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1、Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所生生 物物 氧氧 化（一）化（一）(biological oxidation)(biological oxidation) Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所能能 源源Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所人体活动能源？人体活动能源？Southern Medica
2、l UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TAC TAC 2H 2H 呼呼吸吸链链 H H2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 n 生物氧化的一般过程Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所生物氧化的酶类及生物氧化的酶类及CO2的生成的生成生物氧化过程中生物氧化过程中H2O和和ATP的生成的生成l ATP在能量代谢
3、中的核心作用在能量代谢中的核心作用l 线粒体内膜对物质的转运线粒体内膜对物质的转运l 氧化呼吸链的组成与排列顺序氧化呼吸链的组成与排列顺序l 氧化磷酸化氧化磷酸化l 影响氧化磷酸化的因素影响氧化磷酸化的因素氧化应激与疾病氧化应激与疾病内容提纲内容提纲Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所物物质质在在生生物物体体内内进进行行氧氧化化称称生生物物氧氧化化(biological oxidation)，主主要要指指糖糖、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等等在在体体内内分分解解时时逐步逐步释放能量，最终生成释放能量，
4、最终生成CO2 和和 H2O的过程。的过程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能u 生物氧化的概念 Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所* * 生物氧化与体外氧化之相同点生物氧化与体外氧化之相同点生生物物氧氧化化中中物物质质的的氧氧化化方方式式有有加加氧氧、脱脱氢氢、失失电电子子，遵遵循循氧氧化化还还原原反反应应的的一般规律。一般规律。物物质质在在体体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗的的氧氧量量、最最终终产产物物（CO2，H2O）和和释释放放能能
5、量量均相同。均相同。Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所* 生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w在在细细胞胞内内温温和和的的水水溶溶液液环环境境中中（体体温温，pH接接近近中中性性），由由一一系系列列酶酶的的催催化化下下逐步进行逐步进行w体外燃烧体外燃烧w能能量量逐逐步步释释放放，有有利利于于机机体体捕捕获获能能量量，提高提高ATP生成的效率生成的效率w生生物物氧氧化化中中生生成成的的H2O由由脱脱下下的的氢氢与与氧结合产生，氧结合产生，CO2由有机酸脱羧产生由有机酸脱羧
6、产生w能量是能量是突然突然释放的。释放的。 w产产生生的的CO2、H2O由由物物质质中中的的碳和氢直接与氧结合生成。碳和氢直接与氧结合生成。w速度受体内多种因素调控速度受体内多种因素调控w不受调节不受调节Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所第一节第一节 生物氧化的酶类及生物氧化的酶类及CO2的生成的生成The Enzymes Involved in Biological Oxidation and Production of CO2Southern Medical UniversitySouth
7、ern Medical University基因工程研究所基因工程研究所一、生物氧化的酶类（一）氧化酶类（一）氧化酶类 氧化酶催化代谢物脱氢，将产生的氢直接氧化酶催化代谢物脱氢，将产生的氢直接以氧作为受氢体生成以氧作为受氢体生成H2O。 * 主要存在于线粒体主要存在于线粒体* 其辅基常含有铜、铁等金属离子其辅基常含有铜、铁等金属离子 O2 O2-2Cu2+(2Fe3+)SH22Cu+(2Fe2+)S2e2eH2O2H+Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所（二）脱氢酶类（二）脱氢酶类1. 需氧脱氢
8、酶 需氧脱氢酶催化产生的氢直接以氧作为需氧脱氢酶催化产生的氢直接以氧作为受氢体生成受氢体生成H2O2 * 主要存在于过氧化物酶体主要存在于过氧化物酶体* 辅基是辅基是FMN 或或FADO2 H2O2FMN(FAD)SH2FMNH2(FADH2)S2H2HSouthern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所3. 不需氧脱氢酶类不需氧脱氢酶类 不需氧脱氢酶催化产生的氢经一系列传递体不需氧脱氢酶催化产生的氢经一系列传递体的传递，最后以氧作为受氢体生成的传递，最后以氧作为受氢体生成H2O。根据辅助因子的不同，可分为两类
9、：根据辅助因子的不同，可分为两类：以以NAD+、NADP+为辅酶为辅酶以以FAD(FMN)为辅基为辅基 不需氧脱氢酶不需氧脱氢酶NAD+(NADP+)NADH+H+(NADPH+H+)SH2S 不需氧脱氢酶不需氧脱氢酶 FAD(FMN) FADH2 (FMNH2)SH2S O2H2O O2H2OSouthern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所 加加单单氧氧酶酶催催化化O2中中的的一一个个氧氧原原子子加加到到底底物物分分子子上上（羟羟化化），另另一一个个氧氧原原子子被被氢氢（来来自自NADPH+H+）还还原原
10、形形成成H2O，故故又又称称混混合合功功能能氧氧化化酶酶（mixed-function oxidase）或或羟羟化化酶酶(hydroxylase)，所催化的反应可简示为：，所催化的反应可简示为： RH+ NADPH + H+ + O2 ROH+ NADP+ +H2O（一）加单氧酶（一）加单氧酶（三）加氧酶类（三）加氧酶类* 主要分布于微粒体主要分布于微粒体Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所2. 加双氧酶加双氧酶 加双氧酶催化氧分子中加双氧酶催化氧分子中2个氧原子加到个氧原子加到作用物中特定双键
11、的作用物中特定双键的2个碳原子上。个碳原子上。 例例 如：如： (O2) 色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所（四）氢过氧化物酶类（四）氢过氧化物酶类 1. 过氧化氢酶（过氧化氢酶（catalase） 又称触酶，其辅基含有又称触酶，其辅基含有4个血红素个血红素2H2O2 2H2O + O2 过氧化氢酶过氧化氢酶 * 主要分布于过氧化物酶体主要分布于过氧化物酶体Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工
12、程研究所基因工程研究所可去除细胞生长和代谢产生的可去除细胞生长和代谢产生的H2O2和过氧化物和过氧化物(R-O-OH)，是，是体内防止活性氧类损伤主要的酶体内防止活性氧类损伤主要的酶。H2O2 + 2GSH 2 H2O +GS-SG2GSH + R-O-OH GS-SG + H2O + R-OH2. 谷胱甘肽过氧化物酶谷胱甘肽过氧化物酶 (glutathione peroxidase，GPx)Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所 谷胱甘肽过氧化物酶 H2O2(ROOH) H2O(ROH+H2O)
13、 2G SH G S S G NADP+ NADPH+H+ 此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤。此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤。 谷胱甘谷胱甘肽还原酶肽还原酶 Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所二、生物氧化过程中二、生物氧化过程中COCO2 2的生成的生成（一）（一）a a- -脱羧脱羧氨基酸氨基酸脱羧酶脱羧酶RCHCOOHNH2a a-氨基酸氨基酸RCH2NH2 + CO2胺胺1. a a- -单纯脱羧单纯脱羧Southern Medical UniversitySouthern M
14、edical University基因工程研究所基因工程研究所2. a a- -氧化脱羧氧化脱羧CH3CCOOHOCH3COSCoA +CO2丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶复合体复合体HSCoA NAD+NADH+H+丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶aSouthern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所（二）（二）b b- -脱羧脱羧+ CO2CH2COOHCOCOOHCH2COCOOHP磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸羧激酶丙酮酸羧激酶GTPGDP1. 1. b b- -单纯脱羧单纯脱羧草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸
15、烯醇式丙酮酸Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所2. 2. b b- -氧化脱羧氧化脱羧+CO2异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 NAD+NADH+H+CHOHCOOHCHCOOHCH2COOHCCOOHCH2CH2COOHO异柠檬酸异柠檬酸a a-酮戊二酸酮戊二酸Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所第二节第二节 生物氧化过程中生物氧化过程中H2O和和ATP的生成生成Production of H2O
16、 and ATP in Biological OxidationSouthern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所ATPATP在能量代谢中的核心作用在能量代谢中的核心作用线粒体内膜对物质的转运线粒体内膜对物质的转运氧化呼吸链氧化呼吸链氧化磷酸化氧化磷酸化影响氧化磷酸化的因素影响氧化磷酸化的因素概念概念组成组成排列顺序排列顺序概念概念偶联部位偶联部位偶联机制偶联机制Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所一、一、AT
17、P在能量代谢中的核心作用在能量代谢中的核心作用 生物体能量代谢的特点：生物体能量代谢的特点：1.生物体不能承受能量大量增加、大量释放生物体不能承受能量大量增加、大量释放的化学过程，所以代谢反应都是依序进行，的化学过程，所以代谢反应都是依序进行，能量逐步得失的反应能量逐步得失的反应2.生物体不直接利用营养物质的化学能，需生物体不直接利用营养物质的化学能，需要使之转移成细胞可以利用的能量形式要使之转移成细胞可以利用的能量形式3.ATP是最重要的高能化合物，是细胞可以是最重要的高能化合物，是细胞可以直接利用的最主要能量形式直接利用的最主要能量形式Southern Medical University
18、Southern Medical University基因工程研究所基因工程研究所 生物化学中把化合物水解时释放的能量生物化学中把化合物水解时释放的能量大于大于21 kJ/mol者者, ,所含的化学键称为所含的化学键称为高能键高能键，以以“”表示。表示。 含有高能键的化合物称为高能化合物。含有高能键的化合物称为高能化合物。在体内所有高能化合物中，以高能磷酸化合在体内所有高能化合物中，以高能磷酸化合物种类最多，其中又以物种类最多，其中又以ATP最为重要。最为重要。Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究
19、所化合物E0kJ/mol(kcal/mol)磷酸烯醇式丙酮酸61.9(14.8)氨基甲酰磷酸51.4(12.3)1，3-二磷酸甘油酸49.3(11.8)磷酸肌酸43.1(10.3)ATP ADPPi30.5(7.3)乙酰辅酶A31.5(7.5)ADP AMPPi27.6(6.6)焦磷酸27.6(6.6)1-磷酸葡萄糖20.9(5.0)一些重要有机磷酸化合物水解释放的标准自由能一些重要有机磷酸化合物水解释放的标准自由能 Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所v ATP的生成（一）底物水平磷酸化（一）
20、底物水平磷酸化定义：定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或脱水而引起分子内能量重新分布，产脱水而引起分子内能量重新分布，产生高能键，然后将高能键转移给生高能键，然后将高能键转移给ADP生成生成ATP的过程，称为的过程，称为底物水平磷酸底物水平磷酸化化(substrate phosphorylation)。Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所底物水平磷酸化反应底物水平磷酸化反应1. 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶
21、ADPATP2. 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸ADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶3. 琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酸 + HSCoA琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶GDP+PiGTP*Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所v ATP的生成（二）氧化磷酸化（二）氧化磷酸化定义：定义：氧化磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼吸链电子传是指在呼吸链电子传递过程中偶联递过程中偶联ADP磷酸化，生成磷酸化，生成ATP，又称为，又称为偶联磷酸化偶联磷酸化
22、。氧化磷酸化是体内生成氧化磷酸化是体内生成ATP的最主要方式。的最主要方式。*Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所 核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用ATP + UDP ADP + UTPATP + CDP ADP + CTPATP + GDP ADP + GTP腺苷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMPSouthern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所肌酸激酶的作用肌酸激酶
23、的作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所 ATP的生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 P P P P 机械能机械能( (肌肉收缩肌肉收缩) )渗透能渗透能( (物质主动转运物质主动转运) ) 化学能化学能( (合成代谢合成代谢) )电能电能( (生物电生物电) )热能热能( (维持体温维持体温) )生物体内能量的储存和利生物体内能量的
24、储存和利用都以用都以ATP为中心。为中心。Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所二、线粒体内膜对物质的转运二、线粒体内膜对物质的转运线粒体外膜通透性高，线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选择性线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运主要依赖于内膜中不同转运蛋白蛋白(transporter)对各种物质对各种物质的转运。的转运。Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所外膜外膜内膜内膜嵴嵴ATP合
25、酶合酶Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所（一）线粒体内膜的主要转运蛋白（一）线粒体内膜的主要转运蛋白转运蛋白进入线粒体出线粒体ATP-ADP转位酶ADP3-ATP4-磷酸盐转运蛋白H2PO4- + H+二羧酸转运蛋白HPO42-苹果酸-酮戊二酸转运蛋白苹果酸-酮戊二酸天冬氨酸-谷氨酸转运蛋白谷氨酸天冬氨酸单羧酸转运蛋白丙酮酸OH-三羧酸转运蛋白苹果酸柠檬酸碱性氨基酸转运蛋白鸟氨酸瓜氨酸肉碱转运蛋白脂酰肉碱肉碱Southern Medical UniversitySouthern Medical
26、 University基因工程研究所基因工程研究所（二） 胞浆中NADH转运进入线粒体胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有： 苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(-glycerophosphate shuttle) Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所1. 苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制主要存在于心肌和肝脏中主要存在于心肌和肝脏中Southern
27、Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所2. -磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 主要存在于脑和骨骼肌中主要存在于脑和骨骼肌中Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所三、氧化呼吸链 定义定义 指指线线粒粒体体内内膜膜中中按按一一定定顺顺序序排排列列的的一一系系列列具具有有电电子子传传递递功功能能的的酶酶复复合合体体和和小小分分子子有有机机化化合合物物，可可通通过过连连锁锁的的氧氧化化还还原原反反应应将将代代谢谢物物脱脱下下
28、的的成成对对氢氢原原子子最最终终传传递递给给氧氧生生成成水水，并并用用释释放放的的能能量量生生成成ATP。这这一一系系列列复复合合体体和和有有机机小小分分子子称称为为氧氧化化呼呼吸吸链链(oxidative respiratory chain)，又又称称电电子子传传递递链链(electron transfer chain)。 定位：线粒体内膜定位：线粒体内膜 组成：递氢体和电子传递体（组成：递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e） Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所人线粒体呼吸链复合体人线
29、粒体呼吸链复合体复合体酶名称质量(kD)多肽链数功能辅基含结合位点复合体NADH-泛醌还原酶85039FMN，Fe-SNADH（基质侧）CoQ（脂质核心）复合体琥珀酸-泛醌还原酶1404FAD，Fe-S琥珀酸（基质侧）CoQ（脂质核心）复合体泛醌-细胞色素C还原酶25011血红素bL, bH, c1,Fe-SCyt c（膜间隙侧）细胞色素c131血红素cCyt c1， Cyt a复合体细胞色素C氧化酶16213血红素a，a3，CuA, CuBCyt c（膜间隙侧） 泛醌不包含在上述四种复合体中。泛醌不包含在上述四种复合体中。Southern Medical UniversitySouthern
30、 Medical University基因工程研究所基因工程研究所呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所呼吸链中的组成呼吸链中的组成 复合体复合体复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体复合体复合体 酶名称酶名称NADH-CoQNADH-CoQ还原酶还原酶琥珀酸琥珀酸-CoQ-CoQ还原酶还原酶CoQ-CytC CoQ-CytC 还原酶还原酶CytC CytC 氧化酶氧化酶 辅基辅基FMNFMN，Fe-SFe-SFAD ,Fe-S
31、FAD ,Fe-S铁卜啉，铁卜啉，Fe-SFe-S铁卜啉，铁卜啉，CuCuSouthern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所名称辅酶或辅基作用黄素蛋白FMN或FAD递氢体，传递2H铁硫蛋白铁硫簇(Fe-S)递电子体，传递1e泛醌递氢体，传递2H细胞色素(cyt)*血红素样辅基递电子体，传递1e组成呼吸链的递氢体和递电子体组成呼吸链的递氢体和递电子体* 组成呼吸链的组成呼吸链的Cyt分为分为Cyt a、b、c三类及不同亚类，三类及不同亚类，包括了包括了Cyt a、a3、b、c和和c1，除了以血红素为辅基外，除了
32、以血红素为辅基外，Cyt a和和a3中还有中还有Cu2+参与电子的传递参与电子的传递 Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所 黄素蛋白（黄素蛋白（flavin protein，FP） 黄素蛋白的辅基有两种：黄素蛋白的辅基有两种：FMN和和FAD， 其分其分子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应，子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应，故黄素蛋白在呼吸链中属于故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体递氢体，在加氢反应，在加氢反应时接收时接收2个氢原子个氢原子。Southern Medical Univ
33、ersitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所 铁硫蛋白（铁硫蛋白（iron-sulfur protein） 铁硫蛋白以铁硫簇（铁硫蛋白以铁硫簇（Fe-S）为辅基，）为辅基，Fe-S含有含有等量的铁原子和硫原子，其中铁原子可以进行可等量的铁原子和硫原子，其中铁原子可以进行可逆的得失电子反应逆的得失电子反应( Fe2+ Fe3+e )，故铁硫蛋白，故铁硫蛋白在呼吸链中属于在呼吸链中属于单电子传递体单电子传递体。So
34、uthern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所铁硫蛋白结构示意图铁硫蛋白结构示意图 Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所 泛醌（泛醌（ubiquinone，辅酶，辅酶Q，CoQ，Q） 由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人CoQ10、Q10），氧化还原反应时可生成中间产物），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。内膜中可移动电子载体，在各复合体半醌型泛醌。内膜中可移动
35、电子载体，在各复合体间间募集募集并并穿梭穿梭传递还原当量和电子。在电子传递和传递还原当量和电子。在电子传递和质子移动的偶联中起着核心作用，属于质子移动的偶联中起着核心作用，属于递氢体递氢体。Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所 泛醌是脂溶性化合物，在呼吸链中不与蛋白质结合泛醌是脂溶性化合物，在呼吸链中不与蛋白质结合而以游离的形式存在，能在线粒体内膜中自由扩散，将而以游离的形式存在，能在线粒体内膜中自由扩散，将呼吸链传递过程联系起来。呼吸链传递过程联系起来。Southern Medical Uni
36、versitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所 细胞色素（细胞色素（cytochromes，Cyt）细胞色素是一类含血红素样辅基的细胞色素是一类含血红素样辅基的单电子传递单电子传递蛋白蛋白，根据它们吸收光谱不同而分类。各种细胞色，根据它们吸收光谱不同而分类。各种细胞色素的主要差别在于辅基卟啉环的侧链以及血红素所素的主要差别在于辅基卟啉环的侧链以及血红素所处分子环境各有不同。处分子环境各有不同。Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所Southern
37、Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所 呼吸链中包括细胞色素呼吸链中包括细胞色素a、a3、b、c和和c1，其电，其电子传递顺序是子传递顺序是Cyt bCyt c1 Cyt c Cyt aa3 O2。 Fe2+ Fe3+eCu+ Cu2+e 由于由于Cyt a和和Cyt a3结合紧密，很难分开，故将结合紧密，很难分开，故将Cyt a和和Cyt a3 合称为合称为Cyt aa3。 Cyt aa3中除了有两中除了有两个血红素辅基外，还有个血红素辅基外，还有2个铜原子可进行传递电子个铜原子可进行传递电子的反应。的反应。So
38、uthern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所1. 复合体复合体: NADH-泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶（一）氧化呼吸链的组成u 功能功能: 将电子从将电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌 u 组成：黄素蛋白、铁硫蛋白、疏水蛋白组成：黄素蛋白、铁硫蛋白、疏水蛋白u 复合体复合体的电子传递：的电子传递：NADH+H+ FMNNAD+ FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2 复合体复合体有质子泵功能有质子泵功能，每传递，每传递2个电子可将
39、个电子可将4个个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧（电子传递过程所释从内膜基质侧泵到胞浆侧（电子传递过程所释放的能量，驱动放的能量，驱动H+ 迸出）迸出）Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所2. 复合体复合体: 琥珀酸琥珀酸-泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶u 功能功能: : 将电子从将电子从FADH2传递给泛醌传递给泛醌uu 组成：黄素蛋白、铁硫蛋白组成：黄素蛋白、铁硫蛋白组成：黄素蛋白、铁硫蛋白组成：黄素蛋白、铁硫蛋白uu 复合体复合体复合体复合体的电子传递：的电子传递：的电子传递：的电子传递：琥珀酸琥
40、珀酸 FAD 延胡索酸延胡索酸 FADH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2 复合体复合体II没有质子泵功能没有质子泵功能（传递电子释放的自由能较小，不足以将（传递电子释放的自由能较小，不足以将H+ 迸出）迸出）Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所复合体复合体 I 及复合体及复合体 II 的电子传递的电子传递Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所3. 复合体复合体: 泛醌泛醌-细胞
41、色素氧化还原酶细胞色素氧化还原酶 u 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素cu 组成：细胞色素b(b566,b562) 细胞色素c1、铁硫蛋白u复合体的电子传递：QH2 Cyt c b b566566; ;b562; Fe-S; c1 泛醌泛醌从复合体从复合体、募集募集还原当量和还原当量和电子并电子并穿梭穿梭传递到复合体传递到复合体。Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所复合体复合体的电子传递通过的电子传递通过“Q循环循环”实现。实现。复合体复合体也有质子泵作用也有质子泵作用，每传递每传递2个电子向内
42、膜胞个电子向内膜胞浆侧释放浆侧释放4个个H+。Cyt c是是呼吸链唯一水溶性呼吸链唯一水溶性球状蛋白球状蛋白，不包含在复合，不包含在复合体中。将获得的电子传递体中。将获得的电子传递到复合体到复合体。Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所QH2Fe-SCyt c1Cyt c ( (还原型还原型) )e-Q-e-QCyt b566Cyt b562QQ-QH2Q-e-e-QFe-SCyt c1Cyt c ( (还原型还原型) )Cyt b566Cyt b562QH2Q循环第一阶段第二阶段Southern
43、 Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所复合体复合体的电子传递通过的电子传递通过“Q Q循环循环”实实现：现：2 2分子分子QHQH2 2将将2 2个电子传递到个电子传递到Cyt cCyt c的的同时，偶联迸出同时，偶联迸出4 4个质子到膜间隙，又个质子到膜间隙，又生成生成1 1分子分子QHQH2 2和和1 1分子的过程。分子的过程。2 2分子分子QHQH2 2传递传递4 4个电子，迸出个电子，迸出4 4个质子，个质子，反应生成反应生成1 1个个QH2QH2，传递，传递2 2个电子给细胞个电子给细胞色素色素C CS
44、outhern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所复合体复合体每传递每传递2 2个电子向内膜胞浆侧释放个电子向内膜胞浆侧释放4 4个个H H+ +，复合体复合体也有质子泵作用也有质子泵作用。Cyt cCyt c是是呼吸链唯一水溶性球状蛋白呼吸链唯一水溶性球状蛋白，不包，不包含在复合体中。将获得的电子传递到复合体含在复合体中。将获得的电子传递到复合体。Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所4. 复合体复合体: 细胞色
45、素细胞色素c氧化酶氧化酶u 功能：将电子从细胞色素c传递给氧 Cyt a3CuB形成活性形成活性双核中心双核中心，将电子传递给，将电子传递给O2。每传递每传递2个电子使个电子使2个个H+跨内膜向胞浆侧转移。跨内膜向胞浆侧转移。 还原型还原型Cyt c O2CuAaa3-CuB 复合体复合体的电子传递的电子传递Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所复复合合体体的的电电子子传传递递过过程程Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工
46、程研究所基因工程研究所细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶CuB-Cyta3中心使中心使O2还原成还原成水的过程，有强氧化性中间物始终和双核中心紧密水的过程，有强氧化性中间物始终和双核中心紧密结合，不会引起细胞损伤。结合，不会引起细胞损伤。2H+2H2OSouthern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所呼吸链的呼吸链的4 4个复合体中，个复合体中，复合体复合体、均有质均有质子泵功能子泵功能，它们在传递电子的同时耦联把质子从基，它们在传递电子的同时耦联把质子从基质泵出到膜间隙。由于质子泵的作用，基质成为负质泵出到膜间
47、隙。由于质子泵的作用，基质成为负电性空间，而膜间隙成为正电性空间，从而电性空间，而膜间隙成为正电性空间，从而形成电形成电化学梯度，蕴藏着电化学势能化学梯度，蕴藏着电化学势能。此势能可部分用于。此势能可部分用于合成合成ATPATP，部分以热能散发，维持体温。，部分以热能散发，维持体温。人线粒体呼吸链的组成及功能人线粒体呼吸链的组成及功能* 泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中均不包含在上述四种复合体中呼吸链组成酶名称质量(kD)亚基数功能辅基主要功能复合体NADH-泛醌氧化还原酶100040FMN，Fe-S将2e从NADH传递给Q，并由基质向膜间隙泵出4H+ 复合体琥珀酸-泛醌
48、氧化还原酶1404FAD，Fe-S将2e从FADH2传递给Q泛醌(CoQ)0.863 (Q10)将复合体I和复合体II的2e 传递给复合体III复合体泛醌-细胞色素氧化还原酶25011血红素bL, bH, c1, Fe-S将2e从QH2传递到cyt c，并由基质向膜间隙泵出4H+ 细胞色素c131血红素c将2e从复合体III传递到复合体IV复合体细胞色素c 氧化酶20013血红素a，a3，CuA, CuB将2e从cyt c传递给O生成水，并向膜间隙泵出2H+ Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所1. NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH 复合体复合体Q 复合体复合体Cyt c 复复合体合体O22. FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O2Southern Medical UniversitySouthern Medical University基因工程研究所基因工程研究所
