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1、第四章第四章 土壤生物土壤生物土壤生物在土壤生态系统中的地位何谓食物链、食物网食物链、食物网和微生物量微生物量？了解土壤动物种类种类及其它们在土壤中的作用作用。土壤微生物掌握土壤微生物基本种群基本种群以及在土壤的特殊功能特殊功能。掌握细细菌菌、真真菌菌和和放放线线菌菌生长、繁衍的环境条件及其三者之间的差异。了解根际和根土比的含义，根际土壤和非根际土壤的环境有什么不同，掌握根系分泌物三个种类的不同特点。何谓菌根，菌根有何特性，有何功能？重点掌握土壤生物对动植物残体的消化分解作用，以及在有机质形成、养分循环、改善土壤物理性状和促进植物生长中的作用。【教学目标】第一节第一节 土壤生物的种类及其在土壤
2、生态系统中的地位土壤生物的种类及其在土壤生态系统中的地位第二节第二节 土壤微生物土壤微生物第三节第三节 土壤动物土壤动物第四节第四节 高等植物的根高等植物的根第五节第五节 土壤生物对土壤及植物的作用土壤生物对土壤及植物的作用第六节第六节 土壤管理措施对土壤生物影响土壤管理措施对土壤生物影响土壤是生命的摇篮，生命是土壤的发动机！土壤是微生物的大本营被忽视的生物王国！第一节第一节 土壤生物的种类及其在土壤生物的种类及其在土壤生态系统中的地位土壤生态系统中的地位土壤生物指生活生活于土壤中的有机体有机体，包括土壤微生物微生物和土壤动物动物，它们是土壤中最活跃最活跃的组分(狭义) 。一、土壤生物的种类二
3、、土壤生物的数量和活性微生物动物植物（高等植物的根系）一、土壤生物的种类土壤生物广义上应包括：在土壤生态系统中，生物按其功能功能可分为：生产者生产者和和分解者分解者。土壤生态系统的特点特点是：1、生产者生产者占的比例很小。藻类是土壤中唯唯一一能进行光光合合作作用用的生物，土壤生态系统中的有机物主要来自于地上部分的植物残体。2、分分解解者者无论在数量和功能上都是十分重要的。分解者分解者可分为可分为 第一消费者第一消费者 以以植物残体植物残体为食，最先对植为食，最先对植物残体分解的物残体分解的动物和微生物动物和微生物；第二消费者第二消费者 包括包括食肉动物食肉动物和消耗低等植和消耗低等植物的食微植
4、物者；物的食微植物者；第三消费者第三消费者 以第二消费者为食物的以第二消费者为食物的食肉食肉动物动物。动物动物 (Fauna) 全部异养全部异养大型动物：主要食草和食腐性主要食草和食腐性脊椎动物田鼠节肢动物白蚁、甲虫及其幼虫、千足虫环节动物蚯蚓软体动物蜗牛、蛞蝓主要捕食性主要捕食性脊椎动物鼹鼠、蛇节肢动物蜘蛛、中型动物：主要食腐性主要食腐性节肢动物螨、弹尾虫(跳虫)环节动物线蚓主要捕食性主要捕食性螨微型动物：食腐性、捕食性、食真菌、细菌食腐性、捕食性、食真菌、细菌线虫线虫原生动物变形虫、纤毛虫高等植物高等植物：自养自养植物根、根毛、微生物微生物：褐藻、二元体异养异养真菌酵母、霉菌、蘑菇放线菌链
5、霉菌等异养和自养异养和自养细菌好气细菌、厌气细菌蓝细菌蓝细菌主要自养主要自养图图4-1 土壤生土壤生物的主要类群物的主要类群示意图示意图图图4-2 土壤食土壤食物网的简化示物网的简化示意图意图CO2土壤生物类型的多样性土壤生物有: 多细胞的后生动物 单细胞的原生动物 真核细胞的真菌（酵母、霉菌）和藻类 原核细胞的细菌、放线菌和蓝细菌 没有细胞结构的分子生物（如病毒）二、土壤生物的数量和活性土壤生物量通常可占土壤有机质总量的土壤生物量通常可占土壤有机质总量的1-8%。土壤有机质土壤有机质土壤有机残体土壤有机残体土壤微生物土壤微生物土土壤动物壤动物1000100101 第二节第二节 土壤微生物土壤
6、微生物土壤中微生物土壤中微生物 分布广分布广 数量大数量大 种类多种类多 最活跃最活跃 它们参与土壤它们参与土壤有机质分解有机质分解，腐殖质合成腐殖质合成，养分转化养分转化和推动和推动土壤的发育和形成土壤的发育和形成。 1公斤土壤可含： 5亿个微小动物。 5亿个细菌， 近10亿个真菌 100亿个放线菌 单体数量最多生物多样性最复杂生物量最大土壤微生物：土壤生物土壤是微生物生活的大本营主要作用：调节植物生长的养分循环；产生并消耗各种气体，影响全球气候的变化；分解有机废弃物；是新物种和基因材料的源和库；病原微生物。土壤生物土壤微生物病原微生物对植物的危害：草原局部溃疡根部瘿瘤土壤生物二、土壤微生物
7、种群的多样性（一）原核微生物（一）原核微生物 1、古细菌古细菌包括甲烷产生菌、极端嗜酸热菌和极端嗜盐菌现已探明生物适应特殊环境因子的遗传基因普遍存在于质质粒粒上。因此，有可能把这类生活在极端环境的古细菌作为特殊基因库，用以构建有益的新种。土壤细菌占土壤微生物总数的70%90%特性A、单细胞B、分裂生殖快C、个体小(4-5um)，接近于土壤粘粒的大小D、以杆菌杆菌占优势E、数量大，每克有几亿个 10g肥沃土壤的细菌总数相当于全球人口的总数2、细菌土壤生物（1）节杆菌属（Arthrobacter）很强的抗旱抗旱性；很强的耐饿耐饿性和广食性广食性（2）芽孢杆菌属（Bacillus）土 壤 中 最 普
8、 遍 的 是 蜡 质 芽 孢 杆 菌（B.cereus）。如热带和亚热带土壤中的绝对嗜热菌能在6575生长，对高高温温环境中的物质转化起重要作用。（3）假单胞菌属（Pseudomonas）一部分为腐生菌，一部分兼性寄生菌，是土传性植物病害的病原菌病原菌。（4）土壤杆菌属（Agrobacterium） 某些有致病性（根瘤土壤杆菌）（5）产碱杆菌属（Alcaligenes） 有腐生、兼性化能自养两种（6）黄杆菌属（Flavobacterium） 化能异养菌，可用于污水净化污水净化土壤中重要的各种细菌生理群： 纤维分解细菌 固氮细菌（根瘤菌） 硝化细菌 亚硝化细菌 硫化细菌 氨化细菌在在土土壤壤碳碳
9、、氮氮、磷磷、硫硫循循环环中中担担当当重重要要的的角角色色。菌落根瘤硅酸盐细菌解磷菌菌落放线菌也是原核微生物，菌丝比真菌丝细，菌丝断裂为孢子每克土壤中的细胞数在104106变动。链霉菌属，占70%90%；其次为诺卡氏菌属占10%30%；小单胞菌属占第三位，只有1%15%。它们的大部分均属好氧腐生菌。产生抗生素，对其他有害菌能起拮抗作用。高温型的放线菌在堆肥中对其养分转化起着重要作用。 3、放线菌4、蓝细菌 光合微生物，行光能无机营养，过去称为蓝藻。由于原核特征现改称为蓝细菌，与真核藻类区分开来。5、粘细菌在施有机肥料的土壤中常见。粘细菌是已知的最最高高级级的原原核核生生物物，具备形成子子实实体
10、体和粘孢子粘孢子的形态发生过程。具有很强的抗逆性。有170个属，690多个种，分三个类群A、酵母菌土壤中很少B、霉菌土壤中最多C、伞菌俗称“蘑菇”1、土壤真菌真菌土壤生物 （二）真核微生物（二）真核微生物青霉属（Penicillium）曲霉属（Aspergillus）镰刀菌属（Fusarium）木霉属（Trichoderma）毛霉属（Mucor）根霉属(Rhizopus)土壤真菌土壤真菌霉菌霉菌对土壤通气性非常敏感，霉菌在酸性土壤中能生活，在酸性土壤中具有明显的优势。霉菌多数分布在有机质丰富，通气好的表层土壤表层土壤中，较常见的有青霉、毛霉青霉、毛霉、链霉和曲霉四个属的许多种。霉菌的数量在正常
11、情况下，每克土壤中有0.1-1百万个，相当于每平方米100-1000亿个，其生物量可达每英亩500-5000磅。霉菌是土壤中异养型微生物的重要部分。土壤生物土壤生物真菌在土壤中的作用是土壤有机质的主要降解者某些真菌和植物的根系产生菌根促进土壤结构的形成，菌丝的穿插对促进土壤的凝聚有重要的作用。真菌菌落真菌胞子 2 2、藻类、藻类藻类为单细胞或多细胞的真核原生生物真核原生生物。土壤藻类主要由硅藻、绿藻和黄藻组成。肥沃土壤，藻类生长旺盛，土表常出现黄褐色或黄绿色的薄藻层，硅藻多则是土壤营养丰富的证明。土壤生物地衣是真菌真菌和藻类藻类形成的不可分离的共生体。地衣在土壤发生的早期起重要作用 3 3、地
12、衣（、地衣（LichensLichens）土壤生物（三）非细胞型生物即分子生物（三）非细胞型生物即分子生物病毒病毒病毒是一类超显微的非细胞生物，每一种病毒只有一种核酸病毒是一种活细胞内的寄生物，凡有生物生存之处，都有其相应的病毒存在。病毒在控制杂杂草草及有有害害昆昆虫虫的生生物物防防治治方面已显示出良好的应用前景。土壤生物第三节第三节 土壤动物土壤动物原生动物线虫微节肢动物蚯蚓和线蚓白蚁和蚂蚁第一节第一节 土壤生物种类及土壤生物种类及其多样性其多样性原生动物是动物中最低级的。典型种类有 变形虫 纤毛虫 鞭毛虫 孢子虫土壤中以鞭毛虫数量最多。土壤中以鞭毛虫数量最多。原生动物原生动物数量有6800
13、0多种。一般在每平米15厘米深的土壤里有10-100亿个(1-10万个/克土)原生动物，它们的活重在耕层达150-200磅/每英亩。原生动物原生动物 变形虫纤毛虫鞭毛虫原生动物第一节第一节 土壤生物种类及土壤生物种类及其多样性其多样性 后生动物后生动物土居性的多细胞动物：土居性的多细胞动物： 线虫、蠕虫、蚯蚓、蛞蝓、蜗牛、千足虫、蜈蚣、 轮虫、蚂蚁、螨、环节动物、蜘蛛和昆虫线虫 后生动物后生动物 线虫对植物的侵害非常广泛。包括番茄、豌豆、胡萝卜、苜蓿、草皮。如发育为虫瘿、结节、畸形根等微节肢动物螨（mite) 后生动物后生动物蜈蚣蝎子千足虫（马陆）千足虫第一节第一节 土壤生物种类及土壤生物种类
14、及其多样性其多样性屎克郎推粪球屎克郎推粪球蚯蚓和线蚓蚯蚓的生态类型1.表居型(epigeic)2.上食下居型(anecic)3.土居型(endogeic)数量数量大约有大约有200200余种。在肥沃的草地土壤中每平方米可达余种。在肥沃的草地土壤中每平方米可达500500条。在一般耕地中，每平方米有条。在一般耕地中，每平方米有30-30030-300条。条。蚯蚓对土壤肥力的影响1.土层混合作用土层混合作用2.有机物质分解有机物质分解3.富集养分富集养分4.物理性质物理性质表表4-2 蚯蚓排泄物与原土性质的比较蚯蚓排泄物与原土性质的比较土壤性质蚯蚓排泄物土壤粉粒和粘粒(%)38.822.2容重(g
15、cm-3)1.111.28结构稳定性*84965阳离子交换量(cmolkg-1)13.83.5交换性Ca2+(cmolkg-1)8.92.0交换性K+(cmolkg-1)0.60.2水溶性P(mgkg-1)17.86.1全N(%)0.330.12白蚁和蚂蚁白蚁蚂蚁社会性昆虫第四节第四节 高等植物的根高等植物的根根际存活的植物根显著影响的土壤区域称为根际，根际土壤与非根际土壤在物理、化学和生物学特性有明显的不同，这些特征在根际土壤和非根际土壤的比值称为根土比(R/Sratio)，即根际效应。根际分泌物根际分泌物 根系分泌的有机物质即根际分泌物，可分为：1.由根细胞分泌的小分子有机化合物2.由根冠
16、和根尖的表皮细胞分泌的大分子化合物3.脱落的根冠和表皮细胞第三节第三节 土壤微生物区系土壤微生物区系的发生和分类的发生和分类菌根菌根真菌的菌丝侵入植物根部真菌的菌丝侵入植物根部后，和植物根组织生活在一后，和植物根组织生活在一起，称为起，称为菌根菌根。 其真菌称为其真菌称为菌根真菌菌根真菌菌根又分为两类菌根又分为两类 外生菌根外生菌根-菌丝侵入根部后，只在表皮细胞间隙扩展，菌丝侵入根部后，只在表皮细胞间隙扩展，并不侵入根细胞内部，这种菌根称为并不侵入根细胞内部，这种菌根称为外生菌根外生菌根。 第三节第三节 土壤微生物区系土壤微生物区系的发生和分类的发生和分类外生菌根对寄主植物的作用有：外生菌根对
17、寄主植物的作用有： 扩大寄主植物根的吸收面。菌根真菌能产生生长刺激素，促进植物生长。 防御林木根部病害，起机械屏障，防御病菌侵袭。产生抑制病菌的抑菌物质和抗生素类物质。第三节第三节 土壤微生物区系土壤微生物区系的发生和分类的发生和分类 菌丝侵入根细胞内部，主要发生在许多未菌丝侵入根细胞内部，主要发生在许多未受外生菌根感染的种子植物以及热带林树种受外生菌根感染的种子植物以及热带林树种的根上，如玉米、洋葱、红三叶草、草莓及的根上，如玉米、洋葱、红三叶草、草莓及一些灌木和乔木包括枫树、黄白杨苏百合、一些灌木和乔木包括枫树、黄白杨苏百合、红木和苹果树。红木和苹果树。 内生菌根内生菌根- VA菌根是内生
18、菌根的主要菌根是内生菌根的主要类型，主要由真菌中的内囊霉科侵染，形成泡类型，主要由真菌中的内囊霉科侵染，形成泡囊囊从枝菌根从枝菌根(Vesicular-Arbuscular Mycorrihiza,VAM)。第三节第三节 土壤微生物区系土壤微生物区系的发生和分类的发生和分类内生菌根内生菌根第三节第三节 土壤微生物区系土壤微生物区系的发生和分类的发生和分类丛枝菌根丛枝菌根第三节第三节 土壤微生物区系土壤微生物区系的发生和分类的发生和分类菌丝桥菌丝桥物质交换物质交换土壤酶是土壤中具有高度专一性和催化活性的蛋白质。土壤酶种类土壤酶形态土壤酶来源土壤酶分布影响土壤酶活性的因素：土壤理化性质、农作措施、
19、土壤污染土壤酶土壤酶土壤生物对土壤肥力的有利影响：1.有机物质的分解和养分释放有机物质的分解和养分释放2.分解有毒有机物质分解有毒有机物质3.无机物质的转化无机物质的转化4.生物固氮生物固氮5.植物保护植物保护第五节第五节 土壤生物对土壤及植物的作用土壤生物对土壤及植物的作用土壤生物对植物生长的不利影响土壤动物：某些啮齿类动物，蜗牛和蛞蝓土壤动物：某些啮齿类动物，蜗牛和蛞蝓 病原菌：病害病原菌：病害鼠害影响土壤微生物活性的环境因素一、温度第六节第六节 土壤管理措施对土壤生物影响土壤管理措施对土壤生物影响二、水分及其有效性只有少数微生物能在较较高高渗渗透透压压溶溶液液中生长发育，这些微生物称为嗜
20、渗菌（Osmophiles）或嗜盐菌(halophiles)，极端嗜盐菌(extreme halophiles)甚至能在15%30%盐浓度时生活。一般在土壤含水量为田间持水量的50-80%之间较好。三、pH大多数细菌、藻类和原生动物的最适宜的pH值为6.57.5，在pH4.010.0也可以生长。放线菌一般在微碱性即pH7.58.0最适宜，酵母菌和霉菌则适宜于pH5.06.0的酸性环境,而生存范围可在pH5.09.0之间。大多数土壤pH值为49，能维持各类微生物生长发育。四、氧气和Eh值好氧性微生物需要在有氧气或氧化还原电位高，Eh值为100mv以上的条件下生长,最适Eh值为300400mv。厌
21、氧性微生物必须在缺氧或氧化还原电位Eh值100mv以下的条件下生长。五、生物因素土壤中微生物按照来源不同，可分为两种类型土居性(土生土长的)客居性(外来的)土居性微生物本身也存在互生、共生、拮抗现象，它们间的互为生存、互相制约使土壤微生物具多样性：土壤纤维分解菌固氮菌能源氮素营养（一）土壤耕作（一）土壤耕作 个个案案：Doran(1980)在美国内布拉斯加州研究了免耕土壤和常规耕土壤中两种土壤层中的微生物数量的比值，发现在0-7.5cm处，免耕土壤的好氧菌、专性厌氧菌和真菌的数量分别比常规耕作土壤数量高1.41、1.57和1.57倍,在7.515cm处，免耕土壤的好氧菌和硝化细菌数量明显减少。
22、（二）杀生剂和其他化学制剂（二）杀生剂和其他化学制剂 大田施用的除草剂和叶面杀虫剂的剂量很少会使土壤达到足以直接伤害土壤微生物。杀菌剂、熏蒸剂及其杀伤力强的化学剂可造成土壤微生物区系的破坏，应禁用或慎用。六、人为管理措施本章小结土壤生物的种类及其在土壤生态系统中的地位土壤生物的种类及其在土壤生态系统中的地位土壤微生物土壤微生物土壤动物土壤动物高等植物的根高等植物的根土壤生物对土壤及植物的作用土壤生物对土壤及植物的作用土壤生物的影响因素与管理土壤生物的影响因素与管理思考题思考题1.土壤生物有那些类型？对土壤肥力有何作用？2.土壤酶的来源、类型有那些？主要受哪些因素的影响？3.影响土壤微生物活性的环境因素有那些？
