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1、第五章微生物的新陈代谢微生物的能量代谢程新陈代谢(metabolism)：活细胞内进行的各种分解代谢和合成代谢的总和。分解代谢大分子小分子（能量，细胞组分的前体）合成代谢小分子大分子（酶，结构组分等）按物质转化方式分：物质代谢：物质在体内转化的过程。能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化微生物的能量代谢程按代谢产物在机体中作用不同分：初级代谢初级代谢 提供能量、前体、结构物质等的代谢类型；提供能量、前体、结构物质等的代谢类型； 产物对机体有生理活性。产物对机体有生理活性。 次级代谢次级代谢 在一定生长阶段出现的代谢类型；在一定生长阶段出现的代谢类型； 产物：抗生素、色素、激素、生物碱等
2、产物：抗生素、色素、激素、生物碱等微生物的能量代谢程第一节微生物的能量代谢光能化学能能源有机物氧化无机物氧化微生物的能量代谢程一、化学能一、化学能(一一)化能异养型微生物产能代谢化能异养型微生物产能代谢(二二)化能自养菌产能代谢化能自养菌产能代谢微生物的能量代谢程生物氧化的过程可分为脱氢（或电子）、生物氧化的过程可分为脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三个递氢（或电子）和受氢（或电子）三个阶段。阶段。 生物氧化的功能为：产能（生物氧化的功能为：产能（ATP）、产）、产还原力还原力H和产小分子中间代谢物。和产小分子中间代谢物。(一一)化能异养型微生物产能代谢化能异养型微生物产能代谢生
3、物氧化： 物质在生物体内进行的一系列连续的产能性氧化物质在生物体内进行的一系列连续的产能性氧化反应的总和。反应的总和。微生物的能量代谢程A 低物脱氢的低物脱氢的4条途径条途径EMPHMPEDTCA微生物的能量代谢程糖酵解的四个过程：糖酵解的四个过程：EMP途径途径生物体内葡萄糖被降解生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程成丙酮酸的过程微生物的能量代谢程EMP途径的生理功能：途径的生理功能： 供应供应ATP形式的能量和形式的能量和NADH2形式的还原力；形式的还原力； 是连接其它几个重要代谢途径的桥梁，包括是连接其它几个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸循环三羧酸循环(TCA)、HMP途径和途径和ED途
4、径等；途径等； 为生物合成提供多种中间代谢物；为生物合成提供多种中间代谢物； 通过逆向反应可进行多糖合成。通过逆向反应可进行多糖合成。微生物的能量代谢程HMP特点：特点： 葡萄糖不经葡萄糖不经EMP途径和途径和TCA循环而得到彻底循环而得到彻底氧化并能产生大氧化并能产生大量量NADPH2形式形式的还原力和多种的还原力和多种重要中间产物的重要中间产物的代谢途径。代谢途径。微生物的能量代谢程HMP途径在生命活动中的意义：途径在生命活动中的意义： 供应合成原料，提供多种形式的供应合成原料，提供多种形式的C架；架； 产生大量产生大量NADH2形式的还原力；形式的还原力； 是光能自养微生物和化能自养微生
5、物固是光能自养微生物和化能自养微生物固定定CO2的重要中介；的重要中介； 扩大碳源利用范围，为微生物利用扩大碳源利用范围，为微生物利用C3C7多种碳源提供了必要的代谢途径；多种碳源提供了必要的代谢途径； 连接连接EMP途径，可为生物合成提供更多途径，可为生物合成提供更多的戊糖。的戊糖。微生物的能量代谢程ED途径途径（Entner-Doudoroff pathway）2酮酮3脱氧脱氧6磷酸葡萄糖酸裂解途径或磷酸葡萄糖酸裂解途径或KDPG途径途径 微生物的能量代谢程ED途径的特点是：途径的特点是： 具有一特征性反应具有一特征性反应KDPG裂解为丙酮裂解为丙酮酸和酸和3磷酸甘油醛；磷酸甘油醛； 存在
6、一特征性酶存在一特征性酶KDPG醛缩酶；醛缩酶； 其终产物其终产物2分子丙酮酸的来历不同，即一分子丙酮酸的来历不同，即一个由个由KDPG裂解而来，另一由裂解而来，另一由EMP途径转途径转化而来；化而来； 产能效率低（产能效率低（1molATP/1mol葡萄糖）。葡萄糖）。微生物的能量代谢程TCA循环循环由丙酮酸经过由丙酮酸经过一系列循环式一系列循环式反应而彻底氧反应而彻底氧化、脱羧，形化、脱羧，形成成CO2、H2O和和NADH2的的过程。在各种过程。在各种好氧微生物中好氧微生物中都存在。都存在。微生物的能量代谢程TCA循环的特点有：循环的特点有： 氧虽不直接参与反应，但必须在有氧氧虽不直接参与
7、反应，但必须在有氧的条件下运转（因的条件下运转（因NAD和和FAD再生时需再生时需氧）；氧）； 产能效率极高；产能效率极高； TCA位于一切分解代谢和合成代谢中位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，为微生物的生物合成提供的枢纽地位，为微生物的生物合成提供各种碳架原料。各种碳架原料。微生物的能量代谢程B 递氢和受氢递氢和受氢 贮存在微生物体内葡萄糖等有机物中的化学潜贮存在微生物体内葡萄糖等有机物中的化学潜能，经上述途径脱氢后能，经上述途径脱氢后,通过呼吸链（或电子传通过呼吸链（或电子传递链）等方式进行传递，最终可与氧、无机或有递链）等方式进行传递，最终可与氧、无机或有机氧化物等氢受体相结合而释
8、放出其中的能量。机氧化物等氢受体相结合而释放出其中的能量。微生物的能量代谢程方式方式 电子受电子受体体 产物产物 获能获能(千千卡卡) 微生物类微生物类型型 条件条件 发酵发酵 有机物有机物各种中各种中间代谢间代谢产物产物 54 好氧菌，好氧菌，厌氧菌厌氧菌,兼兼性厌氧菌性厌氧菌无无O2或有或有O2有氧呼有氧呼吸吸 O2 CO2 688 好氧菌好氧菌,兼兼性厌氧菌性厌氧菌 有有O2无氧呼无氧呼吸吸 无机物无机物 CO2 429 厌氧菌厌氧菌,兼兼性厌氧菌性厌氧菌 无无O2微生物的能量代谢程1.有氧呼吸: 微生物在降解底物的过程中微生物在降解底物的过程中,将释放出来的电子交将释放出来的电子交给给
9、NAD(P)+、FAD或或FM等电子载体等电子载体,再经电子传再经电子传递系统传给外源分子递系统传给外源分子O2受体受体,从而生成水并释放出从而生成水并释放出能量的过程。能量的过程。微生物的能量代谢程呼吸链：位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体呼吸链：位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体上的由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一上的由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一组链状顺序。组链状顺序。主要组分：主要组分：（1）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（磷酸（NADP）（2）黄素腺嘌呤二核苷酸（）黄素腺嘌呤二核苷酸（FA
10、D）和黄素单核苷酸（）和黄素单核苷酸（FMN）FAD和和FMN是黄素蛋白是黄素蛋白FP的辅基。的辅基。（3）铁硫蛋白）铁硫蛋白FeS：含：含2Fe+2S的中心部分，每次传递一个电子。的中心部分，每次传递一个电子。（4）泛醌）泛醌CoQ：一类脂溶性载体。：一类脂溶性载体。（5）细胞色素系统。）细胞色素系统。 微生物的能量代谢程真核生物与原核生物呼吸链的差异。真核生物与原核生物呼吸链的差异。（1）原核生物呼吸链上的氧还载体的取代性较强。）原核生物呼吸链上的氧还载体的取代性较强。真核生物与真核生物与G菌通常都有泛醌，在菌通常都有泛醌，在G及某些及某些G菌中则常被甲基萘醌（菌中则常被甲基萘醌（MK或维
11、生素或维生素K）取代，细）取代，细胞色素也常有变化。胞色素也常有变化。（2）原核生物氧还载体的数量可增减。如大肠杆）原核生物氧还载体的数量可增减。如大肠杆菌细胞色素有菌细胞色素有9种以上。种以上。（3）原核生物有分支呼吸链的存在。）原核生物有分支呼吸链的存在。（4）真核生物呼吸链的）真核生物呼吸链的P/O=3,而原核生物则普遍而原核生物则普遍3。微生物的能量代谢程氧化磷酸化（氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：）： 物质在生物氧化过程中形成的物质在生物氧化过程中形成的NADH和和FADH2可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系
12、统将电子传递给氧或其他氧化的电子传递系统将电子传递给氧或其他氧化型物质，在这个过程中偶联着型物质，在这个过程中偶联着ATP的合成，的合成，这种产生这种产生ATP的方式称为氧化磷酸化。的方式称为氧化磷酸化。微生物的能量代谢程2. 无氧呼吸有机物碳原子电子流向CO2NO3-。SO4-2CO2Fe+3等化合物氧化脱下的氢和电子经呼吸链传递，最终交给化合物氧化脱下的氢和电子经呼吸链传递，最终交给无机氧化物无机氧化物NO3、NO2、SO4、S2O3或或CO2等或延胡索等或延胡索酸等有机物的过程。酸等有机物的过程。微生物的能量代谢程以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程
13、，也称为硝酸盐的异化作用（也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。）。 1）硝酸盐呼吸反硝化作用：微生物的能量代谢程兼性厌氧微生物兼性厌氧微生物（粪产碱杆菌、地衣、芽孢杆菌、螺菌等）异化还原（反硝化作用）：NO_3NO2_NON2ON2同化还原：NO_3NO2_NH2OHNH3无O2有或无O2硝酸盐还原酶硝酸盐还原酶微生物的能量代谢程2）硫酸盐还原：硫酸盐还原菌（硫酸盐还原菌（SRB，脱硫弧，脱硫弧 菌、脱硫单孢菌属）在厌氧条件下进行菌、脱硫单孢菌属）在厌氧条件下进行最终还原产物为：最终还原产物为：H2S微生物的能量代谢程3.发酵:是在无是在无O2等外源氢受体的情况下，底等外源氢
14、受体的情况下，底物脱氢后所产生的还原力物脱氢后所产生的还原力H未经呼未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代吸链传递而直接交某一内源性中间代谢产物，以实现底物水平磷酸化产能谢产物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。的一类生物氧化反应。微生物的能量代谢程酒精发酵:细菌：细菌：部分细菌通过部分细菌通过ED途径生成丙酮酸，然途径生成丙酮酸，然后再发酵产生乙醇。后再发酵产生乙醇。酵母菌：酵母菌：通过通过EMP途径生成丙酮酸途径生成丙酮酸。然后。然后再发酵产生乙醇。再发酵产生乙醇。巴斯德效应:巴斯德发现的有氧氧化抑制糖的无氧酵解的作用。巴斯德发现的有氧氧化抑制糖的无氧酵解的作用。是有氧氧化产生了
15、较多的是有氧氧化产生了较多的ATP抑制了糖酵解的一些抑制了糖酵解的一些酶所致，有利于能源物质的经济利用。酶所致，有利于能源物质的经济利用。微生物的能量代谢程乳酸发酵:同同一一微微生生物物,利利用用不不同同底底物物,可可进进行行不不同同形形式式的的乳乳 酸发酵酸发酵不同不同微生物微生物,可进行可进行不同形式的乳酸发酵不同形式的乳酸发酵乳酸菌：乳酸菌：乳杆菌、芽孢杆菌、链球菌、明串珠乳杆菌、芽孢杆菌、链球菌、明串珠 菌、双歧杆菌等。菌、双歧杆菌等。同型乳酸发酵：EMP产物仅乳酸，2个ATP异型乳酸发酵：HMP、ED产物除乳酸还有乙醇或乙酸CO2，1或2个ATP厌氧条件下，乳酸菌进行厌氧条件下，乳酸
16、菌进行微生物的能量代谢程异型乳酸发酵异型乳酸发酵:途径：HMP不同微生物利用不同产物,产物、产能不同葡萄糖乳酸、乙醇、CO2核糖乳酸、乙酸果糖乳酸、乙酸、CO2微生物的能量代谢程微生物的能量代谢程Sticklandreation概念:是存在于某些厌氧梭菌中的一种能在相应两种aa之间发生氧化还原作用的氨基酸分解反应。其中一种氨基酸为供氢体,另一aa为受氢体,通过反应发生或相应的有机酸、-酮酸、NH3并释放能量。微生物的能量代谢程发酵中的产能反应发酵中的产能反应底物水平磷酸化底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：）：物质在生物氧化过程中，常生成一些物质在
17、生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联直接偶联ATP或或GTP的合成，这种产生的合成，这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。酸化。 微生物的能量代谢程(二二)化能自养菌获能方式化能自养菌获能方式能量来源:氧化无机底物产能途径:经过呼吸链的氧化磷酸化反应种类：氢细菌、硝化细菌、硫细菌、铁细菌等微生物的能量代谢程1、特点1）无机底物氧化直接与呼吸链相偶联;2）呼吸链组分多样化,氢或电子可从任一组分进入呼吸链；能量产生顺呼吸链；还原力产生逆呼吸链且耗能。3）产能效率低于异养微生物微生物的能量代谢
18、程2、方式1）硝化作用:即在土壤或水中氨态氮经过化能自养菌的氧化,生成硝酸态氮的过程。第一阶段:亚硝化细菌把铵氧化为亚硝酸NH4+3/2O2NO2-+H+H2O+148千卡第二阶段:硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸NO2-+O2NO3-+484千卡微生物的能量代谢程特点:(1)好氧；(2)产能低；(3)能量产生顺呼吸链,还原力产生逆呼吸链,同时耗能。 这一类微生物在自然界中种类多，这一类微生物在自然界中种类多，作用大，但生长速度较慢。作用大，但生长速度较慢。微生物的能量代谢程2 2）硫细菌氧化硫代硫酸盐获能：）硫细菌氧化硫代硫酸盐获能：S2O3-2S硫氧化酶Cyt系统SO3-2SO3-2Cyt还原酶
19、APS氧化途径SO4-2SO4-2ATPATPAPS途径：腺苷酸硫酸途径，是SO32-经APS还原酶和ADP-硫化酶催化的两步反应被氧化成SO42-微生物的能量代谢程二、光能营养微生物二、光能营养微生物（一）光合微生物的种类：微生物的能量代谢程细菌的光合作用分为如下三种类型：细菌的光合作用分为如下三种类型： 依赖细菌叶绿素的光合作用（环式光合磷酸化产生依赖细菌叶绿素的光合作用（环式光合磷酸化产生ATP） 如着色菌属如着色菌属（Chromatium）细菌和）细菌和绿菌属（绿菌属（Chlorobium）,由于它们含有不同于叶绿素由于它们含有不同于叶绿素的菌绿素，因此这些的菌绿素，因此这些光合细光合
20、细菌菌只有一个光反应系统。在只有一个光反应系统。在光合作用时不放出氧气，是光合作用时不放出氧气，是不产氧光合作用不产氧光合作用，产生一个产生一个ATP 微生物的能量代谢程依赖叶绿素的光合作用（非环式光合磷酸化产生依赖叶绿素的光合作用（非环式光合磷酸化产生ATPATP） 蓝细菌具有和高等植蓝细菌具有和高等植物一样的叶绿素分子，物一样的叶绿素分子，具有光反应系统具有光反应系统和和光反应系统光反应系统,进行进行的是放氧性的光合作的是放氧性的光合作用，用，在在该该磷酸化中除磷酸化中除产生生ATPATP外外还产生生NADPHNADPH2 2 微生物的能量代谢程（3 3）依赖细菌视紫红质的光合作用（借质子
21、动力产生）依赖细菌视紫红质的光合作用（借质子动力产生ATPATP） 嗜嗜盐盐菌菌能能耐耐盐盐，在在有有氧氧条条件件下下行行有有氧氧呼呼吸吸，但但当当含含氧氧量量很很低低，在在有有光光照照的的情情况况下下，也也能能转转化化光光能能为为ATPATP，主主要要是是因因为为它它们们的的细细胞胞膜膜是是含含有有细细菌菌视视紫紫红红质质。在在光光的的作作用用下下，细细菌菌视视紫紫红红质质将将质质子子不不断断地地排排出出细细胞胞外外，借借助助质质子子动动力力而而形形成成ATPATP。这这是是一一种种比比较较原原始始的的产生产生ATPATP的方式的方式 微生物的能量代谢程生物类型方式 条件色素反应中心产物还原
22、力(NADPH)中H的来源光合细菌循环无O2菌绿素，类胡萝卜素等1个不产氧ATP来自H2S等无机氢供体绿色植物藻类兰细菌非循环有O2叶绿素，藻色素等2个产氧ATPH2O光解嗜盐菌紫膜低O2细菌视紫红质紫膜不产氧ATP质子泵（二）微生物的光合磷酸化作用微生物的能量代谢程第三节微生物独特合成代谢举例自养微生物的自养微生物的CO2固定固定生物固氮生物固氮 肽聚糖的合成肽聚糖的合成微生物的能量代谢程生物合成三要素ATP还原力小分子物质微生物的能量代谢程卡尔文循环（卡尔文循环（Calvin cycleCalvin cycle）大多数光合自养微生物、好氧化能自养微生物以此将CO2葡萄糖过程:1）羧化反应:
23、RuDP羧化酶(特征酶)RuDP3-P-甘油酸2）还原反应:3-P-甘油酸3-P-甘油醛特点:a.反向EMPb.耗能,耗还原力3）受体再生:关键酶5-P-核酮糖激酶一、自养微生物固定一、自养微生物固定CO2的方式的方式微生物的能量代谢程二、生物固氮：二、生物固氮：NNNH31.工业固氮作用N2+3H22NH3300大气压300铁触媒2、生物固氮作用NNNH36NAD(P)HNAD(P)+ATPADP+PiMg2+常温常压下，固氮生物通过体内固氮酶的催化作用，将大气常温常压下，固氮生物通过体内固氮酶的催化作用，将大气中游离的分子态中游离的分子态N2 还原为还原为NH3 的过程。的过程。微生物的能
24、量代谢程（一）固氮微生物（一）固氮微生物绝大多数均为原核微生物。自生固氮菌共生固氮菌联合固氮菌微生物的能量代谢程(二二)固氮的生化机固氮的生化机制制v固氮酶的特性v固氮的过程v固氮的条件v影响固氮的因素微生物的能量代谢程1. 固氮酶的特性不同微生物的固氮酶的结构、功能类似。用DEAE纤维素层析柱；分步收集得到两种组分微生物的能量代谢程2. 固氮的条件1）固氮酶2）厌氧3）ATP：4）Mg2+5）还原力及载体：6）底物：N2微生物的能量代谢程3. 固氮的过程在固氮反应中，钼铁蛋白起络合底物并催化底物的在固氮反应中，钼铁蛋白起络合底物并催化底物的还原作用，铁蛋白在电子供体与钼铁蛋白之间起电还原作用
25、，铁蛋白在电子供体与钼铁蛋白之间起电子的传递和活化作用，铁蛋白从子的传递和活化作用，铁蛋白从Fld 、Fd接受电子，接受电子，在在MgATP的参与下，将电子传递给钼铁蛋白，使底的参与下，将电子传递给钼铁蛋白，使底物还原。物还原。微生物的能量代谢程4. 影响固氮的因素2)氨调节：NH4+GluGln，抑制酶合成。1)ATP/ADP的调节：低，酶活抑制；高,酶活增加。3)钼调节：Mo的存在与否影响酶合成与酶活性。4)氧的调节：使酶不可逆地失活。好氧菌固氮酶避氧害机制：呼吸保护：加强呼吸,迅速耗氧造成局部低氧构象保护：细胞的氧障结构，局部厌氧或氧分压低的小环境。保护因子。微生物的能量代谢程 在原核生
26、物细胞中，细胞壁中有两种在原核生物细胞中，细胞壁中有两种特殊的化合物，即特殊的化合物，即肽聚糖肽聚糖和和磷壁酸磷壁酸 肽聚糖的生物合成是一个复杂的过程：肽聚糖的生物合成是一个复杂的过程： （1）UDPNAG的生成的生成（2） UDPNAMA的生成的生成（3）肽链的合成）肽链的合成（4）组装）组装（5）肽聚糖链的交联）肽聚糖链的交联三、微生物结构大分子三、微生物结构大分子肽聚糖的合成肽聚糖的合成微生物的能量代谢程微生物的能量代谢程 在类脂载体在类脂载体ACLP的作用下，在膜上完成肽的作用下，在膜上完成肽聚糖亚单位的组装，并插入至细胞壁生长点上聚糖亚单位的组装，并插入至细胞壁生长点上微生物的能量代
27、谢程完成肽聚糖链的交联完成肽聚糖链的交联微生物的能量代谢程微生物的能量代谢程2.抑制合成的抗生素及位点青霉素青霉素G+青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的DD丙氨酰丙氨酰DD丙氨丙氨酸的结构类似物，即两者可相互竞争转肽酶的活力中心。酸的结构类似物，即两者可相互竞争转肽酶的活力中心。转肽酶与青霉素结合后，使前后转肽酶与青霉素结合后，使前后2 2个肽聚糖单体间不能个肽聚糖单体间不能形成肽桥，因此合成的肽聚糖缺乏机械强度，形成原生形成肽桥，因此合成的肽聚糖缺乏机械强度，形成原生质体或球状体之类的缺壁细菌，极易裂解。青霉素的作质体或球状体之类的缺壁细菌，极易裂解。青霉素的作用机
28、制是抑制肽聚糖分子中肽桥的合成，因此对于处于用机制是抑制肽聚糖分子中肽桥的合成，因此对于处于生长旺盛阶段的细菌具有明显的抑制作用，而对于生长生长旺盛阶段的细菌具有明显的抑制作用，而对于生长停滞状态的休止细胞停滞状态的休止细胞(rest cell)(rest cell)却无抑制作用。却无抑制作用。D-环丝氨酸环丝氨酸 抑制消旋酶的作用：催化抑制消旋酶的作用：催化L-Ala转化成转化成D-Ala的消旋酶的消旋酶需磷酸吡哆醛作辅基。通过使磷酸吡哆醛失活，需磷酸吡哆醛作辅基。通过使磷酸吡哆醛失活， 导致导致N-胞壁酸三肽积累，最终细胞壁裂解。胞壁酸三肽积累，最终细胞壁裂解。微生物的能量代谢程四四 微生
29、物合成的次生代谢产物微生物合成的次生代谢产物 所谓次生代谢是微生物在一定的生长期（通所谓次生代谢是微生物在一定的生长期（通常是在生长的后期或者稳定期）合成的一些对微常是在生长的后期或者稳定期）合成的一些对微生物本身没有明显作用的物质代谢；或者说是通生物本身没有明显作用的物质代谢；或者说是通过支路代谢合成的各种产物称为次生代谢产物。过支路代谢合成的各种产物称为次生代谢产物。它是微生物在正常代它是微生物在正常代谢途径不途径不畅道道时，增，增强了一了一些支路代些支路代谢的的结果果 包括：抗生素、维生素、生长刺激素、毒素包括：抗生素、维生素、生长刺激素、毒素和色素等五大类和色素等五大类微生物的能量代谢程第四节微生物的代谢调控酶合成量的调节（诱导和阻遏）：调酶合成量的调节（诱导和阻遏）：调节酶合成量；节酶合成量；酶活性的调节（反馈抑制）。酶活性的调节（反馈抑制）。微生物的能量代谢程
