生物系统学原理和方法

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1、生物系统学原理和方法研究对象研究对象物种物种与物种相关的分类单元与物种相关的分类单元研究内容研究内容物种多样性物种多样性物种间的相互关系物种间的相互关系生物系统学生物系统学关于生物物种多样性及关于生物物种多样性及物种间相互关系的科学物种间相互关系的科学生物系统学一、关于分类的一些重要概念（一）分类的概念和要素一）分类的概念和要素 分类分类(Classification)是认识客观事物的方法和是认识客观事物的方法和手段，是从事手段，是从事自然科学，特别是生物学研究的基自然科学，特别是生物学研究的基本方法之一。本方法之一。何谓分类？何谓分类？通俗的讲就是要让通俗的讲就是要让“物以类聚物以类聚”。即

2、许多事物依据它们所具有的性状，相似者归为即许多事物依据它们所具有的性状，相似者归为一类。如被子植物依据子叶多少可以分为单子叶一类。如被子植物依据子叶多少可以分为单子叶植物和双子叶植物；昆虫依据翅的类型可分为直植物和双子叶植物；昆虫依据翅的类型可分为直翅目、翅目、“同翅目同翅目”、半翅目、鳞翅目、鞘翅目、半翅目、鳞翅目、鞘翅目、膜翅目、脉翅目、双翅目等。膜翅目、脉翅目、双翅目等。 （一）分类的概念和要素一）分类的概念和要素 分类分类做动词用（做动词用（classifyclassify）指将分指将分类单元用等级系统表述出来的行为；做名词用类单元用等级系统表述出来的行为；做名词用（classific

3、ationclassification）是分类单元用等级系统是分类单元用等级系统结构所做的表述形式。结构所做的表述形式。 分类有分类有两个要素两个要素：一是：一是分类的对象分类的对象。分。分类的对象是由许多被分类的实体所组成，例如前类的对象是由许多被分类的实体所组成，例如前面所提到的被分类的植物和昆虫；被分类的实体面所提到的被分类的植物和昆虫；被分类的实体就是被分类的基本单位。另一个要素是就是被分类的基本单位。另一个要素是分类的依分类的依据据。分类依据取决于被分类群中分类单位所拥有。分类依据取决于被分类群中分类单位所拥有的的性状性状。 一、关于分类的一些重要概念（一）分类的概念和要素一）分类的

4、概念和要素 所谓所谓“性状性状”就是一个分类单位区就是一个分类单位区分其他分类单位的特征或属性。如被子植分其他分类单位的特征或属性。如被子植物的子叶数目、昆虫翅的类型等。物的子叶数目、昆虫翅的类型等。 分类就是将被分类群中所有的分类分类就是将被分类群中所有的分类单位，依据它们的性状特征，按照一定的单位，依据它们的性状特征，按照一定的原则做出划分或聚合，得到一组新的分类原则做出划分或聚合，得到一组新的分类单位集合。单位集合。 通过分类获得的这个分类单位集通过分类获得的这个分类单位集合称为合称为分类单元（分类单元（taxontaxon, , taxataxa）。 一、关于分类的一些重要概念（二）分

5、类的类型（二）分类的类型 自自自自然然然然分分分分类类类类（natural natural natural natural classificationclassificationclassificationclassification）：一一个个仅仅由由单单系系类类群群构构成成的的分分类类是是自自然然分分类类。在在逻逻辑辑上上讲讲是是它它所所包包含含的的分分类类单单元元间间基基于于共共同同祖祖先先的的系系统统发发育育关关系系的的表表述述。生生物物系系统统学学家家将将系系统统发发育育关关系系格格局局以以一一种种人人类类习习惯惯的的等等级级系系统统关关系系反反映映出出来来。自自然然分分类类与与系

6、系统统发发育育格格局局形形成成高高度度的的一一致致，只只有有确确定定了了分分类类单单元元的的系系统统发发育育关关系系，才能建立自然分类。才能建立自然分类。 人为分类（人为分类（人为分类（人为分类（artificial classificationartificial classificationartificial classificationartificial classification）：常常是分类学家仅仅凭经验和直觉而得到的产物。在多常常是分类学家仅仅凭经验和直觉而得到的产物。在多数情况下，这种分类不能反映有关分类单元之间的亲缘数情况下，这种分类不能反映有关分类单元之间的亲缘关系或系

7、谱关系。关系或系谱关系。 一、关于分类的一些重要概念（三）分类单元（三）分类单元（taxon） 分分类类单单元元 是是分分类类上上一一类类生生物物的的集集合合，它它们们各各自自被被依依据据命命名名法法规规赋赋予予一一个个学学名名，如如一一个个科科，一一个个属属，一一个个种种等等。任任何何一一个个分分类类单单元元在在一一个个已已知知分分类类的的等等级级系系统统中中都都具具有有相相应应的的阶阶元元位位置置。分分类类单单元元作作为为一一类类生生物物的的集集合合，具具有有容容易易识识别别的的共共同同性性状状；这这些些性性状状使使它它们们容容易易地地从从其其他他相相近近的的类类群群中中区区别别出出来来。

8、TaxonTaxon在在动动物物系系统统学学界界译译作作分分类类单单元元，在在植植物物系系统统学学界界译译作作分分类类单位单位。一、关于分类的一些重要概念（四）（四）等级系统和阶元等级系统和阶元 等级系统（等级系统（等级系统（等级系统（hierarchyhierarchyhierarchyhierarchy） 是由各种指示每一是由各种指示每一分类单元的阶元水平的级别所构成的分类系统。分类单元的阶元水平的级别所构成的分类系统。这就是说，等级系统是由各种阶元组成的描述和这就是说，等级系统是由各种阶元组成的描述和表达分类单元关系的系统。表达分类单元关系的系统。 林林林林奈奈奈奈等等等等级级级级系系系

9、系统统统统（Linnaean Linnaean Linnaean Linnaean hierarchyhierarchyhierarchyhierarchy） 是是最最普普遍遍的的分分类类等等级级系系统统，包包括括纲纲、目目、属属、种种和和变变种。种。 一个分类单元的阶元一个分类单元的阶元一个分类单元的阶元一个分类单元的阶元 指示了该分类单元在指示了该分类单元在等级系统中的相对地位。在林奈等级系统中，除等级系统中的相对地位。在林奈等级系统中，除了最底层的阶元之外，每个阶元都有一个或多个了最底层的阶元之外，每个阶元都有一个或多个从属阶元。从属阶元。一、关于分类的一些重要概念（五）性状五）性状 性

10、性性性状状状状（charactercharactercharactercharacter） 是是生生物物体体在在形形态态、行行为为、生生理理、生生态态、遗遗传传、生生化化等等多多方方面面的的表表现现。换换句句话话讲讲，性性状状是是一一个个或或一一群群生生物物体体可可以以观观察察到到或或通通过过实实验验室室得得到到的的属属性性 (attributes)(attributes)。因因此此，性性状状可可以以通通过过来来源源分分为为形形态态性性状状，生生理理性性状状，生生态态性性状状，遗遗传传性性状状，生生化化性性状状等等。从从进进化化的的角角度度来来看看，性性状状可可分分为为的的近近近近裔裔裔裔性性

11、性性状状状状（新新新新征征征征、衍衍衍衍征征征征），近近近近祖祖祖祖性性性性状状状状（祖祖祖祖征征征征、旧旧旧旧征征征征），自自自自近近近近裔裔裔裔性性性性状状状状。从从它它们们在在提提示示进进化化信信息息的的功功能与作用能与作用来看，可分为来看，可分为共近裔性状，共近祖性状共近裔性状，共近祖性状共近裔性状，共近祖性状共近裔性状，共近祖性状。一、关于分类的一些重要概念（五）性状五）性状 “ “CharacterCharacter”常见的中文译名常见的中文译名是是“性状性状”或或“特征特征”。 “ “特征特征”的译的译法在动物系统中最常见。由于并不是所有法在动物系统中最常见。由于并不是所有性状在

12、系统学研究范畴中都具有独特之处，性状在系统学研究范畴中都具有独特之处，从而有效地用于鉴别物种和反映进化信息。从而有效地用于鉴别物种和反映进化信息。在在“character”character”的中文译名中加上的中文译名中加上“特特”这样的修饰词容易引起误解。这样的修饰词容易引起误解。一、关于分类的一些重要概念一、关于分类的一些重要概念二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元（一）（一）等级系统等级系统 前前面面讲讲过过，分分类类是是将将分分类类单单元元利利用用等等级级系系统统来来做做的的表表述述形形式式，那那么么等等级级系系统便是从事分类工作所了解的首要问题。统便是从事分类工作所了解的

13、首要问题。 等级系统随着人们对分类单元的等级系统随着人们对分类单元的认识水平不断提高而在不断变化和发展着。认识水平不断提高而在不断变化和发展着。在在林奈时期林奈时期，他的，他的等级系统等级系统只包括只包括纲纲（classclass）、）、目（目（orderorder）、）、属（属（genusgenus）、）、种（种（speciesspecies）、）、变种变种( (varitiesvarities) )等等5 5个阶个阶元元。 二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元 随着动物学知识的发展（及发现动物种随着动物学知识的发展（及发现动物种数的增加），作更精细的区分就显得必要了。数的增加）

14、，作更精细的区分就显得必要了。其中两个分类阶元被得以普遍接受，即其中两个分类阶元被得以普遍接受，即科科科科（familyfamilyfamilyfamily）（）（）（）（介于属与目之间），门介于属与目之间），门介于属与目之间），门介于属与目之间），门（phylumphylumphylumphylum）（）（）（）（介于纲与界之间）介于纲与界之间）介于纲与界之间）介于纲与界之间）。至于林奈所。至于林奈所用的变种则成为一个任意引用的阶元。它包括用的变种则成为一个任意引用的阶元。它包括不同类型的变异（地理的和个体的），其余阶不同类型的变异（地理的和个体的），其余阶元则构成动物分类的基本体系。这样，

15、任一个元则构成动物分类的基本体系。这样，任一个已知的物种均无例外的归属于七个必要的阶元。已知的物种均无例外的归属于七个必要的阶元。 即即界（界（界（界（KingdomKingdomKingdomKingdom）、）、）、）、门（门（门（门（phylumphylumphylumphylum）、）、）、）、纲纲纲纲（classclassclassclass）、）、）、）、目（目（目（目（orderorderorderorder）、）、）、）、科（科（科（科（familyfamilyfamilyfamily）、）、）、）、属属属属（genusgenusgenusgenus）、）、）、）、种（种（种（

16、种（speciesspeciesspeciesspecies）。）。）。）。二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元动物界动物界 动物界动物界节肢动物门节肢动物门 脊索动物门脊索动物门昆虫纲昆虫纲 晡乳纲晡乳纲半翅目半翅目 食肉目食肉目 蚜蚜科科 大大熊熊猫猫科科蚜蚜属属 大大熊熊猫猫属属棉蚜棉蚜 大熊猫大熊猫二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元 以以上上两两种种动动物物在在动动物物系系统统中中各各自自的的地地位位可可以以相相当当精精确确地地由由这这一一个个体体系系表表示示出出来来。然然而而，在在多多数数动动物物门门类类中中，有有必必要要更更为为精精确确地地确确定定种种的的

17、分分类类地地位位。为为此此，将将原原有有阶阶元元更更加加细细分分，并并在在上上述述七七个个基基本本阶阶元元之之间间加加插插另另外外的的阶阶元元。通通常常的的做做法法是是在在原原有有阶阶元元名名称称前前加加上上前前前前缀缀缀缀词词词词，总总总总（supersupersupersuper）或或或或亚亚亚亚（subsubsubsub）。这这这这样样样样便便便便出出出出现现现现了了了了总总总总目目目目（superordersuperordersuperordersuperorder）、亚亚亚亚目目目目（subordersubordersubordersuborder）、总总总总纲纲纲纲（supercl

18、asssuperclasssuperclasssuperclass）、亚亚亚亚纲纲纲纲（subclasssubclasssubclasssubclass）等等名名称称。还还 有有 许许 多多 别别 的的 名名 称称 被被 使使 用用 过过 ， 如如 ： 部部部部（cohortcohortcohortcohort），但但族族族族（tribetribetribetribe）可可算算是是例例外外，它它用用于科和属之间。于科和属之间。二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元（二）阶元（二）阶元1.种（种（species）物种（种）在系统分类中的重要性：物种（种）在系统分类中的重要性：在等级系统

19、的阶元中，物种（种）是一在等级系统的阶元中，物种（种）是一个基本阶元，是先要鉴定物种，然后才能个基本阶元，是先要鉴定物种，然后才能进行分类。在系统演化中，也是以物种为进行分类。在系统演化中，也是以物种为基础，从其亲缘关系，决定其演化程度及基础，从其亲缘关系，决定其演化程度及地位。地位。二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元（一）种（一）种（species）物种的定义：物种的定义：物种的定义：物种的定义：物种是什么？过去不少权威人物种是什么？过去不少权威人士下过字面不很相同的定义，形成众说纷纭，莫士下过字面不很相同的定义，形成众说纷纭，莫宇一是。但事实上只有两个要点：一是地区隔离，宇一

20、是。但事实上只有两个要点：一是地区隔离，两个种群在地理位置上，因为各种原因，互相隔两个种群在地理位置上，因为各种原因，互相隔开，彼此不能交流；二是生殖隔离，使两个种群开，彼此不能交流；二是生殖隔离，使两个种群不能相互交配，各为一宗，天长地久，各自形成不能相互交配，各为一宗，天长地久，各自形成物种。有关物种的理论已有专题讲座，在此不再物种。有关物种的理论已有专题讲座，在此不再赘述。赘述。到目前为止，还没有一个物种定义能适合一到目前为止，还没有一个物种定义能适合一切要求，可为分类学者所普遍接受。在此仅给出切要求，可为分类学者所普遍接受。在此仅给出一个传统的生物学物种概念。一个传统的生物学物种概念。

21、二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元（一）种（一）种（speciesspecies）种（种（种（种（speciesspeciesspeciesspecies）是能够相互配育的自然种群的是能够相互配育的自然种群的类群，这些类群与其他这样的类群在生殖上是类群，这些类群与其他这样的类群在生殖上是相互隔离的（生物学物种）。相互隔离的（生物学物种）。这这个个定定义义称称为为生生物物学学上上种种的的定定义义，因因为为它它是是基基于于生殖隔离的生物学准则而定的。生殖隔离的生物学准则而定的。二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元（一）种（一）种（speciesspecies）种的性质种的

22、性质种的性质种的性质既联系，又隔断。既联系，又隔断。既联系，又隔断。既联系，又隔断。 物物种种之之间间是是相相互互联联系系，又又是是相相互互独独立立的的。由由于于进进化化作作用用，使使得得物物种种之之间间彼彼此此关关联联；又又由由于于生生殖殖隔隔离离，阻阻断了它们之间的染色体交换，从而彼此是相互独立的。断了它们之间的染色体交换，从而彼此是相互独立的。 1)1)受受外外界界各各种种因因素素的的影影响响，物物种种处处于于不不断断的的变变化化之中。之中。 2) 2) 也也处处于于相相对对静静止止的的状状态态。其其相相对对静静止止的的状状态态，是由于遗传物质的保守性和某些自然物的相对恒定。是由于遗传物

23、质的保守性和某些自然物的相对恒定。 3)3)无性生殖的个体与上述的物种的定义有差异。无性生殖的个体与上述的物种的定义有差异。 4)4)有些物种的形成与地理隔离有关，但种的定义有些物种的形成与地理隔离有关，但种的定义并没有表示。当然地理隔离的结果，最终导致生殖隔并没有表示。当然地理隔离的结果，最终导致生殖隔离。离。二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元2.亚种（亚种（subspecies）种下仅有的分类阶元种下仅有的分类阶元1）定义）定义亚种亚种亚种亚种是地方性种群在地理上划分的集合是地方性种群在地理上划分的集合体，与本种中其他的集合体在分类上互有不同。体，与本种中其他的集合体在分类上

24、互有不同。相邻的亚种是可以相互杂交的。相邻的亚种是可以相互杂交的。 在在分分类类学学实实践践中中，分分类类学学者者用用75%75%规规则则来来判判断断亚种。亚种。 单单型型种种（monotypic monotypic speciesspecies）和和多多型型种种(polytypic species)(polytypic species)二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元2.亚种（亚种（subspecies） 2 2）75%75%规规则则 从从种种群群的的个个体体数数量量来来论论，假假若若有有75%75%以以上上的的个个体体在在形形态态上上与与种种群群其其他他个体有所区别，则可定

25、为一个亚种。个体有所区别，则可定为一个亚种。 亚种与种的最大区别在于：物种亚种与种的最大区别在于：物种间存在生殖隔离，但亚种间不存在生殖隔间存在生殖隔离，但亚种间不存在生殖隔离现象（离现象（production isolationproduction isolation）。）。二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元2.亚种（亚种（subspecies） 3 3）变种（变种（变种（变种（varitiesvaritiesvaritiesvarities） 是一个混合概念，包括变是一个混合概念，包括变异个体和变异种群。在动物分类学中，早期工异个体和变异种群。在动物分类学中，早期工作中常采用

26、这一术语以指模式不尽相同的类型，作中常采用这一术语以指模式不尽相同的类型，但近代已基本不在使用。目前变种这一名词已但近代已基本不在使用。目前变种这一名词已由亚种所代替。此术语或范畴多用于栽培植物由亚种所代替。此术语或范畴多用于栽培植物和家养动物方面，指人工栽培或饲育下产生的和家养动物方面，指人工栽培或饲育下产生的种内的某些类型，主要指农学、畜牧学或微生种内的某些类型，主要指农学、畜牧学或微生物学范畴。物学范畴。 二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元2.亚种（亚种（subspecies） 4 4 4 4）生态型）生态型）生态型）生态型 具有两种不同的情况：具有两种不同的情况： 生生生

27、生态态态态表表表表型型型型（ecophenotypesecophenotypesecophenotypesecophenotypes） 同同一一或或类类似似的的基基因因型型在在不不同同条条件件下下产产生生的的不不同同类类型型，在在形形态态上上有有明明显显差差异异。例例如如：东东亚亚飞飞蝗蝗在在不不同同密密度度下下出出现现体形和体色均不相同的散居型和群居型。体形和体色均不相同的散居型和群居型。 生态亚种生态亚种生态亚种生态亚种(ecological subspecies)(ecological subspecies)(ecological subspecies)(ecological subsp

28、ecies) 长期长期生活在不同生境中的种下不同亚群，具有相应的生活在不同生境中的种下不同亚群，具有相应的形态差异。这种亚群往往具有遗传型上的变化，形态差异。这种亚群往往具有遗传型上的变化，故实质与亚种无异，只不过是在广大地理范围故实质与亚种无异，只不过是在广大地理范围（水平范围）内的变化而已。（水平范围）内的变化而已。二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元2.亚种（亚种（subspecies）5 5）型）型(morphs)(morphs) 指外形、颜色、花纹等方面差指外形、颜色、花纹等方面差别显著的种内不同表型；如：异色瓢虫的各色别显著的种内不同表型；如：异色瓢虫的各色斑纹和稻缘蝽

29、的三种色斑型。斑纹和稻缘蝽的三种色斑型。 6 6）居间种群）居间种群 在亚种在亚种a a与与b b相接的地区，经常会相接的地区，经常会发现居间种群，其分布范围有宽有窄；从性状发现居间种群，其分布范围有宽有窄；从性状上来说，介于两个接近的上来说，介于两个接近的a a，b b亚种之间，或由亚种之间，或由混合的个体所组成，有的像混合的个体所组成，有的像a a，有的像有的像b b，有一有一些居间。这些居间的种群，如果不能满足些居间。这些居间的种群，如果不能满足75%75%准准则的要求，就不能被描述为独立的亚种则的要求，就不能被描述为独立的亚种. .二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元2.亚

30、种（亚种（subspecies）7 7）梯度变异）梯度变异 在一系列邻近的种群，其中性在一系列邻近的种群，其中性状逐渐发生变化，则形成梯度变异。在梯度状逐渐发生变化，则形成梯度变异。在梯度变异上，有性状表征相等的点（相等表型），变异上，有性状表征相等的点（相等表型），把这些点相连，即成为与梯度变异互为直角把这些点相连，即成为与梯度变异互为直角的等值线。的等值线。 类似于地形图中的等高线。类似于地形图中的等高线。 在在形形态态上上、生生理理上上、生生态态上上以以及及其其他他方方面面的的性性状状有有梯梯度度差差异异，多多型型性性状状的的百百分分率率也也有有梯梯度度变变异异。梯梯度度变变异异可可以以

31、是是平平稳稳的的，也也可可是是逐渐上升。逐渐上升。二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元2.亚种（亚种（subspecies）8 8）地地方方性性种种群群 从从命命名名法法上上来来说说种种下下阶阶元元是是亚亚种种，再再下下面面就就没没有有命命名名的的阶阶元元。但但实实际际亚亚种种并并不不是是种种下下最最低低的的阶阶元元，亚亚种种也也是是由许多地方性种群所组成的。由许多地方性种群所组成的。 这这些些地地方方性性种种群群在在基基因因频频率率上上和和各各项项数数量量性性状状的的平平均均值值上上，都都有有微微小小的的不不同同。但但是是对对于于亚亚种种中中无无数数的的地地方方性性小小单单元元，

32、不不再再给以命名。给以命名。二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元3. 种上阶元种上阶元一般认为，各分类单元中，只有物种这一阶元上客一般认为，各分类单元中，只有物种这一阶元上客观存在于自然界中的实体，属以上的阶元则都是人为的观存在于自然界中的实体，属以上的阶元则都是人为的分类范畴，因为目前对于这些高级阶元的范围、所代表分类范畴，因为目前对于这些高级阶元的范围、所代表的层次的具体量度等，并无明确的统一标准，因人而异，的层次的具体量度等，并无明确的统一标准，因人而异，在不同类群中常不完全等价，受各类群的分类传统或习在不同类群中常不完全等价，受各类群的分类传统或习惯的影响。而且随着历史的发

33、展，高级阶元所包括的内惯的影响。而且随着历史的发展，高级阶元所包括的内容往往不断地发生变迁，有时达到十分复杂的程度。因容往往不断地发生变迁，有时达到十分复杂的程度。因此，属以上的阶元带有很大的主观性和任意性，所有的此，属以上的阶元带有很大的主观性和任意性，所有的生物门类中均有许多各不相同的分类系统。同一物种或生物门类中均有许多各不相同的分类系统。同一物种或物类在不同的分类著作中常被置于不同的分类阶元中，物类在不同的分类著作中常被置于不同的分类阶元中，这种现象除了反映科学的进展及学者们的不同意见外，这种现象除了反映科学的进展及学者们的不同意见外，也与多数分类阶元缺乏固定标准有关。不少学者试图给也

34、与多数分类阶元缺乏固定标准有关。不少学者试图给以规定含义，因涉及许多复杂因素，至今未能做到。以规定含义，因涉及许多复杂因素，至今未能做到。 二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元界界kingdom亚目亚目suborder门门phylum总科总科superfamily(-oidea)亚门亚门subphylum科科family(-idae)总纲总纲superclass亚亚科科subfamily(-inae)纲纲class族族tribe(-ini)亚纲亚纲subclass属属genus部部cohort(不常用不常用)亚属亚属subgenus总目总目superorder种种species目目

35、order亚种亚种subspecies二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元1）属属(genus,genera) 属属是是分分类类学学具具体体工工作作中中，除除种种以以外外涉涉及及最最多多的的分分类类阶阶元元，进进行行一一个个物物种种的的分分类类时时，常常以以属属为为重重要要的的研研究究单单位位，属属的的划划分分、确确定定、转转移移、合合并并等等问问题题是是分分类类修修订订工工作作的重要内容。的重要内容。 属是一个聚合的分类学单元，包括一群相似的或属是一个聚合的分类学单元，包括一群相似的或相关的种，它与其他所有较高级的分类阶元的区别，在于相关的种，它与其他所有较高级的分类阶元的区别，

36、在于它是包括在学名之中，即双名法中一个种名是属名加种本它是包括在学名之中，即双名法中一个种名是属名加种本名形成。名形成。 为了避免过多地建立单型属，分类工作者制定了为了避免过多地建立单型属，分类工作者制定了一条不成文的规则，在做属的划分时，应考虑到属间的区一条不成文的规则，在做属的划分时，应考虑到属间的区别程度与属的大小（即包含种数的多少）成反比；即单种别程度与属的大小（即包含种数的多少）成反比；即单种属应具有很明显的独特特征，否则不宜单种建属，而种类属应具有很明显的独特特征，否则不宜单种建属，而种类众多的大属，属间区别可以较小。众多的大属，属间区别可以较小。二、分类的等级系统和阶元二、分类的

37、等级系统和阶元1）属）属(genus) 对对于于属属这这一一等等级级，没没有有像像以以生生殖殖隔隔离离为为种种的的标标准准那那样的客观标准。因此，不可能为属下一个客观的定义。样的客观标准。因此，不可能为属下一个客观的定义。 定定定定义义义义 属属是是一一个个分分类类阶阶元元，它它包包括括一一个个种种或或一一群群推推测测起起来来在在系系统统发发育育方方面面有有共共同同起起源源的的种种，它它与与其其他他相相似似的的单元之间存在着一个确定的间隔。单元之间存在着一个确定的间隔。 在在一一个个属属的的种种类类，都都具具有有某某些些共共同同的的形形态态学学上上的的独独特特性性（共共有有衍衍征征synapo

38、morphysynapomorphy），属属是是受受到到模模式式种种（type type speciesspecies）的的限限制制，也也就就是是属属的的范范围围有有一一定定的的限限制制，一一个个属属的的所所有有种种与与本本属属的的模模式式种种，较较其其他他属属的的模模式式种必更为相似。种必更为相似。二、分类的等级系统和阶元二、分类的等级系统和阶元2 2） 科及科以上阶元科及科以上阶元 科科是是一一个个分分类类阶阶元元，包包含含一一个个属属或或一一群群具具有有在在系系统统发发育育上上共共同同起起源源的的属属，它它与与其其他他科科之之间间为为一一定定的的间间断断所隔离。所隔离。 与与属属一一样样

39、，科科常常以以某某些些明明显显的的适适应应性性状状来来区区别别，这这些些性性状状使使它它适适应应于于一一个个特特定定、而而略略为为广广泛泛的的生生态态灶灶里里。它它与与属属有有所所不不同同，属属的的分分布布通通常常限限于于一一个个大大陆陆或或几几个个相相邻的大陆，而科的分布通常是世界性的。邻的大陆，而科的分布通常是世界性的。 科科与与属属一一样样，也也受受到到模模式式的的限限制制，每每一一个个科科都都具具有有一一个个模模式式属属。但但是是，科科以以上上的的分分类类阶阶元元，就就没没有有模模式式标标本加以固定，因此没有模式科等。本加以固定，因此没有模式科等。 二、分类的等级系统和阶元二、分类的等

40、级系统和阶元2 2） 科（科（familyfamily）及科以上阶元）及科以上阶元总的来说，属是一群相关的种，科是一群相关的属，总的来说，属是一群相关的种，科是一群相关的属，目是一群相关的科。每一个这种类群是由下一级较低的目是一群相关的科。每一个这种类群是由下一级较低的单元所组成，这些单元共同具有一系列生物学和结构上单元所组成，这些单元共同具有一系列生物学和结构上的性状，使其区别于其他类群的成员。每一个类群或是的性状，使其区别于其他类群的成员。每一个类群或是占有一个确定的生态灶，或是至少具有一个共同的适应占有一个确定的生态灶，或是至少具有一个共同的适应型（特别就科、目而言）。类群的界限和等级排

41、列往往型（特别就科、目而言）。类群的界限和等级排列往往是主观的（特别是较高阶元），即比种的阶元要主观些。是主观的（特别是较高阶元），即比种的阶元要主观些。 一般来说，科的界限相对比较明确，包括形态、生活方式一般来说，科的界限相对比较明确，包括形态、生活方式等方面等方面三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）（一）分类性状的定义（一）分类性状的定义分分类类研研究究的的本本质质，也也就就是是将将材材料料进进行行分分析析和和综综合合，分分析析材材料料是是找找出出不不同同点点，综综合合找找出出共共同同点点；而而从从这这两两方方面所汇到的特征就是分类性状。面所汇到的特征就是分类性状。确切的说，确

42、切的说，分类性状分类性状就是一个有就是一个有机体或一群有机体借之与另一分类阶机体或一群有机体借之与另一分类阶元的有机体相区别或借之与同阶元有元的有机体相区别或借之与同阶元有机体相类似的任何属性。机体相类似的任何属性。 三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）（二）分类性状的作用（二）分类性状的作用分类性状具有双重作用分类性状具有双重作用。 1 1、在在鉴鉴别别方方面面作作为为差差异异的的指指标标（特特别别着重于较低的分类阶元的划分作用）；着重于较低的分类阶元的划分作用）； 2 2、作为类缘关系的指标，着重用于较、作为类缘关系的指标，着重用于较高高 分类阶元的分类研究。分类阶元的分类研究

43、。 同一阶元中有机体之间的差异，同一阶元中有机体之间的差异，如雌与雄，幼体与成体，以及个体差异如雌与雄，幼体与成体，以及个体差异等都不是分类性状。等都不是分类性状。 三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）（二）分类性状的作用（二）分类性状的作用 由由于于分分类类性性状状是是鉴鉴别别的的指指标标，也也就就是是鉴鉴别别性性状状，最最实实用用的的鉴鉴别别性性状状是是那那些些易易于于看看到到，而而变变异异性性极极小小的的结结构构的的有有关关性性状状。这这样样的的性性状状可可能能对对于于物物种种是是不不需需要要的的，但但可可以以作作为为分分类类学学家的标志。家的标志。 真正的鉴别性状必须对同一

44、阶元内所真正的鉴别性状必须对同一阶元内所有成员都是不变的，而又不存在于其他阶元。有成员都是不变的，而又不存在于其他阶元。在可变性状的情况下，鉴别性状在某一阶元的在可变性状的情况下，鉴别性状在某一阶元的种群中的某一特定百分数里也必须是不变的。种群中的某一特定百分数里也必须是不变的。 三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）（三）（三）分类性状的种类分类性状的种类 早早期期分分类类学学以以形形态态学学为为依依据据，现现在在也也以以形形态态学学为为主主要要依依据据，但但也也增增加加了了许许多多新新的的分分类类依依据据，除除了了成成体体性性状状外外，卵卵、幼幼虫虫、蛹蛹期期也都用于分类。也都用

45、于分类。 分类性状可以有成百上千，但性状的重分类性状可以有成百上千，但性状的重要性是不变的。分类学家的实际工作就是从要性是不变的。分类学家的实际工作就是从众多的性状里选取那些在鉴别上或指示类缘众多的性状里选取那些在鉴别上或指示类缘关系上最有意义的性状。卓越的分类学家才关系上最有意义的性状。卓越的分类学家才具有选择这样性状的能力。具有选择这样性状的能力。 三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）（三）（三）分类性状的种类分类性状的种类 分类性状可分为五类：分类性状可分为五类： 形态性状形态性状 生理性状生理性状 生态性状生态性状 行为性状行为性状 地理性状地理性状 分子性状分子性状三、分

46、类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）1 1、形态性状、形态性状 分为一般外部形态、生殖器结构、内部分为一般外部形态、生殖器结构、内部构造、胚胎学、超微结构、细胞学性状。构造、胚胎学、超微结构、细胞学性状。1 1）一般外部形态）一般外部形态这是提供分类性状最原始、最明显的来源。这是提供分类性状最原始、最明显的来源。如：形状、大小、色泽、斑纹以及用数量来表示如：形状、大小、色泽、斑纹以及用数量来表示可以比较的特征。可以比较的特征。 三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）1 1、形态性状、形态性状2 2） 生殖器结构生殖器结构 由于种的划分必须有生殖隔离，生殖器由于种的划分必须有生殖

47、隔离，生殖器的构造在新种的形成过程中往往首先发生变化。因的构造在新种的形成过程中往往首先发生变化。因此，生殖器的差异在种的划分上有很大价值；并早此，生殖器的差异在种的划分上有很大价值；并早已被分类学家所重视。但是，生殖器的构造也不是已被分类学家所重视。但是，生殖器的构造也不是一成不变，在有些昆虫，如鳞翅目，每一种就有十一成不变，在有些昆虫，如鳞翅目，每一种就有十几种变化。所以，生殖器的构造在分类学上的应用几种变化。所以，生殖器的构造在分类学上的应用是相对有些动物而言的。是相对有些动物而言的。 骨化程度高，形态上比较稳定。骨化程度高，形态上比较稳定。 锁与钥匙的关系锁与钥匙的关系三、分类性状（分

48、类特征）三、分类性状（分类特征）1 1、形态性状、形态性状3 3） 内部构造内部构造 内部构造在不同的类群是有差异内部构造在不同的类群是有差异的，但这些性状被利用的程度随着类群的的，但这些性状被利用的程度随着类群的不同有很大差别。一般在脊椎动物中，骨不同有很大差别。一般在脊椎动物中，骨骼特征运用较广，如鼠类分类中，头骨的骼特征运用较广，如鼠类分类中，头骨的运用，无脊椎动物的内部形态在分类学上运用，无脊椎动物的内部形态在分类学上应用较少。应用较少。 三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）1、形态性状4） 胚胎学 比比较较胚胚胎胎学学提提供供在在系系统统发发育育上上的的分分类类性性状状，

49、多多用用于于较较高高阶阶元元的的分分类类，而而在在低级阶元中用不上。低级阶元中用不上。 例如：卵裂类型、原肠形成与其例如：卵裂类型、原肠形成与其他胚胎现象，都可以作为门间的特征。他胚胎现象，都可以作为门间的特征。 个体发育个体发育ontogeny?ontogeny?系统发育系统发育三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）1、形态性状5） 超微结构 当前扫描电镜的使用促使大量显微结构当前扫描电镜的使用促使大量显微结构方面的差别得以被发现，如昆虫体表的刻纹、毛、方面的差别得以被发现，如昆虫体表的刻纹、毛、刻点、感觉器、发音器的结构，其中以体壁坚硬者刻点、感觉器、发音器的结构，其中以体壁坚硬

50、者更佳。目前在各类群中的应用尚属初步，当有更广更佳。目前在各类群中的应用尚属初步，当有更广阔的前途。利用透射电镜对各部组织进行观察。阔的前途。利用透射电镜对各部组织进行观察。三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）1 1、形态性状、形态性状6 6）细胞学性状）细胞学性状 最最简简单单的的细细胞胞学学性性状状就就是是利利用用染染色色体数目、核型、带型的变化来进行区别。体数目、核型、带型的变化来进行区别。 超微结构和细胞学性状多用于种超微结构和细胞学性状多用于种级及种下阶元的分类鉴定。级及种下阶元的分类鉴定。 三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）2、生理性状 生理性状应用于分类

51、方面的还不生理性状应用于分类方面的还不多，因为在多数情况下研究这些性状都需多，因为在多数情况下研究这些性状都需要以活体动物作材料。适合于做这种研究要以活体动物作材料。适合于做这种研究的对象通常是生活周期短、体形小、容易的对象通常是生活周期短、体形小、容易在实验室中进行实验或观察的种类。在实验室中进行实验或观察的种类。 生理性状不但能做为形态分类的补生理性状不但能做为形态分类的补充，而且还可以验证在形态分类方面提出充，而且还可以验证在形态分类方面提出的观点和方法。的观点和方法。 三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）2 2、生理性状、生理性状代谢因素代谢因素利用激素活动在同化反应和异化

52、反应利用激素活动在同化反应和异化反应上的区别。如一些细菌对染色剂发生反应上的区别。如一些细菌对染色剂发生反应的差别（革兰氏阳性或阴性）的差别（革兰氏阳性或阴性）；生长和；生长和发育的差别；发育的差别；都能应用于分类。主要；都能应用于分类。主要应用于细菌的分类。应用于细菌的分类。 三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征） 2 2、生理性状、生理性状血清、蛋白质以及其他生物化学的差异血清、蛋白质以及其他生物化学的差异电电泳泳和和层层析析被被大大多多数数分分类类学学者者所所接接受受。血血清清学学用用于于分分类类，是是利利用用抗抗原原和和相相应应的的抗抗血血清清产产生生的的沉沉淀淀反反应应而而

53、进进行行（即即抗抗原原抗抗体体反反应应），多多用用于于微微生物分类。生物分类。蛋白质及生物化学方法多用于高级动物的分类。蛋白质及生物化学方法多用于高级动物的分类。三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征） 2 2、生理性状、生理性状心电图心电图 具具有有不不同同的的类类型型，通通过过数数学学分分类类也也可可应应用于分类。用于分类。身体分泌物身体分泌物 动物身体的分泌物能经常保持一定的类动物身体的分泌物能经常保持一定的类型，例如介壳虫、粉虱、蚜虫的蜡腺分泌物。型，例如介壳虫、粉虱、蚜虫的蜡腺分泌物。蜡腺的数目、大小、排列等方面的差异均可用蜡腺的数目、大小、排列等方面的差异均可用于系统分类。

54、蜡腺分泌的稳定性必然和这些结于系统分类。蜡腺分泌的稳定性必然和这些结构的形态相适应构的形态相适应较为普遍的应用于分类学较为普遍的应用于分类学研究。研究。 三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）3.生态性状生态性状每每一一种种动动物物对对自自己己的的生生存存环环境境，如如生生境境、食食物物、繁繁殖殖季季节节和和其其他他生生态态因因素素等等都都具具有有自自己己的的忍忍耐耐性性界界限限。没没有有两两个个具具有有完完全全相相同同生生态态要要求求的的种种能能够够共共存存在在同同一一地地点点。因因此此，有有可可能能从从生生态态角角度度对对动动物物进进行行划划分分，并并以以生生态态性性状协助进行鉴

55、别。状协助进行鉴别。在在亲亲缘缘种种的的鉴鉴定定和和划划分分上上，生生态态性性状状具具有有更更重重要要的的作作用用。例例如如，蟋蟋蟀蟀属属Nemobius中中有有3种种密密切切相相关关的的蟋蟋蟀蟀，主要利用它们的生境和鸣声来鉴别。主要利用它们的生境和鸣声来鉴别。 N. fasciatus生活在干草上生活在干草上 N. socius生活在沼泽地生活在沼泽地 N. tinnulus生活在充满阳光的林中生活在充满阳光的林中三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）3.生态性状生态性状食食性性和和取取食食行行为为的的分分化化：在在同同域域分分布布的的近近缘缘种种中中，食食性性选选择择（包包括括寄

56、寄主主植植物物、寄寄主主动动物物的的种种类类）及及取取食食方方式式、取取食食行行为为、取取食食部部位位等等方方面面具具有有较较显显著著的的差差别别，常常可可作作为为重重要要的的分分类类性性状状。如如：单单食食性性或或寄寄生生性性动动物物中中，特特定定的的食食物物偏偏向向是重要的分类性状。是重要的分类性状。生活于树皮下的甲虫，每一种在结构、寄主、生活于树皮下的甲虫，每一种在结构、寄主、钻孔型上都有差别。钻孔型上都有差别。 三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）3.生态性状生态性状 我我们们可可以以从从寄寄生生物物和和寄寄主主的的相相互互关关系系来来分分类类。有有关关寄寄生生物物的的知知

57、识识可可以以用用来来决决定定寄寄主主类类群群之之间间的的差差异异（寄寄主主识识别别）；有有关关寄寄主主方方面面的的知知识识则则用用于于发发现现寄寄生生物物之之间间的差异（寄生物识别）。的差异（寄生物识别）。三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）3.生态性状生态性状寄寄主主识识别别 利利用用寄寄生生物物或或共共生生动动物物之之间间的的差差异异。这这一方法用于区别极其相似的亲缘种。一方法用于区别极其相似的亲缘种。 Emerson Emerson (1935) (1935) 依依据据两两种种生生活活在在两两种种白白蚁蚁巢巢中中的的甲甲虫虫的的差差异异这这一一线线索索，发发现现这这两两种种非

58、非常常相相似的白蚁是不同的种。似的白蚁是不同的种。 每一种松树都有特定的天牛寄生。每一种松树都有特定的天牛寄生。寄寄生生物物识识别别 猪猪蛔蛔虫虫和和人人蛔蛔虫虫在在形形态态上上没没有有重重要要差差异，但寄主不同，显示出了差异。异，但寄主不同，显示出了差异。 当当然然应应该该注注意意，寄寄生生物物出出现现在在不不同同的的寄寄主主上，并不能认为都是不同的种。上，并不能认为都是不同的种。三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）4. 4. 行为特征行为特征 求偶与其他隔离机制求偶与其他隔离机制 求求偶偶习习性性的的差差异异是是特特别别重重要要的的行行为为性性状状，因因为为它它们们是是最最可可

59、能能引引起起生生殖殖隔隔离离以以及及继继之之而而起起的的新新种种形形成成。如如：软软体体动动物物蛞蛞蝓蝓在在外外形形上上很很相相似似，但但是是在在交交尾尾前前的的求求爱爱方方式式非非常常复复杂杂而而有有高高度度的的特定性。特定性。 其他行为式样其他行为式样 鸟类的筑巢、蜘蛛、螨类、脉翅目幼虫的结鸟类的筑巢、蜘蛛、螨类、脉翅目幼虫的结网习性等都可用于不同的分类水平上。网习性等都可用于不同的分类水平上。三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）5. 5. 地理性状地理性状正正确确的的分分类类系系统统都都显显示示出出与与地地理理性性状状或或有有关关的的生生态态性性状状有有相相互互关关系系。在在

60、澄澄清清分分类类学学上上的的混混乱乱和和检检验验分分类类学学的的假假说说时时，地地理理性性状也是最为有利的工具之一。状也是最为有利的工具之一。普通的生物地理式样普通的生物地理式样 安排或阐明较高级的分类阶元。安排或阐明较高级的分类阶元。三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征）5. 5. 地理性状地理性状普通的生物地理式样普通的生物地理式样 根根据据动动物物区区系系和和植植物物区区系系的的比比较较，将将世世界界划划分分为为许许多多不不同同的的界界、区区、省省、洲洲等等，它它们们大大体体代代表表着着现现今今存存在在或或过过去去存存在在的的分分布布中中心心。按按照照类类群群的的不不同同，它它

61、们们可可能能是是在在扩扩大大或或缩缩小小。对对于于这这些些动动物物区区系系和和植植物物区区系系，也也就就是是生生物物区区系系的的研研究究所所得得的的知知识识，可可以以说说明明各各个个不不同同的的较较高高阶阶元元。当当了了解解地地理理情情况况后后，对对一一些些动动物物的的起起源源方方面面就就有了良好的说明。有了良好的说明。三、分类性状（分类特征）三、分类性状（分类特征） 5. 5. 地理性状地理性状种群间的同域和异域关系种群间的同域和异域关系这种关系有助于决定两个种是否同种。这种关系有助于决定两个种是否同种。异异域域假假如如在在一一系系列列类类型型中中，每每一一类类型型与与相相邻邻类类型型都都有

62、有不不同同，这这些些类类型型称称为为异异域域型型；而而这这些些密密切切相相关关的的类类型型现现在在一一般般认认为为是是包包括括若若干干亚亚种种的的多多型型种。种。同同域域如如果果两两个个或或两两个个以以上上类类型型的的分分布布区区部部分分或或完完全全重重叠叠，而而且且这这些些表表型型并并没没有有过过渡渡，则则称称为为同同域种；并表明为不同种。域种；并表明为不同种。因同域共存而不混交，是物种的基本概念。因同域共存而不混交，是物种的基本概念。 结结 束束 语语 基础理论和基本概念是系统分类学研究基础理论和基本概念是系统分类学研究基础理论和基本概念是系统分类学研究基础理论和基本概念是系统分类学研究的关键。听起来枯燥，但是只有在实际的研究工的关键。听起来枯燥，但是只有在实际的研究工的关键。听起来枯燥，但是只有在实际的研究工的关键。听起来枯燥，但是只有在实际的研究工作中才能真正体会到它的重要性和深刻内涵。作中才能真正体会到它的重要性和深刻内涵。作中才能真正体会到它的重要性和深刻内涵。作中才能真正体会到它的重要性和深刻内涵。