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1、第五章第五章 细胞膜电位细胞膜电位恩格斯在100多年前总结自然科学成就时指出：“地球几乎没有一种变化发生而不同时显示出电的景象；生物体当然也不例外。现实上，在埃及残存史前古文字中，已有电鱼击人的记载；但对于生物电景象的研讨，只能是在人类对于电景象普通规律和本质有所认识以后，并随着电丈量仪器的精细化而日趋深化目前，对安康人和患者进展心电图、脑电图、肌电图，甚至视网膜电图、胃肠电图的检查，曾经成为发现、诊断和估量疾病进程的重要手段；人体和各器官的电景象的产生，是以细胞程度的生物电景象为根底的，心电图机脑电图机肌电图机视网膜电图仪胃肠电图仪第1节 刺激与反响十九世纪中后期的生理学家用两栖类动物做实验
2、时，发现青蛙或蟾蜍的某些组织在离体的情况下，也能在一定的时间内维持和表现出某些生命景象。这些生命景象的表现之一是：当这些组织遭到一些外加的刺激要素如机械的、化学的、温热的或适当的电刺激作用时，可以应对性出现一些特定的反响或暂时性的功能改动。这些活组织或细胞对外界刺激发生反响的才干，就是生理学最早对于兴奋性(excitability)的定义 例如，把蟾蜍的腓肠肌和支配它的神经由体内剥离出来，制成神经-肌肉标本，这时假设在神经游离端一侧悄然地触动神经，或通以适当的电流，那么在经过一个极短的埋伏期后，可以看到肌肉出现一次快速的缩短和舒张；如把刺激直接施加于肌肉，也会引起类似的收缩反响；而且只需刺激不
3、呵斥组织的损伤，上述反响可以反复出现。这就是神经和肌肉组织具有兴奋性能证明。 实践上，几乎一切活组织或细胞都具有某种程度的对外界刺激发生反响的才干，只是反响的灵敏度和反响的表现方式有所不同。在各种动物组织中，普通以神经和肌细胞，以及某些腺细胞表现出较高的兴奋性；这就是说它们只需接受较小的程度的刺激，就能表现出某种方式的反响，因此称为可兴奋细胞或可兴奋组织。不同组织或细胞受刺激而发生反响时，外部可见的反响方式有能够不同，如各种肌细胞表现机械收缩，腺细胞表现分泌活动等，但一切这些变化都是由刺激引起的，因此把这些反响称之为兴奋excitation。 随着电生理技术的开展和资料的积累，兴奋性和兴奋的概
4、念有了新的含义。大量现实阐明，各种可兴奋细胞处于兴奋形状时，虽然能够有不同的外部表现，但它们都有一个共同的、最先出现的反响，这就是受刺激处的细胞膜两侧出现一个特殊方式的电变化它由细胞本身所产生，不应与作为刺激运用的外加电刺激相混淆，这就是动作电位；而各种细胞所表现的其他外部反响，如机械收缩和分泌活动等，实践上都是由细胞膜的动作电位进一步触发和引起的。 在神经细胞，特别是它的延续很长、起着信息传送作用的轴突神经纤维，在受刺激而兴奋时并无肉眼可见的外部反响，其反响只能用灵敏的电丈量仪器才干测出的动作电位。在多数可兴奋细胞以神经和骨骼肌、心肌细胞为主，当动作电位在受刺激部位产生后，还可以沿着细胞膜向
5、周围扩布，使整个细胞膜都产生一次类似的电变化 。神经细胞表示图神经细胞表示图既然动作电位是大多数可兴奋细胞受刺激时共有的特征性表现，它不是细胞其他功能变化的伴随物，而是细胞表现其他功能的前提或触发要素，因此在近代生理学中，兴奋性被了解为细胞在受刺激时产生动作电位的才干，而兴奋一词就成为产生动作电位的过程或动作电位的同义语了。只需那些在受刺激时能出现动作电位的组织，才干称为可兴奋组织；只需组织产生了动作电位时，才干说组织产生了兴奋。 可以对上述神经-肌肉标本的景象描画如下：当刺激作用于坐骨神经某一点时，由于神经纤维具有兴奋性而出现兴奋，即产生了动作电位，此动作电位常称为神经激动沿着神经纤维传向它
6、们所支配的骨骼肌纤维，经过神经-肌接头处的兴奋传送，再引起骨骼肌细胞兴奋而产生动作电位，以后是动作电位沿整个肌细胞膜传遍整个肌细胞，并触发了细胞内收缩蛋白质的相互作用，表现出肌肉一次快速的收缩和舒张。 刺激引起兴奋的条件和阈刺激 具有兴奋性的组织和细胞，并不对任何程度的刺激都能表现兴奋或出现动作电位。刺激可以泛指细胞所处环境要素的任何改动；亦即各种能量方式的理化要素的改动，都能够对细胞构成刺激。 在实验室中，常用各种方式的电刺激作为人工刺激，用来察看和分析神经或各种肌肉组织的兴奋性，度量兴奋性在不同情况下的改动。这是由于电刺激可以方便地由各种电仪器如电脉冲和方波发生器等获得，它们的强度、作用时
7、间和强度-时间变化率可以容易地控制和改动；并且在普通情况下，可以引起组织兴奋的电刺激并不呵斥组织损伤，因此可以反复运用。 实验阐明，刺激要引起组织细胞发生兴奋，必需在以下三个参数到达某一临界值：刺激的强度刺激的继续时间刺激强度对于时间的变化率即强度对时间的微分不仅如此，这三个参数对于引起某一组织和细胞的兴奋并不是一个固定值，它们存在着相互影响的关系。 为了阐明刺激的各参数之间的相互关系，可以先将其中一个参数固定于某一数值，然后察看其他两个的相互影响。例如，当运用方波刺激时，由于不同大小和继续时间的方波上升支都以同样极快的添加速率到达某一预定的强度值，因此可以以为上述第三个参数是固定不变的，而每
8、一方波电刺激能否引起兴奋，就只决议于它所到达的强度和继续的时间了 占空比：在一串理想的脉冲周期序列中如方波，正脉冲的继续时间与脉占空比：在一串理想的脉冲周期序列中如方波，正脉冲的继续时间与脉冲总周期的比值冲总周期的比值 在神经和肌组织进展的实验阐明，在强度-时间变化率坚持不变的情况下，在一定的范围内，引起组织兴奋所需的最小刺激强度，与这一刺激所继续的时间呈反变的关系当刺激的强度较大时，它只需继续较短的时间就足以引进组织的兴奋，而当刺激的强度较弱时，这个刺激就必需继续较长的时间才干引起组织的兴奋。 但这个关系只是当所用强度或时间在一定限制内改动时是如此。假设将所用的刺激强度减小到某一数值时，那么
9、这个刺激不论继续多么长也不会引起组织兴奋；与此相对应，假设刺激继续时间逐渐缩短时，最后也会到达一个临界值，即在刺激继续时间小于这个值的情况下，无论运用多么大的强度，也不能引起组织的兴奋。 假设用较小的刺激强度就能兴奋的组织具有较高的兴奋性，那么，这个强度小的程度，还要决议于这个刺激的继续时间和它的强度-时间变化率。因此，假设要简单地用刺激强度这一个参数来表示不同组织兴奋性的高低或同一组织兴奋性的动摇，就必需使所用刺激的继续时间和强度-时间变化率固定为某一数值应是中等程度的 ；这样，才干把引起组织兴奋、即产生动作电位所需的最小刺激强度，作为衡量组织兴奋性高低的目的；这个刺激强度称为阈强度或阈刺激
10、，简称阈值threshold。强度小于阈值的刺激，称为阈下刺激；阈下刺激不能引起兴奋或动作电位，但并非对组织细胞不产生任何影响。 阈值越小，阐明组织的兴奋性越高。第2节细胞的静息电位细胞程度的生物电景象主要有两种表现方式，这就是它们在安静时具有的静息电位和它们遭到刺激时产生的动作电位。体内各种器官或多细胞构造所表现的多种方式的生物电景象，大都可以根据细胞程度的这些根本电景象来解释。 静息电位指细胞未受刺激时存在于细胞内外两侧的电位差。 当两个电极都处于膜外时，只需细胞未遭到刺激或损伤，可发现细胞外部外表各点都是等电位的；这就是说，在膜外表恣意挪动两个电极，普通都不能测出它们之间有电位差存在。但
11、假设让微电极缓慢地向前推进，让它刺穿细胞膜进入膜内，那么在电极尖端刚刚进入膜内的瞬间，在记录仪器上将显示出一个忽然的电位跃变，这阐明细胞膜内外两侧存在着电位差。 K+Na+Cl-Na+Cl-K+膜内膜内膜外膜外281111330离子浓度差离子浓度差 电位差电位差 在静息形状下，在静息形状下，细胞膜内胞膜内K+的高的高浓度和安静度和安静时膜主要膜主要对K+的通透性，是大多数的通透性，是大多数细胞胞产生和生和维持静息持静息电位的主要位的主要缘由。由。K+的平衡的平衡电位位膜两侧的电膜两侧的电- -化学浓度势代数和为零时，将不会再有化学浓度势代数和为零时，将不会再有K+K+的跨膜净挪动的跨膜净挪动
12、K+ 多多Cl- 少少Na+ 少少内负外正膜电位内负外正膜电位膜内电位线性变化的一维膜模型d(0)(d)Intra-cellularExtra-cellular对于K+对上式从x=0到d积分Vm为跨膜电位，d为膜厚。设某种溶质的脂水分配系数为k，其定义为：式中Cm及Cw分别代表溶质在脂内和在水中的溶解度。定义钾的通透性Pk在细胞膜中，与钾一同有着重要作用的还有钠电流JNa和氯电流JCl。总离子电流为各组成部分之总和，即为：总的总的钾离子钾离子普通而言，生物膜并不能让一切的离子处于平衡中，假设对常见的组分计算K、Na、Cl的Nernst电位，其数值都不同。因此，静息形状仅仅能用稳态来代表，即以下
13、三种假定的条件下推导出来的：1如在溶液中一样，膜内离子也是在电场和浓度梯度的影响下挪动的；2紧贴膜的细胞内离子浓度和与其邻接的溶液中的离子浓度相等；3膜内的电场梯度是均一的 Goldman方程/戈德曼方程 F是法拉第常数，R是气体常数，T是绝对温度，P是通透常数 ，e (extra)、i(intra)是细胞外，内的离子浓度。 Nernst电位K+的Nernst电位乌贼神经轴突细胞离子浓度乌贼神经轴突细胞离子浓度mmol/L)mmol/L)细胞内细胞外K+39720Na+50437Cl-40556K+的Nernst电位为：丈量得到乌贼轴突细胞的静息电位约为-70mV，因此在静息时K+是接近但不完
14、全是平衡的。1939年Hodgkin(霍奇金)等利用了枪乌贼的宏大神经纤维和较精细的示波器等丈量仪器，第一次准确地测出此标本的静息电位值，结果发现此值和计算所得的K+平衡电位值非常接近而略小于后者；如在一次实验中测得的静息电位值为77mV，而按当时K+e和K+i值算出的Ek为87mV。大多数细胞的静息电位的产生，是由于正常细胞的细胞内液高K+而膜在安静时又主要对K+有通透才干的结果；至于静息电位的数值为何略小于实际上的Ek值，普通以为是由于膜在静息时对Na+也有极小的通透性大约只需K+通透性的1/501/100的缘故；由于膜外Na+浓度大于膜内，即使小量的Na+逸入膜内也会抵消一部分K+外移呵
15、斥的膜内负电位。 第3节神经细胞神经元也叫神经细胞，是构成神经系统构造的根本单位。神经元是具有长突起的细胞，它由细胞体和细胞突起构成。细胞体位于脑、脊髓和神经节中，细胞突起可延伸至全身各器官和组织中。细胞体是细胞含核的部分，其外形大小有很大差别，直径约4120微米。核大而圆，位于细胞中央，染色质少，核仁明显。细胞质内有斑块状的核外染色质旧称尼尔小体，还有许多神经元纤维。细胞突起是由细胞体延伸出来的细长部分，又可分为树突和轴突。每个神经元可以有一或多个树突，可以接受刺激并将兴奋传入细胞体。每个神经元只需一个轴突，可以把兴奋从胞体传送到另一个神经元或其他组织，如肌肉或腺体。 在外周神经系统中，我们
16、所看到的神经纤维都是轴突。各种神经元轴突粗细长短均不一样，普通较粗的轴突传导速度较快，反之较慢 绝大多数轴突直径为3050微米。在一些大动物体内轴突可以长达几米，人体中最长的轴突大约为一米。在电生理实验中，可以以一定强度与频率的电流脉冲刺激细胞，就产生了动作电位。普通的实验对象是马蹄蟹的视神经纤维或乌贼鱼巨纤维做实验。利用蚯蚓神经索的巨纤维也可很好地阐明在单根纤维上传导着的动作电位的行为。 第3节 动作电位 指可兴奋细胞遭到指可兴奋细胞遭到刺激而兴奋时，在静息刺激而兴奋时，在静息电位的根底上膜两侧的电位的根底上膜两侧的电位发生快速而可逆的电位发生快速而可逆的倒转和复原。这种电位倒转和复原。这种
17、电位变化称作动作电位变化称作动作电位极化极化polarization膜两膜两侧存在的存在的内内负外正的外正的电位形状。位形状。去极化去极化Depolarization膜膜电位位绝对值逐逐渐减小的减小的过程。程。超极化超极化Over-polarization膜膜电位位绝对值高于静息高于静息电位的形状。位的形状。复极化复极化Repolarization膜膜电位去位去极化后逐极化后逐渐恢复极化形状的恢复极化形状的过程。程。动作电位，相对于静息电位，是细胞和组织去极化的过程。它是具有一定频率和振幅特性的生物电位，是活系统兴奋的一种外在表现。动作电位的出现是一切兴奋细胞和组织，特别是比较高等、复杂构造生
18、物对象的本性。它可原因于组织本身的内在过程，如脑电、心电等，也可来自外界的人为产生，如离体细胞组织在不同刺激要素作用下产生的电位，或来自外部感受安装的传入脉冲。动作电位包括三个根本过程：动作电位包括三个根本过程：1 1去极化，膜内原来存去极化，膜内原来存在的负电位迅速消逝，即膜在的负电位迅速消逝，即膜电位的极化形状消逝。电位的极化形状消逝。2 2超极化，继去极化之超极化，继去极化之后，进而开展为极化形状倒后，进而开展为极化形状倒转，即转变为膜内为正，膜转，即转变为膜内为正，膜外为负。外为负。3 3复极化，膜内电位到复极化，膜内电位到达顶峰后开场下降，恢复至达顶峰后开场下降，恢复至原来静息电位程
19、度。原来静息电位程度。第一第一阶段：段：动作作电位上升支的构成位上升支的构成 去极化相的构成去极化相的构成 产生生缘由：由于刺激引起膜由：由于刺激引起膜对Na+的通透性瞬的通透性瞬间增大增大Na离子通离子通道被激活，膜外的道被激活，膜外的Na+内流，使内流，使膜膜电位由位由-70mV添加至添加至0mV，进而而上升上升为+30mV，Na+通道随之失活。通道随之失活。第二第二阶段：段：动作作电位下降支构成：位下降支构成： Na+通道失活后，膜恢复了通道失活后，膜恢复了对K+的通透性，大量的的通透性，大量的K+外流。使膜外流。使膜电位由正位由正值向向负值转变，构成了，构成了动作作电位的下降支。位的下
20、降支。 动作作电位是在极短的位是在极短的时间内内产生生的，因此，在体外描的，因此，在体外描记的的图形形为一一个短促而个短促而锋利的脉冲利的脉冲图形，似山峰形，似山峰般，称般，称为峰峰电位位Spike potential。第三第三阶段：后段：后电位的构成：位的构成： 当膜当膜电位接近静息位接近静息电位程位程度度时，K+的跨膜的跨膜转运停运停顿。随。随后，膜上的后，膜上的Na+-K+泵Na+-K+-ATP酶被激活，将膜内被激活，将膜内的的Na+离子向膜外离子向膜外转运，同运，同时，将膜外的将膜外的K+向膜内运向膜内运输，构成，构成了了负后和正后后和正后电位。位。经过解释静息电位和峰值电位的来源曾经
21、初步分析了动作电位波形的主要方面，但是要想思索动作电位的整个时间过程，这些还是不够的。例如为什么电位上升很快而回降较慢?当调查同一种动物的不同神经和肌肉上的动作电位时，或是当调查不同种动物的同一神经或肌肉上的动作电位时，为何察看到在动作电位的外形和时间过程上有许多变化等等。要想回答有关时间过程的问题就需求有关膜行为的更适宜的模型，而这必需建立在广泛的实验结果的根底上。1.膜的电学模型和并联电导模型这个模型给出了分析各个组成离子电流的框架2.电压嵌位实验的结果电压嵌位实验用以评价各个离子电流的最重要的实验工具3.Hodgkin-Huxley方程。这些方程总结了由电压嵌位实验所获得的实验数据，胜利
22、地解释了动作电位的各个方面，描画了相应的各种离子的运动。4.利用Hodgkin-Huxley方程进展动作电位的数值仿真。第4节 细胞膜的电学模型第5节 电压固定的膜电流研讨第6节 Hodgkin-Huxley方程第7节 对膜动作电位的仿真 膜电位膜电位/ /静息电位静息电位 : :细胞生命活动过程中伴随的电景象，存在于细胞膜两侧的电细胞生命活动过程中伴随的电景象，存在于细胞膜两侧的电位差称膜电位。位差称膜电位。(membrane potential) (membrane potential) 通常是指以膜相隔的两溶液之间产生的通常是指以膜相隔的两溶液之间产生的电位差。生物细胞被以半透性细胞膜，
23、而膜两边呈现的生物电位就是这种电位，电位差。生物细胞被以半透性细胞膜，而膜两边呈现的生物电位就是这种电位，平常把细胞内外的电位差叫膜电位。假设把两种电解质用膜隔开，使一侧含有不平常把细胞内外的电位差叫膜电位。假设把两种电解质用膜隔开，使一侧含有不能透过该膜的粒子，由于这种影响，两侧电解质的分布便发生了变化，一旦董南能透过该膜的粒子，由于这种影响，两侧电解质的分布便发生了变化，一旦董南donnandonnan膜平衡建立膜两侧就会有董南膜电位。假设两侧没有这种不透性离子，膜平衡建立膜两侧就会有董南膜电位。假设两侧没有这种不透性离子，但只需把浓度不同的两种电解质以膜隔开，在阳离子和阴离子透过膜的速度
24、不同但只需把浓度不同的两种电解质以膜隔开，在阳离子和阴离子透过膜的速度不同时，膜两侧也会产生电位差。在膜两侧放时，膜两侧也会产生电位差。在膜两侧放0.10.1和和0.01N0.01N的的KClKCl溶液时产生的膜电位，溶液时产生的膜电位，作为表现膜特性的电位，那么称为规范电位差，其值最大可达作为表现膜特性的电位，那么称为规范电位差，其值最大可达58mV58mV。膜电位的存。膜电位的存在和各种影响引起的这些变化是静止电位和动作电位的成因。在和各种影响引起的这些变化是静止电位和动作电位的成因。 阈电位：当细胞遭到一次阈刺激或阈上刺激时，受激细胞膜上阈电位：当细胞遭到一次阈刺激或阈上刺激时，受激细胞
25、膜上Na Na 通道少量开放，通道少量开放，出现出现Na Na 少量内流，使膜的静息电位值减小而发生去极化。当去极化进展到某一少量内流，使膜的静息电位值减小而发生去极化。当去极化进展到某一临界值时，由于临界值时，由于Na Na 通道的电压依从性，引起通道的电压依从性，引起Na Na 通道大量激活、开放，导致通道大量激活、开放，导致Na Na 迅速大量内流而迸发动作电位。这个足以使膜上迅速大量内流而迸发动作电位。这个足以使膜上Na Na 通道忽然大量开放的临界膜通道忽然大量开放的临界膜电位值，称为阈电位。阈电位比静息电位约小电位值，称为阈电位。阈电位比静息电位约小10mV10mV20mV20mV
26、。如神经纤维的静息电。如神经纤维的静息电位是位是-70mV-70mV，其阈电位约为，其阈电位约为-55mV-55mV。任何刺激只需能使膜从静息电位去极化到阈电。任何刺激只需能使膜从静息电位去极化到阈电位，便能触发动作电位，引起兴奋。有人将阈电位称为燃点，这是非常笼统化的位，便能触发动作电位，引起兴奋。有人将阈电位称为燃点，这是非常笼统化的术语。从电生理的角度来看，兴奋是指动作电位的产生过程或动作电位的同义语，术语。从电生理的角度来看，兴奋是指动作电位的产生过程或动作电位的同义语，而兴奋性那么是细胞受刺激时产生动作电位的才干。兴奋性的根底是静息电位，而兴奋性那么是细胞受刺激时产生动作电位的才干。
27、兴奋性的根底是静息电位，所以静息电位值或静息电位与阈电位的间隔大小，可影响细胞的兴奋性。如两者所以静息电位值或静息电位与阈电位的间隔大小，可影响细胞的兴奋性。如两者间隔增大，细胞的兴奋性下降。间隔增大，细胞的兴奋性下降。 动作作电位位 1概念：可概念：可兴奋组织或或细胞遭到胞遭到阈上刺激上刺激时，在静息，在静息电位根底上位根底上发生的快速、生的快速、可逆可逆转、可、可传播的播的细胞膜两胞膜两侧的的电变化。化。动作作电位的主要成份是峰位的主要成份是峰电位。位。 2构成条件：构成条件： 细胞膜两胞膜两侧存在离子存在离子浓度差，度差，细胞膜内胞膜内K+浓度高于度高于细胞膜胞膜外，而外，而细胞外胞外N
28、a+、Ca2+、Cl-高于高于细胞内，胞内，这种种浓度差的度差的维持依托离子持依托离子泵的的自自动转运。主要是运。主要是Na+-K+泵的的转运。运。 细胞膜在不同形状下胞膜在不同形状下对不同离子不同离子的通透性不同，例如，安静的通透性不同，例如，安静时主要允主要允许K+通透，而去极化到通透，而去极化到阈电位程度位程度时又主又主要允要允许Na+通透。通透。 可可兴奋组织或或细胞受胞受阈上刺激。上刺激。 3构成构成过程：程：阈刺激刺激细胞部分去极化胞部分去极化Na+少量内流少量内流去极化至去极化至阈电位位程度程度Na+内流与去极化构成正反响内流与去极化构成正反响Na+迸迸发性内流性内流到达到达Na
29、+平衡平衡电位位膜内膜内为正膜外正膜外为负构成构成动作作电位上升支。位上升支。 膜去极化达一定膜去极化达一定电位程度位程度Na+内流停内流停顿、K+迅速外流迅速外流构成构成动作作电位下降支。位下降支。 4构成机制：构成机制：动作作电位上升支位上升支Na+内流所致。内流所致。 动作作电位的幅度决位的幅度决议于于细胞内外的胞内外的Na+浓度差，度差，细胞外液胞外液Na+浓度降低度降低动作作电位幅度也相位幅度也相应降低，而降低，而阻断阻断Na+通道河豚毒那么能妨碍通道河豚毒那么能妨碍动作作电位的位的产生。生。 动作作电位下降支位下降支K+外流所致。外流所致。 动作作电位位时细胞遭到刺激胞遭到刺激时细
30、胞膜胞膜产生的一次可逆的、可生的一次可逆的、可传导的的电位位变化。化。产生的机制生的机制为阈刺激或刺激或阈上刺激使膜上刺激使膜对Na+的通透性添加，的通透性添加， Na+顺浓度梯度及度梯度及电位差内流，使膜去极化，构成位差内流，使膜去极化，构成动作作电位的上升支。位的上升支。Na+通道通道失活，而失活，而 K+通道开放，通道开放，K+外流，复极化构成外流，复极化构成动作作电位的下降支。位的下降支。钠泵的作的作用，将用，将进入膜内的入膜内的Na+泵出膜外，同出膜外，同时将膜外多余的将膜外多余的 K+泵入膜内，恢复入膜内，恢复兴奋前是离子分布的前是离子分布的浓度。度。 神经膜的并联电导模型给出了一
31、小块神经膜的一个简单的电学表示，它被称为并联电导模型。每一支路表示某一特定种类的离子时整个跨膜电流的奉献。假设对K，Na，Cl有独立的电导通道。细胞外细胞内第4节 细胞膜的电学模型内负外正膜电位内负外正膜电位K+ 多多Cl- 少少Na+ 少少InOut举例说，假设膜电位是Vm，那末钾的净驱动力是(Vm-EK)，也就是对平衡条件的偏离。由于钾电流正比于电压(Vm-EK)，因此比例系数就是电导的单位。把钾电导记为gK(其值依赖于Vm和t)，因此静息时，Ic=0要想列出对跨膜电流的一切奉献，我们还要加上电容性(或位移)电流，它就是稳态时，这就是并联电导方程。它描画了Vm怎样作为与相对导电性有关的Ek
32、 ECl和ENa的某种加权平均。这一表达式只需在假定的稳态条件下才是正确的。由乌贼轴突的细胞内外各种离子的浓度值，我们可到其Nernst电位：Ek= -74.7mVECl= -65.8mVENa= 54.2mV假定存在以下“典型值：gk= 0.367mS/cm2gCl= 0.582mS/cm2gNa= 0.010mS/cm2我们来看Nernst电位和导电性对稳态跨膜电位有何影响。由以上数据代入式并联电导方程，得到Vm=-68.0mV对于这样的静息电位就会有稳定的钾外流。这个外流为Vm和Ek差值6.7mV所驱动。这时也会有钠的内流，它为Vm偏分开它的平衡Nernst电位的差值122.2mV所驱动
33、。这个大的驱动力作用在比较低的导电性上，因此钾的外流和钠的内流大致平衡而维持稳态(我们不断假定氯实践上处于平衡)。Ek= -74.7mVECl= -65.8mVENa= 54.2mV第5节电压固定的膜电流研讨“电压嵌位不断是用以评价动作电位期间离子电流时间过程的最重要的工具。电压嵌位溯源在动作电位期间，跨膜电流的成分包括离子流和电容性充电电流。由于膜电容是不变的，那么后者等于CmdVm/dt。假设在膜两边加上阶跃电压即加上恒定的跨膜电位，电路中就不再有电容性成分，因此也就简化了对有关电流的分析，这时电流必定完全由离子成分构成。由欧姆定律可知，电阻一定时， 电流发生改动，必然引起膜电位随之变化，
34、这样就无法察看膜电位对离子流的影响。经过将膜电位钳制在不同程度，以防止离子流反过来影响电压值。普通而言，膜对某种离子通透性的变化是膜电位和时间的函数。用玻璃微电极插入细胞内，利用电子学技术施加一跨膜电压并把膜电位固定于某一数值，可以测定该膜电位条件下离子电流随时间变化的动态过程。利用药物或改动细胞内外的溶液成分，使其他离子通道失效，即可测定被研讨的某种离子通道的功能性参量，分析离子电流的稳态和动力学与膜电位、离子浓度等之间的关系，可推断该种通道的电导、活化和失活速率、离子选择性等，并能丈量和分析通道的门控电流的特性。图中电极1插入宏大神经轴突内一定间隔，用来丈量和监察这一段轴突膜内的电位，此电
35、极先连到一个电压放大器，再在一个示波器上显示；电极1测得电位值经放大后同时输给一个负反响放大器FBA，这是整个仪器设计的关键部分，它可把测得的膜内电位同来自一个电压源的、由实验者预先设定的要求坚持恒定的电位值进展比较，假设二者有差值，FBA就会经过电极2向轴突膜内输出相应强度和方向的电流，由于仪器线路的精细设计和快速反响，电极2输出电流的改动正足以补偿标本由于跨膜离子电流使膜充放电而引起的跨膜电位的变动，于是与电极1相边的示波器上显示出膜内电位固定在设定的数值，而在电流放大器IA上测得的跨膜离子电流的变化，就反映了膜电导的变化。 020-5020012TimemsIonic CurrentmA
36、/cm2)Transmembrane potentialmV)在t=0时运用电压嵌位条件下乌贼轴突的离子电流Vm=20mV，静息电位-50mV202Ionic CurrentmA/cm2)在t=0时运用电压嵌位条件下乌贼轴突的离子电流，静息电位-60mV, ENa=57mV 能斯特电位83mV70mV57mV44mV31mV 电压钳实验结果表示图单独察看单独察看Na+电流，可用电流，可用TEAtetraethylammonium，四乙基胺阻断四乙基胺阻断K+外流后得外流后得到；到；单独察看单独察看K+外流，那么用外流，那么用TTXtetrodotoxin，河豚，河豚毒阻断毒阻断Na+内流后得到
37、内流后得到 第6节 Hodgkin-Huxley方程Hodgkin(霍奇金 )和Huxley(赫胥黎 )从他们在乌贼轴突的电压嵌位实验中所搜集得到的数据建立了著名的定量模型。模拟电压嵌位实验数据模拟动作电位传播将离子电流和其驱动力联络起来电导的估算方法：根据相应的电压嵌实验数据，换算出相应的电导数据关于钾电导的假定：关于钠电导：Hodgkin-HuxleyHodgkin-Huxley方程方程式中的式中的n、m和和h都是概率都是概率 ；第7节对膜动作电位的仿真采用Hodgkin-Huxley方程对膜动作电位进展仿真假定开场时在一段时间T内的去极化电流为Id把时间t离散化Graphical Hodgkin-Huxley Simulator csu.edu/dst/HHsim/
