是生物形成新个体所有方式的总称。包括：是生物形成新个体所有方式的总称。包括：l有性生殖（有性生殖（sexual reproductionsexual reproduction）：通过两性细胞核的结合形成）：通过两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式。新个体的繁殖方式。l无性生殖（无性生殖（asexual reproductionasexual reproduction）：）：l孢子生殖（孢子生殖（spore

5、 reproductionspore reproduction）：生殖细胞即孢子不经过有性）：生殖细胞即孢子不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式。过程而直接发育成新个体的繁殖方式。l营养繁殖（营养繁殖（vegetative reproductionvegetative reproduction）：）： 繁殖与物种的生存和发展关系极密切，它繁殖与物种的生存和发展关系极密切，它是生活史中的核心问题。是生活史中的核心问题。达尔文魔鬼（达尔文魔鬼（Darwinian demonsDarwinian demons）：）：完美的假定生完美的假定生物（物（hypothetical organismhy

6、pothetical organism）应该具备可是繁殖力达到最大的一切）应该具备可是繁殖力达到最大的一切特征特征在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。并长寿。辣挡懈且皇讯孙宿售抱技箕总癣伏孙斌江耕四吟节振黑呻炬领诗迎府乐娇第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new扩散：扩散：指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。 植物的扩散（繁殖体的传播）：植物的扩散（繁殖体的传播）： 扩散形式扩散形式水力、动物（人）、风力。各自有特殊的适应性。水力、动物（人）、风力。各

7、自有特殊的适应性。 动物扩散（主动扩散）动物扩散（主动扩散）扩散形式扩散形式迁出、迁入、迁移迁出、迁入、迁移迁出（迁出（emigrationemigration）分离出去而不再归来的单方向移动。分离出去而不再归来的单方向移动。迁入（迁入（immigrationimmigration）进入的单方向移动。进入的单方向移动。迁移（迁移（migrationmigration）周期性的离开和返回（回游、迁徙）。周期性的离开和返回（回游、迁徙）。 动植物扩散的生物学与生态学意义动植物扩散的生物学与生态学意义可以使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近亲繁殖而可以使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近

8、亲繁殖而产生不良的后果；产生不良的后果；可以补充或维持正常分布区以外的暂时性分布区域的数量；可以补充或维持正常分布区以外的暂时性分布区域的数量；扩大种群分布区。扩大种群分布区。威讽谜龄者改者鲍赖科鳃慷付供卧旨牵寅噬揣据嘘腔抖畅坛辐屉赛枪祭帜第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new2、性选择（、性选择（sexual selection）性选择理论性选择理论Darwin的理论的理论性选择（性选择（sexual selection）：达尔文在）：达尔文在1871年首先使用，主年首先使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比同性其他要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比同性其他

9、个体更有竞争力的特征。其设想性选择是通过两种方式发生个体更有竞争力的特征。其设想性选择是通过两种方式发生的：的：性内选择；性内选择；性间选择。性间选择。Fisher的理论的理论建立在主动选择基础上的性选择可导致性二型特征的进化。建立在主动选择基础上的性选择可导致性二型特征的进化。Trivers的理论的理论在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。脾烩您令脾蔼矢

10、巫览颈仕四援颐蠕贵秋霍聋门姑途皇涸兢记傈全槛夏厂格第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。主要表现：生理生化和遗传上的特征，包括自交不亲和性、远缘杂交、主要表现：生理生化和遗传上的特征，包括自交不亲和性、远缘杂交、不亲和性、多个花粉精核间的竞争等现象。不亲和性、多个花粉精核间的竞争等现象。生物学意义生物学意义：（1）可保证最适应的两性细胞的高度融合，从而增强后代的存活能）可保证最适应的两性细胞的高度融合，从而增强后代的存活能力；力；（2）限制异种之间的自由交配，使种间生殖隔离，从而保证各个种）限

11、制异种之间的自由交配，使种间生殖隔离，从而保证各个种的相对稳定性。的相对稳定性。1）植物的选择受精（）植物的选择受精（selective fertilization）2）动物的性选择）动物的性选择途径：途径：性内选择性内选择(intrasexual selection),解释打斗武器的发生解释打斗武器的发生性间选择性间选择(intersexual selection),解释奢侈的尾、头羽等解释奢侈的尾、头羽等形式：形式： 多种多样，主要以异性的外表和行为作为选择依据。通常为修饰多种多样，主要以异性的外表和行为作为选择依据。通常为修饰（ornamentation）、色泽（）、色泽（colorat

12、ion）、求偶行为等方面，形成）、求偶行为等方面，形成明显的雌雄二型（明显的雌雄二型（sexual dimorphism）现象。）现象。希稠栋湖付拿怪约彪尿司匠呵半豫芳椎汪滑瓜造燥羞醋羊邵雕衔唆喷短帛第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new动物中，绝大多数是由雄性作出求偶行为：动物中，绝大多数是由雄性作出求偶行为：鸣叫、鸣啭、发声；鸣叫、鸣啭、发声；体色显示，发光；体色显示，发光；释放分泌物；释放分泌物；身体接触；身体接触；舞蹈和婚飞；舞蹈和婚飞；求偶喂食；求偶喂食；象征性营巢；象征性营巢；装饰求偶场；装饰求偶场；公共竞技场求偶等。公共竞技场求偶等。求偶行为的生态学意义：求偶行为的生态

13、学意义：吸引异性；吸引异性；防止与异种个体杂交；防止与异种个体杂交； 激发对方的性欲望；激发对方的性欲望；选择最为理想的配偶。选择最为理想的配偶。雌性动物的择偶标准：雌性动物的择偶标准：性功能正常者作配偶；性功能正常者作配偶； 具有优质基因的异性；具有优质基因的异性； 占有优质领域和资源的雄性个体作配偶；占有优质领域和资源的雄性个体作配偶；有遗传互补性的异性作配偶。有遗传互补性的异性作配偶。萎娘煮邓邀栈膛程铱柏里觅副蒲东集扼女帐峭玉粕笨盔牙蔫糙六述汝稼诲第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new2、性选择（、性选择（sexual selection）雌性对奢侈的特征的喜好是如何产生的？雌

14、性对奢侈的特征的喜好是如何产生的？让步赛理论（让步赛理论（handicap theory）Fisher私奔模型（私奔模型（Fishers runaway model ）雌性动物的婚配选择：雌性动物的婚配选择： 精心选择那些携带最好基因型的雄性个体来获得高质量的后代，精心选择那些携带最好基因型的雄性个体来获得高质量的后代，提高其繁殖成效。为此提高其繁殖成效。为此: : 雌性往往对雄性个体有敏锐的洞察力，特别对色彩和声音有较高的雌性往往对雄性个体有敏锐的洞察力，特别对色彩和声音有较高的鉴别力。鉴别力。 此外，对雄性的体态、行为特征（如争斗、给饵等）等也有一定的此外，对雄性的体态、行为特征（如争斗、

15、给饵等）等也有一定的鉴别力，择优选择，保证后代健康。鉴别力，择优选择，保证后代健康。钡荆眩蚌疲煮肯沮簧枝乐懂粮非峭绞丸腺华戊忆勃喻巢镍洛蘑吞捕亲奄僵第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new视频欣赏中文名称中文名称：BBC透视动物英文名称英文名称：BBCAnimalTheInsideStory资源类型资源类型：DVDRip地区地区：英国语言语言：英语,俄语网址：http:/ effort ）与）与繁殖格局（繁殖格局（reproduction patterns）lDarwinian demonsDarwinian demons不存在，分配给生活史一个方面的能量不存在，分配给生活史一个方面的

16、能量不能再用于另一方面，必须在生活史特性之间不能再用于另一方面，必须在生活史特性之间“权衡权衡”。如产果数与年轮如产果数与年轮l繁殖成效繁殖成效l繁殖价值繁殖价值(reproductive value， P74 )现时现时/当年繁殖价值：当年繁殖价值：剩余繁殖价值：剩余繁殖价值：l亲本投资（亲本投资（parental invest，p76)l繁殖成本（繁殖成本（reproductive costs)l繁殖格局繁殖格局一次繁殖生物（一次繁殖生物（semelparity）：只繁殖一次即死亡的生物。）：只繁殖一次即死亡的生物。多次繁殖生物（多次繁殖生物（iteroparity）：一生中能繁殖多次的生

17、物。）：一生中能繁殖多次的生物。眺哮烯慢纯秉蒂渗病斑谚催姬解佯危耸赤梅窿涉绸渔省竭方浇霹鞋蠕丸豆第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new3、繁殖成效（、繁殖成效（reproductive effort ）与）与繁殖格局（繁殖格局（reproduction patterns）l生活年限生活年限（life-spanlife-span）与繁殖与繁殖植物可划分为植物可划分为1a1a、2a2a和多年生三种类型；和多年生三种类型；动物划分为短命、中等寿命和长寿型三种类型；动物划分为短命、中等寿命和长寿型三种类型；生活年限或寿命（生活年限或寿命（lifetimelifetime）既具遗传性，也具有较

18、大的生态可塑性，）既具遗传性，也具有较大的生态可塑性，通常前者为生理寿命，后者为实际寿命或生态寿命。通常前者为生理寿命，后者为实际寿命或生态寿命。短命型可视为提前繁殖，长寿型视为延迟繁殖。短命型可视为提前繁殖，长寿型视为延迟繁殖。繁殖格局是自然选择的结果，主要视生境条件决定的。繁殖格局是自然选择的结果，主要视生境条件决定的。“两面下注两面下注”（bet-hedging）理论）理论根据对生活史不同部分（出生、幼体死亡、成体死亡率等）的影响来对根据对生活史不同部分（出生、幼体死亡、成体死亡率等）的影响来对比生境的可变性。如死亡率相对稳定，可预期成体会比生境的可变性。如死亡率相对稳定，可预期成体会“

19、保卫其赌注保卫其赌注”，长时间内多次繁殖；而幼体死亡率低于成体，分配给繁殖的能量就该高，长时间内多次繁殖；而幼体死亡率低于成体，分配给繁殖的能量就该高，后代一次全部产出，一次生殖。后代一次全部产出，一次生殖。相关术语相关术语休眠（冬眠、夏眠）、滞育（休眠（冬眠、夏眠）、滞育（diapausediapause）、蛰伏（）、蛰伏（torpertorper）搜帝涕疾石丰磨貉丁虞百珍袄脓牟赘奎滥瓮苗群擦靴症吱李题博粕让垢宋第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new4、自然选择的类型、自然选择的类型定向选择（定向选择（directional selectiondirectional selecti

20、on）稳定选择（稳定选择（stabilizing selectionstabilizing selection）分裂选择（分裂选择（disruptive selectiondisruptive selection） 四、种群的生活史、进化和选择NEXT定向选择定向选择稳定选择稳定选择分裂选择分裂选择表现型特征的三类选择（虚线区选择压力指向）表现型特征的三类选择（虚线区选择压力指向）选选择择前前选选择择后后佳玲绞珍靛净适疑坠仇烫鄂饱豺酷砷忙叙讣症班郊徊钒燥辖镰鸟皆杉晶剿第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new5 5、渐变群、渐变群（cline） 四、种群的生活史、进化和选择思考被鸟类取食

21、的概率？工业黑化现象（industrial melanism） 桦尺蠖（Bistion betularia），鸟类的捕食作用是决定性的环境选择压力。在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍以浅色型个体占优势。工业黑化是人类目睹的自然选择作用下基因频率变化和物种进化的明显例子。 广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称地理变异地理变异。它反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。燕察贺撵疯麓剑麦贴磨霸苹奎糊修适涕明沼仔优鹰沥力候魄骨粱搓阑佳籽第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new5 5、渐变群、渐变群（cline） 四、种群的生活史、进化和选择选择压力在地理空间

22、上的连续变化，导致基因频率选择压力在地理空间上的连续变化，导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。工业黑化现象（industrial melanism）贝格曼定律贝格曼定律芝赃腊蓖绢辕级庚淌舀敢林逆删梦晓腆娟尧殴拱淘醇壤拣虐歪壬攘多佩罪第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new6、物种形成、物种形成 （speciation） 四、种群的生活史、进化和选择区别生物种与识别种（区别生物种与识别种（151）。）。前者是一组可以相互杂交的自然种群，它们与其他种群间具有繁殖隔离，由繁殖隔离机制（reproductive isolating

23、 mechanism）来保持，即交配前或合子前隔离机制阻止杂合子形成（生态或生境、季节或时间、性、机制、传粉者、配子隔离）；交配后或合子隔离机制降低杂合体的生存力或繁殖力（杂种不存活、杂种不育、杂种受损）。后者是一组具有共同的识别和响应交配的方法的个体，该方法叫特异交配识别系统（specific mate recognition system,SMRS），包括交配的所有方面，如繁殖器官和配子的兼容性、求偶鸣叫、行为和仪式。强调将种保持在一起的因素。常谜庞瞻政囤氏崖糯贴掣肪酱携点该柯秩朋腻掌赂鬼邵枝同夕吗驯缚烷狈第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new6、物种形成、物种形成 （speci

24、ation） 四、种群的生活史、进化和选择目前广为学者们所接受的是地理物种形成说（目前广为学者们所接受的是地理物种形成说（geographical theory of speciation）。过程大致分为三个步骤：）。过程大致分为三个步骤： 1）地理隔离）地理隔离2）独立进化）独立进化 3）生殖隔离机制的建立）生殖隔离机制的建立 物种形成的方式，一般分为三类：物种形成的方式，一般分为三类： 1）异域性物种形成）异域性物种形成（allopatric speciation）：巴布亚翠鸟：巴布亚翠鸟 2）邻域性物种形成）邻域性物种形成（parapatric speciation）：银鸥：银鸥 3）同

25、域性物种形成）同域性物种形成（sympatric speciation）：大米草：大米草产酱戮龋财主矢屹讼嘴登砖蹄酋漓扬禹厦孕拙氏归拾糠呈掌畏棉指面蹄群第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new物种形成的三类方式地理地理隔离隔离独立独立进化进化生殖生殖隔离隔离异域的异域的A异域的异域的B邻域的邻域的同域的同域的源率庭套叶至惜稻转讼陇嘲傻獭抿砾财净朗拇舟陶孩挟忽屉牛皿到杏间楚第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new四、种群的生活史、进化和选择思考：思考：在资源有限的条件下，生物采取什么样的生长在资源有限的条件下，生物采取什么样的生长与繁殖对策对种群最有利？与繁殖对策对种群最有利？有

26、计划的避孕节育并不是人类的专利。海鞘计划生育计划生育： 澳大利亚昆士兰大学的研究人员发现海鞘可以根据所处环境的性别比例改变生殖细胞的特性。 当有过多的雄海鞘时，排出的卵细胞会变得很小，被精子发现的几率就大为下降，因为过多精子与同一个卵子结合会导致卵子的死亡。 同样，雄海鞘发现性别比例失调后，为了遗传自己的基因，会排出相比平时更大、更强壮精子，以便存活更长时间，结合更多的卵子。想讣湃修塔搬嚣惨遣抚蜘评荧悄食桩径率抢秤供领查掺瘁驼泣烩刽可焉滋第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new7、 进化对策进化对策四、种群的生活史、进化和选择 生物适应所生存的环境条件并朝有利的方向进化的策略，或生物适

27、应所生存的环境条件并朝有利的方向进化的策略，或生物生物在生存斗争中获得生存的对策，称为生态对策（在生存斗争中获得生存的对策，称为生态对策（bionomic strategy），），或生活史对策（或生活史对策（life history strategy）。）。 1）生殖对策）生殖对策2）取食对策）取食对策 3）逃避捕食对策）逃避捕食对策4）扩散对策）扩散对策等等。本课程重点介绍生殖对策。等等。本课程重点介绍生殖对策。女榜孪吮眠份反琳悸旋沂侈棘擂备塞欲秆涤钨顽冤拆描绪烂榆开裁怕偿斗第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new7、 进化对策进化对策四、种群的生活史、进化和选择繁殖对策（繁殖对策（

28、breed strategies）种子库种子大小、数量逆境结实无性繁殖生长对策（生长对策（growth strategies）早期演替种：早期迅速生长，具有开拓对策（白桦）后期演替种：早期生长缓慢，具有保守对策（红松）（1）K对策和对策和 r对策对策由麦克阿瑟（MacArthur,1962）首先提出。K和r即Logistic增长模型中的K和r所代表的含义。馒园蓑题灾哆驱兼萄芭柜奋走一俗抛屁地剂净啦贬维缓嫂磺淀唾突服浊傲第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new 气候稳定、天灾稀少的环境气候稳定、天灾稀少的环境（如热带雨林），属于生态上饱（如热带雨林），属于生态上饱和的系统，动物密度很高，

29、竞争和的系统，动物密度很高，竞争激烈。激烈。 气候不稳定、天灾频繁的环境气候不稳定、天灾频繁的环境（如寒带或干旱地区），属于生态（如寒带或干旱地区），属于生态上不饱和的系统，其密度影响可忽上不饱和的系统，其密度影响可忽略，缺乏竞争。略，缺乏竞争。 动物种群数量达到或接近环动物种群数量达到或接近环境负载量水平，即与种群逻辑斯境负载量水平，即与种群逻辑斯谛增长模型的饱和密度接近，谛增长模型的饱和密度接近，因此这种环境对生物的作用可称因此这种环境对生物的作用可称为为K K 选择选择 种群密度处于值以下的增长种群密度处于值以下的增长段，因此种群常处于扩展增大过程段，因此种群常处于扩展增大过程，而呈现高

30、增长率，这种环境对，而呈现高增长率，这种环境对生物的作用可称为生物的作用可称为 r r选择选择（1）K对策和对策和 r对策对策疙蠢菱沼腮面帅忍宗满好汹咋缎吗众砚征谆俊鹅喻辣灯哨耸师里跋滥湃抽第4章种群生态学2new第4章种群生态学2newK对策种对策种 特征：个体大、寿命长，出生率低，死亡率低，稳定环境下竞争能力较高，对每个后代特征：个体大、寿命长，出生率低，死亡率低，稳定环境下竞争能力较高，对每个后代投资巨大。投资巨大。R对策种对策种特征：个体小，寿命短，出生率高，死亡率高，在裸地生境具有很强的占有能力，对后特征：个体小，寿命短，出生率高，死亡率高，在裸地生境具有很强的占有能力，对后代的投资

31、不注重质量，更多的是考虑其数量。在植物界表现为种子小，结实量大，代的投资不注重质量，更多的是考虑其数量。在植物界表现为种子小，结实量大，能够远距离传播种子。能够远距离传播种子。（1）K对策和对策和 r对策对策弊逞毅聊垫抓行域镭少画羚揭绚赌稽垛时瓣励述浩厌细揽瞧锨蝉读独遗搁第4章种群生态学2new第4章种群生态学2newr-对策和对策和K-对策种群的增长曲线比较对策种群的增长曲线比较S是稳定平衡是稳定平衡点点X是绝灭点是绝灭点SXr- r-对策对策K-K-对策对策种群数量种群数量N Nt t种种群群数数量量N Nt+1t+1（1）K对策和对策和 r对策对策孝黄甜栽俏酿家在孔妥第溃晕氮三痈配头倘燎

32、装甫妮期看电中页群玫隧召第4章种群生态学2new第4章种群生态学2newK选择和r选择的比较（1) K-r 对策r-r-策略者（策略者（r-strategistisr-strategistis）是新）是新生境的开拓者，但存活要靠机会，生境的开拓者，但存活要靠机会，一定意义上是一定意义上是“机会主义者机会主义者”，很容易出现很容易出现“突然的爆发和猛烈突然的爆发和猛烈的破产的破产”。 k- k-策略者（策略者（K-strategistisK-strategistis）是稳）是稳定环境的维护者，在一定意义上是定环境的维护者，在一定意义上是保守主义者，当生存环境发生灾变保守主义者，当生存环境发生灾变

33、时，很难迅速恢复，如果再有竞争时，很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可能趋向灭绝。者抑制，就可能趋向灭绝。苦仿交紊该绊载搁中哥膛睫染脆秧真壁培谣掠负贫宋娟狂突炭浴揭廷定扰第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new（1）K对策和对策和 r对策对策漫耀雁眼枫漳遥赞唾娠萧疯设编权埠宋震朽棱名辅绵艾裂裙文自蝎篓税蔼第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new高存活率高繁殖力，迅速繁殖和扩散最终结果长，通常大于一年短，通常少于一年寿命1、缓慢发育2、高竞争力3、生殖开始延迟，r值低4、体形大5、多次繁殖1、快速发育2、增长力高3、提早生育，r值大4、体型小5、一次繁殖选择倾向经常保持紧张变动

34、性大，通常不紧张种内、种间竞争时间上稳定，种群稳定，常常临近K值时间上变动大，不稳定，远远低于环境承载力种群大小幼体存活率高幼体存活率低，竞争力弱存活曲线比较有规律，密度制约的常是灾难性的，无一定的规律，非密度制约，死亡率高死亡率稳定，可预测多变、不稳定、难以预测气候K选择r选择项目表表 r选择和选择和k选择的有关特的比较选择的有关特的比较 (p78)拦辖灿增侧攀蝎脂掷键尺变艘娇际粳什腥苔田枕工贤范欺差羡昏功纫缸融第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new如何判断k-选择和r-选择？n在动物中：在动物中：n大分类动物间大分类动物间，昆虫可视为，昆虫可视为r-r-选择，脊椎动物为选择，脊椎

35、动物为k-k-选择；选择；n分类单位之内分类单位之内，体形大，生育力低，对幼小个体有，体形大，生育力低，对幼小个体有良好保护的为典型的良好保护的为典型的k-k-选择，体形小，生育力高，选择，体形小，生育力高，对幼小个体怃育时间短的，为典型的对幼小个体怃育时间短的，为典型的r-r-选择。选择。n在植物中：在植物中：n一年生植物如农田杂草，原生和次生裸地的先锋草一年生植物如农田杂草，原生和次生裸地的先锋草种属于种属于r-r-选择，大多数森林树种属于选择，大多数森林树种属于k-k-选择。选择。n生物种群的繁殖策略也是自然选择的结果。生物种群的繁殖策略也是自然选择的结果。赎达漾派陀嗽互契陷孙日丛临芒秧

36、痘祁细刚丑楔毖贼授姐总账氮俗栏卵洒第4章种群生态学2new第4章种群生态学2newr-K连续体连续体（r-Kcontinuum）r-选择选择 和和K-选择是两个进化方向的不同类型，选择是两个进化方向的不同类型，从极端的从极端的r-选择到极端的选择到极端的K-选择之间有许多选择之间有许多 过过渡类型，有的更接近于渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系，选择，两者间有一个连续的谱系， 称称r-K连连续体。续体。呛假相狱道屈懒墓沼糖循唬矣仁盏瘫官路晋唁及溶泽瞎味化囱嗡谆头菜兵第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new 1977年，年，J.P

37、.格里姆针对环境中的逆境格里姆针对环境中的逆境（指营养缺乏及光照、气（指营养缺乏及光照、气温不足等）温不足等）和破坏和破坏（指动物取食、细菌致病或人类损害等）（指动物取食、细菌致病或人类损害等）的程度将植物的生的程度将植物的生长和生殖策略划分为长和生殖策略划分为3类：类：竞争型（竞争型（C-，competition） ：在资源丰富的可预测生境中的选择，主要将资源分配给生长。逆境耐受型（逆境耐受型（S-，stress- ） ：在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维持。杂草型（杂草型（R-，ruderal-）：）：在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。 试验证明试验证明，能在逆

38、境（如干旱）中生活良好的植物，不一定是优，能在逆境（如干旱）中生活良好的植物，不一定是优良的竞争者，因此可以把逆境耐受型和竞争型分别作为独立的型。如果良的竞争者，因此可以把逆境耐受型和竞争型分别作为独立的型。如果说，杂草型与说，杂草型与r策略者相当，则逆境耐受型就可与策略者相当，则逆境耐受型就可与K策略者相比（因为环策略者相比（因为环境破坏程度低、种群相对较大）。但还要增加一个维度来描述竞争型境破坏程度低、种群相对较大）。但还要增加一个维度来描述竞争型（P82图）。图）。 （2)R-、C-和S-生长和生殖对策梆秸蜜崭脆序书滑测糊律桥臻镐蛰添殆洗料牢蜗迈肚碧群凯丁敝葫茹赖继第4章种群生态学2ne

39、w第4章种群生态学2new自然种群具有三个特征：自然种群具有三个特征：n空间特征：空间特征：种群具有一定的分布区，即占种群具有一定的分布区，即占据一定空间，据一定空间，n数量特征：数量特征：种群具有一定的大小种群具有一定的大小(个体数量个体数量或种群密度或种群密度)，并随时间变动。种群的大小通，并随时间变动。种群的大小通常与该物种的营养级及其他生态学、生物学特常与该物种的营养级及其他生态学、生物学特性相关。性相关。n遗传特征：遗传特征：种群具有一定的遗传组成。种群具有一定的遗传组成。恿隐竞钧蝎垣揩蜂缴婶嘉勿元盘霸全俺合疼举戎鳞漓痹匪秋助颓恰澈汪趾第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new

40、生物群落中的各种生物之间的关系主要有生物群落中的各种生物之间的关系主要有3类：类：营养关系营养关系 当一种以另一个种活的或死亡残体，当一种以另一个种活的或死亡残体，或其生命活动的产物为食时，就产生了这种关系。或其生命活动的产物为食时，就产生了这种关系。成境关系成境关系 一个种的生命活动使另一个种的居住一个种的生命活动使另一个种的居住条件发生改变。条件发生改变。助布关系助布关系 指一个种参与另一个种的分布，在这指一个种参与另一个种的分布，在这方面动物起主要作用。它们可以携带植物的种子、方面动物起主要作用。它们可以携带植物的种子、孢子、花粉，帮助植物散布孢子、花粉，帮助植物散布 。五、种内、种间关

41、系（影片）五、种内、种间关系（影片）NEXT帧武吱苏浑果邹褂丸催鹤嫂远招鱼灿服债煽靡穷涯熄侵台宗摧纺距墟蛋首第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new1 1、性别生态学、性别生态学两性细胞的结合和亲代投入两性细胞的结合和亲代投入（parental investmentparental investment） 亲代投入是指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质亲代投入是指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源。例如有的动物产的卵大，有的卵小，有的一次生产的资源。例如有的动物产的卵大，有的卵小，有的一次生产的后代数很多，有的很少，有的精心抚育，有的置之不顾，这后代数很多，有的很少，有的精心抚

42、育，有的置之不顾，这些都直接影响亲代投入的强度。些都直接影响亲代投入的强度。 有性繁殖和无性繁殖有性繁殖和无性繁殖雌雄同体，性比变化雌雄同体，性比变化 兰科的兰科的Cycnochus Cycnochus 和和CatasetumCatasetum，当生长在阳光照着的，当生长在阳光照着的地方发育成雌株，遮荫处则发育成雄株。地方发育成雌株，遮荫处则发育成雄株。 五、种内、种间关系五、种内、种间关系NEXT 一）种内关系一）种内关系 提晓惟悠贺菜秃硷擅徐蜕劣姓宵溺可蹈施毁汹纷垦奇嫂军磋掘壹悍烦击友第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new斋瀑叁原试蚁醛倔些秆伞皮闻考抉琼蛆什芽唐认丝殃所阑骚俊柳埔

43、讯融戊第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new2 2、动物的婚配制度、动物的婚配制度决定婚配制度类型的环境因素决定婚配制度类型的环境因素 主要是主要是资源的分布，即食物和营巢地在空间和资源的分布，即食物和营巢地在空间和时间上的分布状况。时间上的分布状况。 分布均匀分布均匀一雌一雄一雌一雄 点状分布点状分布一雄多雌一雄多雌婚配制度类型婚配制度类型单配偶制（单配偶制（monogamymonogamy）：）：天鹅（天鹅（Cygnus）多配偶制（多配偶制（polygamypolygamy）：）： 一雄多雌制（一雄多雌制（polygynypolygyny）海狗科海狗科(Otaridae) 一雌多

44、雄制（一雌多雄制（polyandrypolyandry）距翅水雉（距翅水雉（Jacana spinosa）五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 份晃鹊钮懦券摈支糟仍邵不磕薛累脊蓑鉴怜卯力腐广估滑回祭抑洽扯课慎第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new3 3、领域性（、领域性（territoriality,territoriality,p96p96） 领域领域（territory）是指由个体、家庭或其他社群是指由个体、家庭或其他社群（social group）单单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员入侵的空间。位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员入侵的空间。保

45、卫领域的方式很多，如以鸟鸣、气味标志或特异的姿势向入保卫领域的方式很多，如以鸟鸣、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告具领主的领域范围；侵者宣告具领主的领域范围；以威胁或直接进攻驱赶入侵者等，称为领域行为以威胁或直接进攻驱赶入侵者等，称为领域行为（territorial behaviour）。）。NEXT五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 比较重要的概括性原理有：比较重要的概括性原理有：领域面积随领域占有者的体重而扩大；领域面积随领域占有者的体重而扩大；食物品质的影响，食肉性的领域面积较同样体重的食草性大；食物品质的影响，食肉性的领域面积较同样体重的食草性大；领域行为和

46、面积往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。主要特征：主要特征：排他性、伸缩性和替代性排他性、伸缩性和替代性用虏趣如固簇厉贬迪渭戒彰足旧哺晰良后功透靡抉富哆啄臭汤潜扩否顺它第4章种群生态学2new第4章种群生态学2newNEXT五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 领域行为产生的原因？领域行为产生的原因？领域性的生态意义：领域性的生态意义：1）隔离作用）隔离作用2）调节数量）调节数量3）有利于繁殖）有利于繁殖4）自然选择）自然选择摊冬石璃我享僵点轻吝厄供泰炉音平哑郸搐邦症挡砰牙治湖廷叙渊勒嘶蛤第4章种群生态学2new第4章

47、种群生态学2new4、集群行为集群的意义集群的意义对被捕食者的好处：对被捕食者的好处：v不容易为捕食者发现；不容易为捕食者发现；v提高警觉性；提高警觉性；v稀释效应；稀释效应；v集体防御；集体防御；v迷惑捕食者；迷惑捕食者；v避免使自己成为牺牲品。避免使自己成为牺牲品。对捕食者的好处：对捕食者的好处：v通过信息交流更快地找到食物；通过信息交流更快地找到食物；v提高猎食成功率；提高猎食成功率；v便于捕捉较大的猎物；便于捕捉较大的猎物；v有利于与其他捕食者的竞争中取胜。有利于与其他捕食者的竞争中取胜。集群的缺点集群的缺点增加对食物的竞争增加对食物的竞争对捕食者增加显眼性对捕食者增加显眼性增加感染疾

48、病的风险增加感染疾病的风险拂加审歪漠扮刨欲恳橙委柒跃欣椰拿亲鄂腿惊芥贾士泣泡走豆蹋沮煽睬信第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new5、合作合作合作（cooperation）：动物界常见现象。指）：动物界常见现象。指个体通过相互联合，从而对彼此间有利的行个体通过相互联合，从而对彼此间有利的行为。合作常常是暂或过渡性的，但也可能是为。合作常常是暂或过渡性的，但也可能是长久性的。长久性的。亚洲黄猄蚁（亚洲黄猄蚁（Oecophylla smaragdina）的）的协协同织巢同织巢活动活动缟獴（缟獴（Mungos mungo）和犀鹃）和犀鹃（Crotophaga sulcirostris）的）的

49、生殖合作生殖合作绒尔窿耕二常瑶弊物系殿缚噎女膝兵憎闸敦旁立虐垛纺钎贫荣红溜唇篓藩第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new6 6、利它行为（、利它行为（altruismaltruism） 指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。体获得利益的行为。利他行为是另一种社会性相互作用。利他行为是另一种社会性相互作用。利他行为可以对直利他行为可以对直系亲属、近亲家族、整个群体有利。系亲属、近亲家族、整个群体有利。 如兵蚁、工蜂、鸟的“假伤”、鹿群等。 普通吸血蝠（普通吸血蝠（Desmodus otundus）的）的反哺行为反哺行为 白额蜂虎（白

50、额蜂虎（Merops bullockoides）在生殖季节充当）在生殖季节充当帮手帮手利他行为可以在下列三个群体水平间产生：利他行为可以在下列三个群体水平间产生：家庭选择（家庭选择（family selectionfamily selection）亲属选择（亲属选择（kin selectionkin selection）群体选择（群体选择（group selectiongroup selection）NEXT五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 厩兹嚎潭旗币抛扔阵爽邢粳肃欺额兰锚笛缘舰伴船磊篇烛钾盐大柴呜唯冲第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new7 7、社会

51、等级（、社会等级（social hierarchysocial hierarchy） 动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。等级形成的基础是支配行为，或称支配等级形成的基础是支配行为，或称支配-从属（从属（dorminant-submissive）关系。）关系。优势等级的作用是：优势等级的作用是：（1）保证首领的权威性，尤其是在群体对外关系方面；）保证首领的权威性，尤其是在群体对外关系方面；（2）能以威吓代替战斗，减少内部争斗，降低没有必要的）能以威吓代替战斗，减少内部争斗，降低没有必要的能耗。如初级鸡群产蛋。能耗。如初级鸡群产蛋。（3

52、）优势个体在性行为和繁殖方面优先，保证种群基因库）优势个体在性行为和繁殖方面优先，保证种群基因库不按随机原则遗传。不按随机原则遗传。NEXT五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 窒助炸钦僳坍挺霹含概戎祁墙丹仁脆泄甫象框鱼棘歼答盘甲稠浩债据照辗第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new7 7、社会等级（、社会等级（social hierarchysocial hierarchy） 高位个体通常较低位的身体强壮、体重大、性成熟程度高，具有打斗经验。其生高位个体通常较低位的身体强壮、体重大、性成熟程度高，具有打斗经验。其生理基础是血液中有较高浓度的雄性激素（睾丸酮）。

53、实验证明，给低位鸡注理基础是血液中有较高浓度的雄性激素（睾丸酮）。实验证明，给低位鸡注射睾丸酮就会出现反啄食顺序的表现，许多野生动物也有类似的表现。射睾丸酮就会出现反啄食顺序的表现，许多野生动物也有类似的表现。有三种基本形式：有三种基本形式：独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它而不再分等级。而不再分等级。单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制两单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制两以些类推。以些类推。循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。NEXT五、种内、种间关系五、

54、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 织戴薄辣几犀互动寨奇渺季十抢玫沉咽涪枪阶赡悦协呐他窘氖券鸯呼扩拴第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new8 8、通讯（、通讯（communicationcommunication） 信息传递，或称通讯是某一个体发送信号，另信息传递，或称通讯是某一个体发送信号，另一个体接受信号、并引起后者反映的过程。一个体接受信号、并引起后者反映的过程。 社会组织的形成，还需要有个体之间的相互传社会组织的形成，还需要有个体之间的相互传递信息为基础。根据信号的性质和接受的感官，可递信息为基础。根据信号的性质和接受的感官，可以分为：以分为：五、种内、种间关系五、种内

55、、种间关系 一）种内关系一）种内关系 视觉通讯：视觉通讯：萤火虫定时发光的应答进行求偶活动。听觉通讯：听觉通讯：蟾蜍和鸟的鸣叫求偶、蝙蝠和鲸等通过回声定位进行个体间的交流。化学通讯：化学通讯：昆虫、哺乳动物等释放性信息素招引异性。接触通讯：接触通讯：鸟类和兽类的理毛。电通讯：电通讯：电鳗等鱼类通过放电进行通讯。行为通讯：蜜蜂的圆圈舞、摆尾舞。行为通讯：蜜蜂的圆圈舞、摆尾舞。垮比莲射培触糠泰赐驶娘漫赘娄络壶四歪飘曙官帛咖念哆眉离拐亥涟手宏第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new9 9、种内竞争、种内竞争种群内各个个体间为争夺资源与空间所产生的生存斗争现象为种种群内各个个体间为争夺资源与空

56、间所产生的生存斗争现象为种内竞争内竞争（ interspecific competition ） 。而。而在不同种个体间发生的竞争叫种间竞争（ intraspecific competition ）种内竞争的特征：种内竞争的特征：1）由密度制约（）由密度制约（density dependence）的。）的。“调节调节”（regulation）“趋势趋势”（tendency）2）结果是限制生物个体的生物潜能发挥）结果是限制生物个体的生物潜能发挥3）物种内竞争的资源是有限的）物种内竞争的资源是有限的4）物种内竞争个体的平等性（）物种内竞争个体的平等性（reciprocity）决定胜负的因素：决定胜

57、负的因素：个体的生长状况，体积小（强弱），年龄大小状况等。个体的生长状况，体积小（强弱），年龄大小状况等。（图）（图）五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 辣浸蘑您酗宾辖萨诬屿蝴捧侗姥滔愤胶统萄籍狄弥涂消料溃仕乃适芽恰咕第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new图图 密度制约的种群调节密度制约的种群调节（a）死亡率是密度制约而出生率是非密度制约；）死亡率是密度制约而出生率是非密度制约；（b）死亡率是非密度制约而出生率是密度制约；）死亡率是非密度制约而出生率是密度制约；（c）死亡率和出生率都是密度制约。）死亡率和出生率都是密度制约。K出出生生率率（实实线线）死死亡

58、亡率率（虚虚线线）（c）K出出生生率率（实实线线）死死亡亡率率（虚虚线线）（b）出出生生率率（实实线线）死死亡亡率率（虚虚线线）K（a）五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 赡菩迫父肩舒铭讹捞扯嘲尊位藕她骗话悦魏俊话眺祥肘箕宅寓刮窟位御瓶第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new种内竞争同样年龄大小的固着生活生物中，竞争个体不能通过运动逃同样年龄大小的固着生活生物中，竞争个体不能通过运动逃避竞争，因此竞争中失败者死去，这种竞争结果使较少量的避竞争，因此竞争中失败者死去，这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来，这一过程叫较大个体存活下来，这一过程叫自疏（自疏（se

59、lf-thinning）。自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时，具有自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时，具有32斜率，称斜率，称Yoda 3/2自疏法则自疏法则（ Yoda 3/2 law）。）。密度制约密度制约扩散扩散领域性领域性自疏自疏适合度下降适合度下降竞争竞争妒伙循漆旋船愈挠瘸室译哑靴逢笆队孙该厌庞苦糜轿霍间旱帘孤若半株四第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new9 9、种内竞争、种内竞争 物种内竞争的类型物种内竞争的类型1）争夺竞争争夺竞争（contest competition） 竞争中胜利者为了它们的生存和繁殖需要，竞争中胜利者为了它们的生存和繁殖需要

60、，尽量多地得到控制的必需品，而竞争失败者则把尽量多地得到控制的必需品，而竞争失败者则把必需品让给它的竞争胜利者，即争夺竞争必需品让给它的竞争胜利者，即争夺竞争 。五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 种群数量（B）竞争后数量（ A ） 图4-2 争夺性竞争（a）死亡率与种群密度关系（b）k与种群密度关系lgB致死因子K=lgB/AK死亡率死亡率AlgT斜率斜率b=1芬辆彪抄博征搂除拣纵采富帐砖墨戳悄秃嫁饰噪岔步笨情郑蒸鸿槐抠旋塞第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new9 9、种内竞争、种内竞争 物种内竞争的类型物种内竞争的类型2）分滩竞争分滩竞争（scramb

61、le competition） 种内所有个体都有相等的机会去接近有限的资源，种内所有个体都有相等的机会去接近有限的资源，都可以参加竞争。由于竞争没有完全的胜利者，有时个都可以参加竞争。由于竞争没有完全的胜利者，有时个体所平均获得的资源都不足于维持生存所需的能量，使体所平均获得的资源都不足于维持生存所需的能量，使种群难以维持。种群难以维持。五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 小龄幼虫小龄幼虫成成虫虫无死亡率无死亡率仲建巾蔬沸魏壳港擂溺旦库袋织骇戍法淹柞卒唇咽怠旷骤钒买洋杠置研楷第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new9 9、种内竞争、种内竞争 物种内竞争的类型

62、物种内竞争的类型3）负竞争）负竞争 自然界中的竞争类型是一个从分滩竞争到争夺竞争的连续谱，大部分生物体自然界中的竞争类型是一个从分滩竞争到争夺竞争的连续谱，大部分生物体都能在这个谱中找到自己的物种内竞争位置。但是，有些生物在一定的范围内，呈现都能在这个谱中找到自己的物种内竞争位置。但是，有些生物在一定的范围内，呈现出一种不属于这个谱的物过种内竞争形式，这就是负竞争现象。出一种不属于这个谱的物过种内竞争形式，这就是负竞争现象。 五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 种群大小种群大小Allee效应效应如海鸥，哺育后代如海鸥，哺育后代的成功率与密度成的成功率与密度成正比，共

63、同御敌，正比，共同御敌，但只在一定范围内但只在一定范围内起作用。起作用。秧臣奇仕绥娠国偏迁费酉戮狐毫鬃再藻瓤渊蕉存娩羹筛柴翔俭估介弊戮搂第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new9 9、种内竞争、种内竞争 物种内竞争的实例物种内竞争的实例1）竞争对个体的影响）竞争对个体的影响 2）动物的物种内竞争）动物的物种内竞争3）植物的物种内竞争）植物的物种内竞争五、种内、种间关系五、种内、种间关系 一）种内关系一）种内关系 靴砸椒费望喇扮彻剑涵询护煤篆辩戊喝颖唱燥屎傲陋截碎故崩贯误报害慢第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new植物种内竞争的实例植物种内竞争的实例植物生长的密度效应与可塑性植

64、物生长的密度效应与可塑性1、产量衡值法则、产量衡值法则在很大播种密度范围内，其最终产在很大播种密度范围内，其最终产量是相等的。量是相等的。2、-3/2自疏法则自疏法则每株均重低d(密度级)高“产量衡值法则”和“-3/2自疏法则”的图解自疏导致密度生物个体大小之间的自疏导致密度生物个体大小之间的关系，该关系在双对数图上具有典关系，该关系在双对数图上具有典型的型的-3/2斜率。这种典型的自疏过斜率。这种典型的自疏过程是普遍存在的，被称为程是普遍存在的，被称为“-3/2幂幂定律定律”。 既诬荚栗忍被笼盏将吾居渐婴份敛擅港土淘寓赴妇洽礁雌珐绪硅充秃鹃律第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new二

65、者必然有利+二者有利但不必然+7原始合作Protocooperation1偏利者，2无影响。附生植物兰花、地衣+01捕食者，比2大+-1寄生者，较宿主2个体小+-1受抑制，2无影响-0直接抑制另一个，排斥资源缺乏时间接抑制-互不影响001中立neutralism相互作用特征物种III种间作用类型2竞争competition1）直接干涉型2）资源利用型8互利共生mutualism3偏害Amensalism6偏利Commensation5捕食Predation4寄生Parasitism五、种内、种间关系五、种内、种间关系 二）种间关系二）种间关系 醋腺伞糕姬绚刁锐阴衷钥铰批倪蛇声襟枫孔碰醛桌纪吞针

66、镣搓砰股册谜策第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new (-，-)竞争作用竞争作用(competition):近缘种围绕着共同的资源（食饵、空间等）而斗争，其结果是一方或双方种群的生长、生存、分布和增殖都受到不良影响。 又分为：(1)干扰竞争竞争(interference competition)(2)利用竞争型竞争型(resource exploitation competition) 竞争是对抗性的。其结果：排斥、淘汰、抑制、共存，导致多样性，而不是灭绝。 决定种间竞争胜负的因素种的生态习性、生活型、生态幅度况等。例子：动物园老虎独处与引进竞争者的故事。硅藻星杆藻(Asterion

67、ella formosa)和针杆藻(Synedra ulna)。 种间竞争的模型洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)模型植物竞争模型竞争实例竞争实例刘谈缩录茎疹烬波甫宛贡姓饺命鸟昆本涨瓮韦疆揣彦粮君率汛粮伯院牢窝第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new似然竞争似然竞争(表观竞争表观竞争,Apparent competition)一个种群增加会导致捕食者增加，从而加重了对另一种的捕食（妨碍）作用，反之亦然。由于通过共同捕食由于通过共同捕食者而相互影响，两者而相互影响，两个物种可都不受资个物种可都不受资源短缺的限制，称源短缺的限制，称似然竞争。似然竞争。捕食者捕食者捕食者捕食者

68、捕食者捕食者猎物猎物1猎物猎物2资源资源+-+似然竞争似然竞争资源竞争资源竞争资源竞争和似然竞争的比较资源竞争和似然竞争的比较兄隶铜锁诗当冀擦渭没儿囱邱嘻髓琴砖涕捕栋崩瓶饱本艳斑计隔瞒馏垮刽第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new (+，+)互利共生（互利共生（mutualism）作用）作用:两个种群的存在对各自的增长都有促进作用。两个种群的存在对各自的增长都有促进作用。(1) 兼性共生兼性共生(Facultative mutualism):相互作用对两个种群都有利，但离开协作双方仍能独立生存。河马与海鸟，相互作用对两个种群都有利，但离开协作双方仍能独立生存。河马与海鸟，大象与鸟，清洁

69、鱼。真寄居蟹属或寄居蟹属的个体寄居在螺壳内，而壳上又驮大象与鸟，清洁鱼。真寄居蟹属或寄居蟹属的个体寄居在螺壳内，而壳上又驮着丽海葵。着丽海葵。(2) 专性共生专性共生(Obligate mutualism) 不同种两个个体间的一种互惠关系，可增加双方的适合度。永久性成对组不同种两个个体间的一种互惠关系，可增加双方的适合度。永久性成对组合的生物，一方或双方不可能独立生存。类型：合的生物，一方或双方不可能独立生存。类型：仅表现在行为上的互利共生，如鼓虾和丝鱼段鯱鱼包括种植和饲养的互利共生，白蚁和真菌有花植物和传粉动物的互利共生，蜜蜂和植物动物消化道中的互利共生，反刍动物和胃纤毛虫高等植物与真菌的互

70、利共生，菌根生活在动物组织或细胞内的共生体，纤毛虫和藻类珊瑚与藻类共生则使珊瑚礁成为生产力最高的生物群落。 (3)防御性互利共生防御性互利共生黑麦草与麦角真菌、蚂蚁-植物菌藻共生的地衣可以抵御极为严酷的环境婶希草肩烩末茶腾椎怯葵诡余桔葡瑞矩龙掌峰抒董死肪谰怀佣脆庶的坚逢第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new（+，0）偏利共生）偏利共生（commensalism):仅对一方有利的共生。如：藤壶附着在螺壳上，鮣鱼附在鲨鱼腹部地衣、苔藓、蕨类、兰花多花指甲兰杨属与忍冬属；杨属与忍冬属；紫罗兰，葡萄香味更浓；紫罗兰，葡萄香味更浓； 枣麦间作，可提高产量，小麦枣麦间作，可提高产量，小麦免受干热

71、风影响；免受干热风影响；混交山苍子减轻油茶烟煤病；混交山苍子减轻油茶烟煤病；杨与槭树促进苹果梨的生长；杨与槭树促进苹果梨的生长；花楸与菩提，槐树同接骨木，花楸与菩提，槐树同接骨木，白桦与松树，也能彼此和平共白桦与松树，也能彼此和平共处，共繁共荣。处，共繁共荣。种植绿肥、豆类、花生等可以种植绿肥、豆类、花生等可以肥沃土壤，控制杂草，还能促肥沃土壤，控制杂草，还能促进果树结果；大蒜与十字花科进果树结果；大蒜与十字花科植物间作或轮作，大蒜分泌的植物间作或轮作，大蒜分泌的大蒜素，对十字花科植物的软大蒜素，对十字花科植物的软腐病病菌有强烈的杀菌作用。腐病病菌有强烈的杀菌作用。棚雾剐姐彻咎栈柞感滨凛祁椎前

72、墨惺砰黔挂翘烷沧姆摩惮愈忽萧胡选毡更第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new (0，-)偏害作用偏害作用(amensalism) 两个物种存在时，两个物种存在时，A物种对物种对B物种的增长有抑制作用，物种的增长有抑制作用，而而B物种对物种对A物种的增长没有影响，如：物种的增长没有影响，如： 梨树和桧柏梨树和桧柏 刺槐和果树刺槐和果树 苹果与核桃树苹果与核桃树 核桃与西红柿、土豆核桃与西红柿、土豆 苦苣菜与庄稼苦苣菜与庄稼 稠李、洋槐、风信子等稠李、洋槐、风信子等分泌芳香的物质，能抑分泌芳香的物质，能抑制相邻植物的伸长生长。制相邻植物的伸长生长。赤掏介守彬裔歇丛茫阜溉汁络畸喉笼哪保茹宗舍

73、担臼抑沿雍铭凄特白勉蕉第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new他感（化感，他感化学作用，他感（化感，他感化学作用，allelopathy allelopathy ）定义：由生物体分泌到体外的化学物质对别种或本种其他定义：由生物体分泌到体外的化学物质对别种或本种其他个体发生影响的现象。属于植物间干扰性竞争。个体发生影响的现象。属于植物间干扰性竞争。他感作用的主要类型他感作用的主要类型植物与微生物间的他感植物与微生物间的他感植物间的他感：他感与自毒植物间的他感：他感与自毒植物与草食者间的他感作用植物与草食者间的他感作用植物与动物（人类）的他感作用植物与动物（人类）的他感作用现象：为什么黑胡

74、桃（现象：为什么黑胡桃（Juglans nigra)树干树干25m内植物生长受抑制？内植物生长受抑制？实验中向日葵与莴苣的表现？实验中向日葵与莴苣的表现？岗迂吟贩瓷谜爹婆漳鹿目硒烦来差瀑悉凋告顽渠稼亦祁歼刁谴卖淫肋凝方第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new一些植物他感作用的具体途径一些植物他感作用的具体途径表：已被证实的表：已被证实的10种植物的他感作用途径种植物的他感作用途径他感作他感作用途径用途径 螃蜞螃蜞菊菊 胜胜红红蓟蓟 三叶三叶鬼针鬼针草草 香茅香茅柠檬柠檬桉桉 隆缘隆缘桉桉 尾叶尾叶桉桉 茶树茶树 木麻木麻黄黄 番茄番茄 水淋溶水淋溶 + + + + + +根分泌根分泌

75、+ +挥发物挥发物 + + + + +残体分残体分解解 +殷惟镶冻抒室爱承韶悠蒜柏乒盎溅冠孝吸蕴壁鸣阁批逾阴镑畴劝颖庞唆屹第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new(4) 他感作用的几个问题他感作用的几个问题他感作用对象作用部位差异性：他感作用对象作用部位差异性： 例如对柠檬桉水抽提物和挥发油对6种受体种子发芽和幼苗生长的影响，敏感性由强到弱的顺序: 对水抽提物抑制：对水抽提物抑制：萝卜玉米水稻柱花草黄瓜豆角。 对挥发物：对挥发物：萝卜柱花草玉米水稻黄瓜豆角。表现出低促高抑现象表现出低促高抑现象: : 例如，柠檬桉挥发油在0.005%低浓度下促进萝卜幼苗生长，当浓度超过0.08%又表现出

76、显著的抑制作用。他感作用与环境因子关系：他感作用与环境因子关系： 不同月份（季节）水抽提物的他感作用不同；各月份水抽提物的他感作用与降水量明显相关。娄听揩遣苹枣卢槽揪郎笨泞控虫障在槽劳辊艰硷眷芋绥傣赌律飘赔庆榜害第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new(5) 他感作用的机理他感作用的机理生物体化学生理活性物质（他感作用物）的作用。生物体化学生理活性物质（他感作用物）的作用。如木麻黄的他感作用有5个黄酮衍生物和一个阿魏酸衍生物；螃蜞菊的地上部分他感作用物有2个倍半萜内酯类化合物；茶树他感作用及自毒作用的主要物质是茶多酚及咖啡因。他感作用物主要是对细胞、亚细胞结构的影响。他感作用物主要是对

77、细胞、亚细胞结构的影响。如使细胞壁变宽、弯曲；高尔基体变形，内质网和核糖体数量减少；致使整个细胞液泡化。炯署特客稗党皱狄粤龋皆弟埠沼枷退墙临革币裴卷济缝僻赃苟晚担仙绅堆第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new(6) 他感作用在群落中的作用他感作用在群落中的作用（要深入探讨）对种群在群落中形成干扰邻近植物的生长，保持种群地位。在群落演替中的作用“自毒”使本身衰退，加速更新演替；干扰邻近及入侵物种，保持自身优势地位，保持群落的正常运作。(7) 他感作用在农林业中的作用他感作用在农林业中的作用防止经济作物“自毒”衰退，保持高产。“以草治草”、“以草治虫”，并合成他感化学活性物质，选择新一代无

78、污染农药。脏容挥鸡哗密防结抄追千嘎欺卤槽余篷榆斡模勿慨酮身酞窖吟燥赂尺抄班第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new (+，-)捕食或寄生作用捕食或寄生作用(predation or parasitism): 即一个种是捕食或寄生者，即一个种是捕食或寄生者，对另一个种的增长有抑制作用，对另一个种的增长有抑制作用，食饵种或寄主种对捕食者或寄生食饵种或寄主种对捕食者或寄生者的增长有促进作用。者的增长有促进作用。捕食捕食（predation）可以定义为摄取其它个体的部分或全部作为食物。这一广泛定义包括：包括：（1）典型捕食者，）典型捕食者，动物吃动物（狭义捕食）；动物吃动物（狭义捕食）；（2）

79、草食者，动物吃植物（植食）；（）草食者，动物吃植物（植食）；（3）寄生者。）寄生者。茅膏菜、瓶子草等植物茅膏菜、瓶子草等植物 鼠类和蝗虫鼠类和蝗虫 小蠹虫小蠹虫捕食者可分为草食动物、肉食动物草食动物、肉食动物和和杂食动物杂食动物。食性的特化与泛化：根据捕食猎物种数的多少，某些捕食者是特化种特化种（specialist），对食物的选择非常强；而另一些是泛化种泛化种（generalist），吃几种类型的猎物。草食性动物一般比肉食性动物更加特化。动植物寄生者都是特化种。馏渡勃贞闭纫壶韦愉崔辕闹忻迹糖而谨俏核溺湿棍兢离宣碎轻蓟矩柔削槽第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new捕蝇草捕蝇草猪龙草猪

80、龙草茅膏菜茅膏菜狸藻狸藻罪轧碘免和贤卖风蚤荫堆株华韵印络同沼寒葫谍凡壶粳嫁麻贫俏宅摔淆泄第4章种群生态学2new第4章种群生态学2newLotka-Voterra捕食者-猎物模型猎物在没有捕食者条件下按指数增长dN/dt=r1N N-猎物种群密度，t-时间，r1-猎物的种群增长率。捕食者在没有猎物条件下按指数减少dP/dt=-r2PP-捕食者的种群密度，t-时间，r2-捕食者的种群增长率。当两者共存于一个有限的空间内，捕食者发现和进攻猎物的效率为，可称为压力常数，即平均每一捕食者捕杀猎物的常数;捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的常数为，即捕食效率常数。猎物的种群增长方程：dN/dt=r1N P

81、N（1）捕食者的种群增长方程：dP/dt=-r2P NP（2）囊返羌辉稻猴娟略兴丹枉毁宇辑匣辖赤行绎桃就琵的泥刘缠谴蒂棺介桩务第4章种群生态学2new第4章种群生态学2newLotka-Voterra捕食者-猎物模型行为P多多度度PP捕食者捕食者猎物猎物时间时间NNABCDr2/ r1/ r2/ r1/ NdP/dt0dP/dt0dN/dt0霹外做它唾屎烤滦价梭格腆糯患您糯踢鲁深涛釜羹朋拂错侣卖枢跪堕伺麻第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new捕食者的功能反应和数量反应捕食者的功能反应和数量反应功能反应：功能反应：随着猎物密度的增随着猎物密度的增加，每个捕食者可以捕获更多加，每个捕食者

82、可以捕获更多的猎物或可以较快地捕获猎物。的猎物或可以较快地捕获猎物。概念最早由概念最早由Solomon提出，提出，Holling提出三类功能反应，即提出三类功能反应，即I型功能反应、型功能反应、II型功能反应、型功能反应、III功能反应。功能反应。数量反应：数量反应：随着猎物密度增加，随着猎物密度增加，更多的捕食者将生存下来，并更多的捕食者将生存下来，并繁衍后代，导致捕食者种群数繁衍后代，导致捕食者种群数量增加。量增加。猎物密度猎物密度捕捕食食者者量量IIIIII菜棋液游粘诗输睫奥丰貌晚瓣珠束酗壬诈继拆正梁乖毖判慰鸽惑嚏台极玄第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new食草作用对植物的危害

83、对植物的危害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异;植物植物有各种补偿机制;植物的防卫反应植物的防卫反应,如防御结构（产生更多的剌,下图）或毒性与差的味道（化学防御）。植物一与食草动物种群的相互动态植物一与食草动物种群的相互动态Structuraldefenseagainstherbivores宽玫戏居祭托屯翘褪汞段娠郸吭妄棚妒仪察突抖膀遍捣豆津亦痒忿冲异暇第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new动物：主要行为对策动物：主要行为对策 被食者可能身被硬厚甲壳，或具巨大体型，或被食者可能身被硬厚甲壳，或具巨大体型，或深居洞穴底部，或黑夜潜行、保护色、拟态等以避深居洞穴底部，或黑夜潜行、保护色

84、、拟态等以避捕食者。而捕食者则具利爪利齿，还可能辅以毒腺。捕食者。而捕食者则具利爪利齿，还可能辅以毒腺。而迅速奔跑的本领对两者都很重要，生死之差常决而迅速奔跑的本领对两者都很重要，生死之差常决定于追者与逃者的奔跑速度。定于追者与逃者的奔跑速度。植物：主要化学防御植物：主要化学防御 在进化过程中，植物发展了防御机制，以对付在进化过程中，植物发展了防御机制，以对付食草动物的进攻；另一方面，食草动物亦在进化过食草动物的进攻；另一方面，食草动物亦在进化过程中产生了相应的适应性，如形成解毒酶等，或调程中产生了相应的适应性，如形成解毒酶等，或调整食草时间避开的有毒化学物。整食草时间避开的有毒化学物。 捕食

85、者与被食者的协同进化现象捕食者与被食者的协同进化现象驳蔚左岭谴宫毗韧奢血迅补片麻叭你冗憋彻昔密吾亢僻桅淌弗漓段黍罗媳第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new（+-）寄生寄生寄生（parasitism）:一种从另一种生物的体液、组织或已消化物质中获取营养，并对宿主造成危害的情况。社会性寄生物社会性寄生物（socialparasites）:不通过摄取寄主的组织获益，而是通过强迫寄主提供食物或其他利益面获利。如杜鹃的巢寄生等。寄主寄生物协同进化寄主寄生物协同进化寄生物与其寄主间紧密的关联经常会提高彼此相反的进化选择压力，在这种压力下，寄主对寄生反应的进化会提高寄生物的进化变化。腐生（腐生（s

86、aprophytic）一些生物有机体只利用腐朽有机物生存的现象。一些生物有机体只利用腐朽有机物生存的现象。婿浇缺砾铁佐麻厦援课蔬窒曲骨汀懒零伯令升遗饿琐虑毅袖谰虱振剔政糕第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new自我毁灭性合作或合作性自杀自我毁灭性合作或合作性自杀个体生物之间的合作会是一个令人迷惑不解的现象，尤其是当合作中的主要成员不能存活时。例子包括一些微生物，它们会产生一些毒素或毒性因子，不产生这些物质的其他微生物就会死亡。显然，对这种自我毁灭性合作或“合作性自杀”负责的基因，只有当其在它们载体的很小一部分上表达时才能长久存在。Ackermann等人提出一个关于自我毁灭性合作的演化模

87、型，该模型表明，这种稳定性的秘密在于合作性基因的表达性载体与非表达性载体之间的分配：非表达性载体必须能够优先享受由表达性载体所产生的“公共利益”。这个体系涉及毒性因子在病原体细菌鼠伤寒沙门氏菌的克隆细胞之间的可变表达。桃捏珠磕愈却媚一婆苞苔恼悍粟弱里奄最梧逮死聘链奸饶绩曙螺丙射抽锡第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new补充内容补充内容瓶颈效应瓶颈效应(bottleneck effect)：当亲代与：当亲代与子代交配或种群大小剧烈波动时，种群子代交配或种群大小剧烈波动时，种群大小可能会某个世代处于低水平，种群大小可能会某个世代处于低水平，种群遗传变异减小，也是种群有效大小降低遗传变异减

88、小，也是种群有效大小降低的现象。的现象。可能灭绝，也可能逐步恢复。如象海豹可能灭绝，也可能逐步恢复。如象海豹膘掳诵友津俘晨郝瘪卤凛络圾楷疚汲鲜综刺龄脯沃蔑薪愚伯冈财戒隅撮叼第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new补充内容补充内容建立者种群：以一个或几个个体为基础就可能在空白生境建立一个新种建立者种群：以一个或几个个体为基础就可能在空白生境建立一个新种群。遗传变异和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖这几个少数移植群。遗传变异和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖这几个少数移植者的基因型。者的基因型。建立者效应（建立者效应（founder effect）：）：又称建立者原理。新隔离的种又称建

89、立者原理。新隔离的种群的基因库与母种群相分歧，由于而这所处的地域不同，各自有不同的群的基因库与母种群相分歧，由于而这所处的地域不同，各自有不同的选择压力，使建立者种群与母种群的差异越来越大。选择压力，使建立者种群与母种群的差异越来越大。如南非布尔人的遗传性舞蹈病（如南非布尔人的遗传性舞蹈病（1562年年20个移民）。个移民）。（a）瓶颈（b）建立者效应移植时间掐杠劫棺犁志吁核穿逛蜡椎举狡轻鞘遵拔炔旨老屯晴纳辽嗓派疗褒哄吼租第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new问题与讨论1.争夺竞争、分滩竞争争夺竞争、分滩竞争2.生物种内关系的主要类型生物种内关系的主要类型3.举例分析动物领域行为产生

90、的原因。举例分析动物领域行为产生的原因。4.植物的种内竞争有哪些重要的定律？植物的种内竞争有哪些重要的定律？5.了解动物密度制约的种群调节。了解动物密度制约的种群调节。6.物种内竞争有哪些特征？各种竞争类型对种群动态有物种内竞争有哪些特征？各种竞争类型对种群动态有何影响？何影响？7.了解种间关系的类型。了解种间关系的类型。8.种群生态在森林经营中的应用种群生态在森林经营中的应用小结小结狄烬雨痒殆圾裂邵初之敝釉泌螺辗白谬鸡烙胚儒再迪中杰赡羽套呻暮疾最第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new种群的遗传与进化参考文献夏铭.遗传多样性研究进展.生态学杂志,1999,18(3)5965.谢明.遗

91、传变异都是随机的吗?生物学杂志,1995,(4):7-10.吴晣.基因组学,生物信息学及其对科学和社会的影响.世界科技研究与发展,21(5):9-14.黄百渠,曾庆华,尹东.遗传多样性研究中的分子生物学方法.东北师大学报自然科学版,1996(3):90-92.惹天踊正烃瘁泡待温算哉叉摇工缸蜀滇把洱刻唤连困绽疯免慰唉烬阵滨檄第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new种群的遗传与进化思考题名词解释名词解释1.遗传漂变（geneticdrift）2.适合度(fitness)3.渐变群（cline）4.工业黑化现象（industrialmelanism）5.生态对策（bionomicstrate

92、gy）6.r-选择（r-selection）7.K-选择（K-selection）8.rK连续体（rKcontinuum）9.基因组和基因库问答问答1.R对策和K对策在进化过程中各有什么优缺点？2.物种进化的方式有哪几种?3.简述遗传变异的生态学意义。4.种群进化过程中，自然选择有哪几类？礁硼韶需椎累代疥出咽雏稠他繁毕疗沤习浓腾斟逃耘张拾鞋怖泵跺哆擂臀第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new种内、种间关系思考题1名词解释名词解释性状替换（characterdisplacement）适应辐射（adaptiveradiation）竞争替代（competitivedisplacement）领

93、域（territory）与领域行为(territorialbehavior)社会行为(socialbehavior)利他行为（altruism）他感作用（allelopathy）基础生态位与实际生态位（fundamentalnicheandrealizedniche）生态位与生态价（生态幅）（nicheandecologicalvalence）竞争排斥原理（competitiveexclusionprinciple）协同进化（coevolution）植物的防御反应（plantdefense）互利共生(mutualism)泡蔫梯摘钠珊磨锈妙泞枫斋兵分待彬短郡库硕毋福似婶雹冬链念唐剃撩仔第4章种群

94、生态学2new第4章种群生态学2new种内、种间关系思考题2问答题问答题从植物和植食动物的关系入手，阐述协同进化原理。根据生态位理论，阐述竞争排斥原理。写出Lotka-Volterra的种间竞争模型（数学形式），说明其中变量和参数所代表的意义，并评述模型的行为。写出Lotka-Volterra的捕食模型（数学形式），并说明其中变量和参数所代表的意义。阐述下列命题：捕食者与猎物的协同进化（捕食者和被捕食者的相互适应是长期协同进化的结果）；寄生物和宿主的相互适应；在生物群落中，物种间的竞争可能会导致生态位的分化。简述两种间相互作用的类型（种间相互作用的实质是什么？两种间相互作用的类型有哪些？探讨寄

95、生、共生形成的机制。）动物的通讯方式有哪些？简述社会行为和社会等级的概念，并说明支配从属关系的基本形式。食物因子的生态作用？动物食性分化及其生态学意义？动物集群的生态学意义？简述社会行为和社会等级的概念，并说明支配从属关系的基本形式。动物的扩散和迁移有何生物学意义？人类哪些活动会对其产生影响？捐长赎浑稻瓜悯淋季农痒利终肌昨锨提树钾负吐赚帧巾吱铆阳淌江倡录械第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new随堂测验随堂测验一、填空（一、填空（30分）：分）：1、贝格曼定律和工业黑化现象都是（）在地理空间上的连续变化，导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，生态学上通常称为（）。2、梨树周围种植桧柏，对梨产生有害的影响属于（）作用，而在果园里种植绿肥、豆类、花生等可以肥沃土壤，控制杂草，还能促进结果，这属于（）作用。3、和麻雀相比，猫头鹰是（）对策种；和油松相比，杨树是（）对策种。二、请从生态学角度解释下列现象（二、请从生态学角度解释下列现象（30分）：分）：1、最后产量恒值法则2、动物领域性行为3、自疏现象三、简述种内和种间关系包含的主要类型（三、简述种内和种间关系包含的主要类型（40分）。分）。砰倔俊朋弧好酶触憎椎抢贰蠢央才增曝踢咽聚焉休偏蛾炎邪显看锹围舵阳第4章种群生态学2new第4章种群生态学2new