连锁与交换规律概述

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1、第五章连锁与交换规律第五章连锁与交换规律* *第一节第一节 连锁与交换连锁与交换第二节第二节 基因定位和连锁遗传图基因定位和连锁遗传图第三节第三节 真菌类的遗传学分析真菌类的遗传学分析第一节第一节 连锁与交换连锁与交换 * 连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。一、连锁与交换的遗传现象连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。后来，摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁。一、连锁与交换的遗传现象一、连锁与交换的遗传现象香豌豆香豌豆两对相对性状杂交试验两对相对性状杂交试验. .花色

2、：花色：紫花紫花( (P)P)对红花对红花( (p)p)为显性；为显性；花粉粒形状花粉粒形状：长花粉粒：长花粉粒(L)(L)对圆花粉粒对圆花粉粒(l)(l)为显性。为显性。杂交组合杂交组合1. 1. 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒. .杂交组合杂交组合2. 2. 紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒. .杂交组合1:紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒杂交组合杂交组合1 1：紫紫花、花、长长花粉粒花粉粒红红花、花、圆圆花粉粒花粉粒 结果：结果：1 1、F F1 1两对相对性状两对相对性状紫长紫长均表现为显性，均表现为显性，F F2 2出现四种出现四种表现型

3、；表现型；2 2、F F2 2四种表现型个体数的四种表现型个体数的比例比例与与9:3:3:19:3:3:1相差很大，相差很大，并且两亲本性状组合类型并且两亲本性状组合类型( (紫长和红圆紫长和红圆) )的实际数高的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型于理论数，而两种新性状组合类型( (紫圆和红长紫圆和红长) )的的实际数少于理论数。实际数少于理论数。杂交组合杂交组合2 2：紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒杂交组合2：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒 结果：结果：1 1、F F1 1两对相对性状两对相对性状紫长均表现为显性，均表现为显性，F F2 2出现四种出现四种表现型；

4、表现型；2 2、F F2 2四种表现型个体数的四种表现型个体数的比例比例与与9:3:3:19:3:3:1相差很大，相差很大，并且两亲本性状组合类型并且两亲本性状组合类型( (紫圆和红长紫圆和红长) )的实际数的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型高于理论数，而两种新性状组合类型( (紫长和红圆紫长和红圆) )的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。说明说明: :不符合自由组合规律。不符合自由组合规律。一、连锁与交换的遗传现象一、连锁与交换的遗传现象（一）完全连锁：（一）完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因，在位于同一条染色体上的非等位基因，在形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子

5、中，形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配子时，只有亲本组合类型的配子。配子时，只有亲本组合类型的配子。完全连锁在生物界完全连锁在生物界很少见很少见，只在，只在雄果蝇（雄果蝇（XYXY）和雌家蚕）和雌家蚕（ZWZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。）中发现（注意雌雄连锁不同）。霍尔丹定律霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别异配性别的的个体。个体。一、连锁与交换的遗传现象一、连锁与交换的遗传现象（一）完全连锁：（一）完全连锁： 例如：果蝇例如：果

6、蝇 P P 灰身残翅灰身残翅 BBvv BBvvbbVVbbVV黑身长翅黑身长翅 F F1 1 灰身长翅灰身长翅 B BbVbVv v bbvvbbvv黑身残翅黑身残翅 b bbVbVv v B Bbvbvv v F Ft t 黑身长翅黑身长翅 灰身残翅灰身残翅（亲本类型）（亲本类型） 因为因为F1 BbVvF1 BbVv在形成配子时，只形成了在形成配子时，只形成了bVbV和和BvBv两种配子，两种配子， 即即bVbV完全连锁，完全连锁， BvBv也完全连锁也完全连锁。完完 全全 连连 锁锁黑黑长长灰灰残残灰灰长长黑黑残残灰灰残残黑黑长长一、连锁与交换的遗传现象一、连锁与交换的遗传现象（一）完

7、全连锁：（一）完全连锁：果蝇的体色、和眼睛颜色遗传：果蝇的体色、和眼睛颜色遗传：P P 灰身灰身紫眼紫眼 b b+ +b b+ +prpr bbprpr bbprpr+ +prpr+ + 黑身黑身红眼红眼 F F1 1 灰身灰身红眼红眼 b b+ +b bprpr+ +pr (bbprprpr (bbprpr黑身紫眼黑身紫眼测交测交) ) F Ft t 灰身灰身紫眼紫眼 b b+ +bprprbprpr：bbbbprpr+ +pr pr 黑身黑身红眼红眼拟等位基因：拟等位基因：完全连锁的、控制同一性状的非等位基因。完全连锁的、控制同一性状的非等位基因。一、连锁与交换的遗传现象一、连锁与交换的遗

8、传现象（二）不完全连锁：（二）不完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因，在形成位于同源染色体上的非等位基因，在形成配子时，除有亲型配子外，还有少数重组型配子产生。例如：配子时，除有亲型配子外，还有少数重组型配子产生。例如：果蝇果蝇 P bbVV P bbVVBBvvBBvv F F1 1 B BbVbVv vbbvvbbvv 黑长黑长 灰残灰残 Ft Ft BvBv bV bV B BV bV bv v bvbv B Bbvbvv v b bbVbVv v B Bb bV Vv v b bbvbvv v 0.42 0.42 0.08 0.080.42 0.42 0.08 0.08不完全连锁不完

9、全连锁亲组合：亲组合：亲代原有的组合。亲代原有的组合。重组合重组合：亲代没有的组合。：亲代没有的组合。二、交叉与交换的关系二、交叉与交换的关系1 1、同源染色体在减数分裂配对时，造成同源染色体中的、同源染色体在减数分裂配对时，造成同源染色体中的非姐妹染色单体非姐妹染色单体之间染色体片段的互换，这个过程叫之间染色体片段的互换，这个过程叫交换交换或重组或重组2 2、每发生、每发生一次一次有效有效交换，形成交换，形成1 1个交叉，将产生两条重组个交叉，将产生两条重组染色体。两条非重组染色体（染色体。两条非重组染色体（亲染色体亲染色体），含有重组染色），含有重组染色体的配子叫体的配子叫重组合配子重组合

10、配子，含有非重组染色体的配子叫，含有非重组染色体的配子叫亲组亲组合配子合配子。三、交换值及其测定三、交换值及其测定（一）重组值（交换值）的概念（一）重组值（交换值）的概念重组值（率）重组值（率）：指重组型配子数占总配子数的百分率。也叫交换值。：指重组型配子数占总配子数的百分率。也叫交换值。重组值重组值（RfRf）= = 1 1、每、每1 1次交换，次交换，只涉及四条非姊妹染色单体中的只涉及四条非姊妹染色单体中的2 2条。条。2 2、发生、发生1 1次次单交换的性母细胞单交换的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的的百分率是重组合配子百分率的2 2倍。因此倍。因此如果交换值为如果交换值为4%4%，

11、则表明有，则表明有8%8%的性母细胞发生了交换。的性母细胞发生了交换。3 3、重组值的范围重组值的范围050%050%之间之间，重组值越大，基因之间连锁程度越小。，重组值越大，基因之间连锁程度越小。重组合配子数重组合配子数100%配子总数（亲组合配子配子总数（亲组合配子+重组合配子）重组合配子）三、交换值及其测定三、交换值及其测定（二）重组值（二）重组值（RfRf）的测定）的测定1 1、测交法：、测交法：用于用于异花授粉植物异花授粉植物。 测交后代测交后代(Ft)(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体的表现型的种类和比例直接反映被测个体( (如如F1)F1)产生配产生配子的种类和比例。子

12、的种类和比例。计算公式：计算公式：重组值重组值= =相引组相引组（相）：杂交的双亲是（相）：杂交的双亲是显性显性基因基因与显性与显性基因相连锁，基因相连锁，隐性隐性基因基因与隐性与隐性基因基因想相连锁的杂交组合。想相连锁的杂交组合。相斥组（相斥组（相相）： 杂交的双亲中，一个是杂交的双亲中，一个是显性显性基因基因与隐性基因与隐性基因相连锁，另一个相连锁，另一个是相对应的是相对应的隐性隐性基因基因与显性基因与显性基因相连锁的杂交组合。相连锁的杂交组合。100%交换型的个体数交换型的个体数测交后代个体总数测交后代个体总数相引组与相斥组相引组与相斥组赫钦森赫钦森玉米玉米色粒遗传的测交试验：色粒遗传的

13、测交试验：籽粒颜色籽粒颜色：有色：有色(C)(C)、无色（、无色（c c）；）；籽粒籽粒饱满程度饱满程度：饱满：饱满(Sh)(Sh)、凹陷、凹陷(sh)(sh) 相引相相引相（玉米子粒遗传）（玉米子粒遗传） P P 有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 CCShSh CCShSh ccshsh ccshsh 测交测交F Ft t 有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 CcShsh ccshsh CcShsh ccshsh 配子配子 CSh Csh cSh csh CSh Csh cSh csh 总数总数测交子代测交子代( (F Ft t) CcShsh Ccshsh ccShsh

14、ccshsh) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色、饱满有色、饱满 有、凹有、凹 无、饱无、饱 无色、凹陷无色、凹陷实得粒数实得粒数 4032 4032 149 152149 152 4035 8368 4035 8368百分比百分比% % 48.2 1.8 1.8 48.2 48.2 1.8 1.8 48.2 交换值交换值= =重新组合的百分率重新组合的百分率=(149+152)/8368 100%=(149+152)/8368 100%=3.6%=3.6%测交：相斥组测交：相斥组 C-ShC-Sh相斥相的重组值为相斥相的重组值为3.0%3.0%。（二）重组值（二）

15、重组值（RfRf）的测定）的测定相引相测交试验与相斥相相引相测交试验与相斥相测交试验结果测交试验结果 分析：分析：F1F1产生的四种类型配子比例不等于产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:11:1:1:1；亲本型配子比例高于亲本型配子比例高于5050，重组型配子比例低于，重组型配子比例低于5050；亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。（二）重组值（二）重组值（RfRf）的测定）的测定根据实验计算的重组值（根据实验计算的重组值（RfRf）是估算值，其）是估算值，其标准误差标准误差SeSe的的计算公式是：计算公式是： Se Se = = n

16、 n：是总配子数或测交个体总数。：是总配子数或测交个体总数。如如相引组相引组：Se = =Se = =？2、自交法：适用于自花授粉的植物。（1）平方根法：不同的杂交组合计算方法不同相引组相引组：AB/ABab/ab 相斥组相斥组：Ab/AbaB/aBF1基因型： AB/ ab Ab/ aBF2表型4种： A-B-； A-bb； aaB-； aabbF2后代数量： a1 a2 a3 a4在相引组中， F1 产生的AB和ab配子是亲型配子， 且AB=ab的频率=q.aabb个体的频率x=q2= q= =亲型配子的总频率=AB+ab=2q= 2 =2 =2 （二）重组值（二）重组值（RfRf）的测定

17、）的测定10.1710.17 2 2、自交法：、自交法：适用于适用于自花授粉自花授粉的植物。的植物。 （1 1）平方根法）平方根法：重组配子的频率（重组值）=1-2q =1- 2 =1- 2 =1- 2在相斥组中，AB和ab配子是重组型配子。重组型配子总频率（重组值）=2q= 2 = 2 = 2(1(1）平方根法）平方根法例如：香豌豆花色和花粉粒的遗传（相引组）例如：香豌豆花色和花粉粒的遗传（相引组）P P 紫长紫长 红圆红圆 （PPLLPPLL) ) （ppllppll）F1 F1 紫长（紫长（P Pp pL Ll l） F2 F2 紫长紫长 紫圆紫圆 红长红长 红圆红圆 P_LP_L_ _

18、 P P_ _llll ppppL L_ _ ppll ppll 总数总数观察数：观察数： 4831 390 393 1338 6952 4831 390 393 1338 6952频率：频率： 0.69 0.06 0.06 0.69 0.06 0.06 0.19=x0.19=xP_LP_L之间的重组值之间的重组值=1-2 =1-2 =12.8%=1-2 =1-2 =12.8%（二）重组值（二）重组值（RfRf）的测定）的测定（2 2）乘积比例法）乘积比例法先用公式先用公式求出乘积比例求出乘积比例x x值值，然后查乘积比例法估算重组，然后查乘积比例法估算重组率表，从而得到重组值，率表，从而得到

19、重组值，读数是小数读数是小数。x x代表的意义代表的意义与前与前边不一样。边不一样。相引组相引组x x = = = = 2 2、自交法、自交法相斥组相斥组x x = =按乘积比例法估算重组率表 重组率重组率 乘积比例法乘积比例法X 相斥组相斥组X 相引组相引组 0.00 0.01 0.02 0.03 0.040.0000000.0002000.0008010.0018040.0032130.0000000.0001360.0005520.0012620.002283第二节第二节 基因定位和连锁遗传图基因定位和连锁遗传图* *一、基因定位的概念一、基因定位的概念根据重组值确定基因在染色体上的排列

20、顺序和基因之间的距根据重组值确定基因在染色体上的排列顺序和基因之间的距离。离。二、基因定位的方法二、基因定位的方法（一）两点测交（一）两点测交（两点试验）：以两对基因为基本（两点试验）：以两对基因为基本单位，通过杂交和测交计算交换值，进行基因定位单位，通过杂交和测交计算交换值，进行基因定位 。例如例如：测定玉米第：测定玉米第9 9号染色体上的号染色体上的CShWx(cshwx)CShWx(cshwx)这三对基因这三对基因的次序和位置。的次序和位置。CC有色，有色，ShSh饱满，饱满，WxWx非糯性。非糯性。两点测交两点测交CSh重组重组值值3.6%WxSh重组重组值值20%CWx重组重组值值2

21、2%两点测交两点测交重组值去掉百分号重组值去掉百分号% %的数值的数值= =基因间的相对距离。单位用厘摩（基因间的相对距离。单位用厘摩（cMcM）或）或图距单位。图距单位。C-Sh=3.6 cM C-Sh=3.6 cM ；Wx-Sh=20 cMWx-Sh=20 cM，三个基因之间的顺序，三个基因之间的顺序2 2种情况：种情况：该方法的该方法的缺点缺点：当基因之间的距离超过：当基因之间的距离超过5 5个单位时，往往会因发生双交个单位时，往往会因发生双交换而造成不准确；工作繁琐换而造成不准确；工作繁琐. .（二）三点测验（二）三点测验 三对基因为基本单位，通过三对基因为基本单位，通过1 1次杂交和

22、测交，同时确定次杂交和测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和排列顺序。三对基因在染色体上的位置和排列顺序。优点优点：省时省工，精确简便，测试背景一致，严格可靠。：省时省工，精确简便，测试背景一致，严格可靠。无论单交换还是双交换都能测出。无论单交换还是双交换都能测出。 单交换：单交换：一对同源染色体上的基因之间分别发生单个交换。一对同源染色体上的基因之间分别发生单个交换。双交换双交换：位于同源染色体上的：位于同源染色体上的3 3对基因之间，同时发生了两对基因之间，同时发生了两次单交换。次单交换。例如：例如：+ + + + + + + + Sh WxSh Wx + + Sh Sh + + C S

23、h WxC Sh Wx C C + + + + C C + + WxWx1 1、三点测验后代、三点测验后代6 6种表型种表型例如：果蝇三个突变基因例如：果蝇三个突变基因ecec棘眼；棘眼；scsc稀刚毛；稀刚毛；cvcv翅无横翅无横脉，都位于脉，都位于X X染色体上。染色体上。P P ：ec + +/ec + +/ ec +ec + + +sccv/ Y+sccv/ YF1F1；ec+ec+/+sccv/+sccvecsccv/Y ecsccv/Y 测交后代表型测交后代表型6 6种：种： 6 6种种表型表型 实得数实得数 ec + + 810 + sc cv 828 ec sc + 62 +

24、+ cv 88 + sc + 89 ec + cv 103合计合计 19801980ec-ec-scsc之间的重组值为：之间的重组值为：62+88/62+88/19801980=7.6%=7.6% ec-ec-cvcv之间的重组值为：之间的重组值为：89+103/1980=9.7%sc-sc-cvcv之间的重组值为：之间的重组值为：62+88+89+103/1980=17.3%62+88+89+103/1980=17.3%eccvsc亲本基因型应改写：亲本基因型应改写：P：+ec+/+ec+sc+cv/ YF1：+ec+/ sc+cvsceccv/Y2 2、三点测验后代、三点测验后代8 8种表

25、型种表型8种表型种表型 实得数实得数 v b l 302 + + + 298 + b + 115 v + l 105 + b l 80 v + + 72 + + l 20 v b + 19 合计合计 1020玉米玉米vblvbl三因子杂合体测交后代三因子杂合体测交后代v-bv-b之之 间间 的的 重重 组组 值值 为为 ：115+105+80+72/1020=36.4%115+105+80+72/1020=36.4%b-b-l之之 间间 的的 重重 组组 值值 为为 ：115+105+20+19/1020=25.4%115+105+20+19/1020=25.4%v- v- l之间的重组值为：

26、之间的重组值为：80+72+20+19/1020=18.7%80+72+20+19/1020=18.7%2 2、三点测验后代、三点测验后代8 8种表型种表型v-b36.4(v- l) 18.7+(b-l) 25.4=44.1因为在计算因为在计算v-b重组值时重组值时,双交换没有计算。双交换没有计算。应加上双交换值的应加上双交换值的2倍。倍。v-b=115+105+80+72+20+19+20+19/1020=44.1%另外方法：另外方法：根据亲本配子和双交换配子的基因型，根据亲本配子和双交换配子的基因型，先来确定基因在染色体上的位置，然后分别计算两先来确定基因在染色体上的位置，然后分别计算两端

27、基因与中间基因之间的交换值即可。端基因与中间基因之间的交换值即可。 v b l 302 亲型配子基因型亲型配子基因型 + + + 298 + + l 20 v b + 19 双交换配子基因型双交换配子基因型8种表型种表型 实得数实得数 v b l 302 + + + 298 + b + 115 v + l 105 + b l 80 v + + 72 + + l 20 v b + 19 合计合计 10202 2、三点测验后代、三点测验后代8 8种表型种表型亲型配子基因顺序如何排列才能统过亲型配子基因顺序如何排列才能统过2次交换形成次交换形成双交换的基因型呢？双交换的基因型呢？vbl排列仅有三种可

28、能：排列仅有三种可能： bvl；vbl；blv。b v l b + + b + l + + + + v l + v + v b l v + + v + l+ + + + b l + b +b l v b + + b + v + + + + l v + l + + + l v b + 2 2、三点测验后代、三点测验后代8 8种表型种表型计算计算b-lb-l之间的重组值为：之间的重组值为：115+105+20+19/1020=25.4%115+105+20+19/1020=25.4%；v- lv- l之间的重组值为：之间的重组值为：80+72+20+19/1020=18.7%80+72+20+19

29、/1020=18.7%。二者相。二者相加结果是加结果是44.144.1即即b-vb-v之间的交换值。之间的交换值。结论结论：三点试验中，交换值最大的重组值一定等于另外两三点试验中，交换值最大的重组值一定等于另外两个重组值之和减去个重组值之和减去2 2倍的双交换值倍的双交换值基因直线排列定律基因直线排列定律。 任何三点试验中，测交后代的任何三点试验中，测交后代的8 8种表型中，个体数目最种表型中，个体数目最少的少的2 2种表型是双交换的产物，据此可以直接判断基因的种表型是双交换的产物，据此可以直接判断基因的顺序。顺序。 8种表型种表型 实得数实得数 v b l 302 + + + 298 + b

30、 + 115 v + l 105 + b l 80 v + + 72 + + l 20 v b + 19 合计合计 1020三、干涉与并发率三、干涉与并发率1 1、干涉（干扰，交叉干涉；、干涉（干扰，交叉干涉；I I）同源染色体间一个位置上的交换对邻近位置上的交换发生的同源染色体间一个位置上的交换对邻近位置上的交换发生的影响。影响。这就是说，在三点测交中，如果两个基因对间的单交换并不这就是说，在三点测交中，如果两个基因对间的单交换并不影响邻近两个基因对间的交换，根据乘法定理，预期的影响邻近两个基因对间的交换，根据乘法定理，预期的双交双交换的频率换的频率= =两个单交换频率的乘积两个单交换频率的

31、乘积。 一般情况一般情况 0I 1 0I 1三、干涉与并发率三、干涉与并发率2 2、并发率（并发系数；符合系数；、并发率（并发系数；符合系数；C C）实际获得的双交换类型的数目或频率与理论期望得到的双交换类型的实际获得的双交换类型的数目或频率与理论期望得到的双交换类型的数目或频率的比值。数目或频率的比值。并发率并发率= = 值在值在0101之间之间并发率大，干涉小。并发率大，干涉小。C=1C=1，没有干涉。，没有干涉。I=1-CI=1-C，一般情况下，两个基因对之间的距离缩短时，并发率降低，一般情况下，两个基因对之间的距离缩短时，并发率降低，干扰值上升。干扰值上升。四、连锁群和连锁图四、连锁群

32、和连锁图1 1、连锁群（基因连锁群）、连锁群（基因连锁群）：位于一对同源染色体上的具有一定关系：位于一对同源染色体上的具有一定关系的连锁基因群。连锁群数目等于单倍体染色体数（的连锁基因群。连锁群数目等于单倍体染色体数（n n）。）。一般规律：如果一般规律：如果A A与与B B连锁，连锁，C C与与B B连锁，则连锁，则A A与与C C连锁。连锁。如果如果A A与与B B连锁，连锁，B B与与C C不连锁，则不连锁，则A A与与C C不连锁。不连锁。2 2、连锁图（遗传学图；连锁遗传图）、连锁图（遗传学图；连锁遗传图）：根据染色体上的基因之间的：根据染色体上的基因之间的相互交换值和排列顺序制定的

33、、表明连锁基因的位置和相对距离的线相互交换值和排列顺序制定的、表明连锁基因的位置和相对距离的线性图谱。性图谱。P95P95图图4-104-10在番茄中，基因在番茄中，基因O（oblate=flattened），），P（peach=hairy fruit）和）和S（compound inflorescence）是在第二染色体上。）是在第二染色体上。对这对这三个基因是三个基因是杂杂合的，用合的，用对这对这三个基因的三个基因的纯纯合合的的隐隐性个体性个体进进行行测测交，得到一列交，得到一列结结果：果： 测测交的子代表型交的子代表型 数目数目 + + + 730 + + S 3480 + P + 20

34、 + P S 960 O + + 11000 O + S 20 O P + 3060 O P S 630（1） 这这三个基因在第二染色体上的三个基因在第二染色体上的顺顺序如何？序如何？（2） 这这些基因些基因间间的的图图距是多少？距是多少？（3） 并并发发系数是多少？系数是多少？例例1已知果已知果蝇的的e、f、s三个三个隐性基因位于同一条染色体上。取其三性基因位于同一条染色体上。取其三杂合合体雌果体雌果蝇（EeFfSs）与三）与三隐性体雄果性体雄果蝇（eeffss）测交，其交，其结果如下：果如下：表型EFS eFS efS eFs efs EfS Efs EFs总数数目67868 347 73

35、 368 10541000（1）上述八种表型中，属于双交）上述八种表型中，属于双交换产物的表型是物的表型是 ，双交，双交换值为 。（2）上述八种表型中，未）上述八种表型中，未发生基因交生基因交换的两种的两种亲组合合类型型为 和和 。（3）三）三杂合体雌合体雌蝇进行减数分裂行减数分裂时，f与与s间的的单交交换值为 。s与与e间的的单交交换值为 。（4）e、f、s三个基因在染色体上的排列三个基因在染色体上的排列顺序及序及遗传距离（距离（图距）距）为 。例例2两只动物交配，其基因型均为AaBb，A和b位于同一染色体上。双亲的配子中都有20是重组的，预期“AB”个体在子代中的百分率（AB个体表示其表型

36、相当于双显性的）是 A 40 B 48 C 51 D 66 例例3 在玉米中，AB/ab与AB/ab杂交后代中双隐性类型的数目为全部子代的16，这两个基因间的遗传图距是多少？例例4在家鸡中，白色是由于隐性基因c和o的两者或任何一个处于纯合态所致，有色是要有两个显性基因C和O同时存在，今有下列交配： 白色 Ccoo ccOO 白色 F1有色子一代（F1）用双隐性个体ccoo测交，作了许多这样的交配，得到的后代中有色68只、白色204只，问o-c间连锁吗？ 第三节第三节 真菌类的遗传学分析真菌类的遗传学分析一、链孢霉的生活史一、链孢霉的生活史二、四分子分析二、四分子分析三、着丝粒作图三、着丝粒作图

37、第三节第三节 真菌类的遗传学分析真菌类的遗传学分析一、链孢霉的生活史一、链孢霉的生活史1 1、无性世代、无性世代：单倍体。：单倍体。气生菌丝气生菌丝 分生孢子（小、大分生孢子）分生孢子（小、大分生孢子） 萌发出新的菌萌发出新的菌丝。丝。2 2、有性世代、有性世代：（1 1）不同交配型菌丝接合）不同交配型菌丝接合 子囊原始细胞（异核体）子囊原始细胞（异核体） 合子核（合子核（2n2n） 减数分裂减数分裂 受精受精 有丝分裂有丝分裂 （2 2）小分生孢子与受精丝接触小分生孢子与受精丝接触 8 8个子囊孢子个子囊孢子链链 孢孢 霉霉 的的 生生 活活 史史链链 孢孢 霉霉 的的 生生 活活 史史链链

38、 孢孢 霉霉 的的 生生 活活 史史每次减数分裂所产生的四个产物即每次减数分裂所产生的四个产物即四分子四分子 ( (四分体四分体) )不仅仍保留在一个子囊中，而且在子囊中成线状排列。不仅仍保留在一个子囊中，而且在子囊中成线状排列。又叫又叫顺序四分子顺序四分子( (四分子或八分子在子囊中呈直线排四分子或八分子在子囊中呈直线排列列直列四分子，直列八分子直列四分子，直列八分子) ) 二、四分子分析二、四分子分析1 1、四分子分析概念：、四分子分析概念：对四分子进行遗传学分析。对四分子进行遗传学分析。2 2、利用链孢霉、利用链孢霉进行遗传学分析的进行遗传学分析的好处好处（1 1）个体小，长得快，易培养

39、繁殖。个体小，长得快，易培养繁殖。（2 2）无性世代单倍体，显性基因、隐性基因都能表达，便于直接观察基因表无性世代单倍体，显性基因、隐性基因都能表达，便于直接观察基因表型。型。（3 3）减数分裂产物在一个子囊中顺序排列，可直接观察减数分裂分离比，便减数分裂产物在一个子囊中顺序排列，可直接观察减数分裂分离比，便于重组率计算。于重组率计算。（4 4）子囊中子囊孢子的对称性质，证明减数分裂是一个交互过程。可以把着子囊中子囊孢子的对称性质，证明减数分裂是一个交互过程。可以把着丝粒作为一个座位，计算某一基因与着丝粒之间的重组率。丝粒作为一个座位，计算某一基因与着丝粒之间的重组率。（5 5）四线分析证明，

40、每一次交换，只包括四线分析证明，每一次交换，只包括4 4线中的两线，但多重交换可以包线中的两线，但多重交换可以包括一个双价体中的三线或四线。括一个双价体中的三线或四线。一次交换和多次交换一次交换和多次交换 ( (1)1)2-32-3二线双交换二线双交换 (2)1-4(2)1-4四线双交换四线双交换 (3)1-3(3)1-3三线双交换三线双交换(4)2-4(4)2-4三线双交换三线双交换 (1)(1) (2)(2) (3)(3) (4)(4)当第一次交换发生后，第二次交换可在任意两条非姊妹染当第一次交换发生后，第二次交换可在任意两条非姊妹染色单体之间进行。色单体之间进行。三、着丝粒作图三、着丝粒

41、作图P100P100（一）概念（一）概念1 1、着丝粒作图：、着丝粒作图：把着丝粒作为一个作为（相当一个基因），把着丝粒作为一个作为（相当一个基因），计算某一基因与着丝粒之间的距离，并在染色体上进行基计算某一基因与着丝粒之间的距离，并在染色体上进行基因定位。因定位。2 2、野生型、野生型（原养型）：能在（原养型）：能在基本培养基上生长繁殖的链基本培养基上生长繁殖的链孢酶。孢酶。3 3、营养缺陷型、营养缺陷型：一定要在：一定要在基本培养基上加入某种营养基本培养基上加入某种营养物质才能生长的菌株。物质才能生长的菌株。三、着丝粒作图三、着丝粒作图 链孢霉链孢霉LysLys缺陷型（孢子灰色）与野生型杂

42、交（孢子黑色）缺陷型（孢子灰色）与野生型杂交（孢子黑色） Lys-(-) a Lys-(-) a Lys+(+) ALys+(+) A +/-+/-（ a a / / A A ） RD RD 4 4个核（个核（2 2a/a/2 2A A ） 有丝分裂有丝分裂 8 8个子囊孢子（个子囊孢子（4 4个个a a灰色灰色4 4个个A A黑色）黑色） 4 4个孢子对个孢子对 排列方式有排列方式有6 6种种第一次分裂分离第一次分裂分离(未交换类型未交换类型)AAAAAaaaaaMMAAAAaaaa第二次分裂分离第二次分裂分离AAAAAaaaaaAAaaAAaaMM1、非交换类型2种：+ + - -+ +

43、- - 第一次分裂分离- - + + - + + （M）2、交换类型：4种：+ - + -+ - + - 第二次分裂分离 - + - +- + - + （M）- + + - + + - 8 8个子囊孢子排列的情况个子囊孢子排列的情况MMMM 三、着丝粒作图三、着丝粒作图可见：交换型子囊孢子数等于交换型子囊数的一半，即一个可见：交换型子囊孢子数等于交换型子囊数的一半，即一个子囊发生交换后，产生的子囊中仅有子囊发生交换后，产生的子囊中仅有1/21/2是交换的，另一半是是交换的，另一半是非交换的。所以在计算着丝粒与有关基因的重组值的时候可非交换的。所以在计算着丝粒与有关基因的重组值的时候可用下式计算

44、：用下式计算：基因与着丝粒间重组值基因与着丝粒间重组值= = 100%100%例如：有例如：有9 9个子囊对个子囊对Lys-Lys-基因是非交换型，基因是非交换型，5 5个子囊对是个子囊对是Lys-Lys-基基因交换型，则因交换型，则交换型子囊比率交换型子囊比率= 100%=36%= 100%=36%Lys-Lys-基因与着丝粒间重组值基因与着丝粒间重组值= 36%=18%= 36%=18%Lys-Lys-基因与着丝粒间距离基因与着丝粒间距离=18=18厘摩厘摩着丝粒着丝粒Lys-18cM作作 业业一一、名词解释、名词解释 基因定位基因定位 干涉干涉 双交换双交换 着丝粒作图着丝粒作图 四分子

45、四分子二二、P109P109页页5 5题题三三、P110P110页页8 8题题四四、桃子中，离肉（、桃子中，离肉（M M）对粘肉（）对粘肉（m m）为显性，溶质（）为显性，溶质（F F）对不溶质（）对不溶质（f f ）为显性，某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃杂交的后代如下：离肉不溶为显性，某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃杂交的后代如下：离肉不溶质质9292，粘肉溶质，粘肉溶质8181，离肉溶质，离肉溶质7 7，粘肉不溶质，粘肉不溶质8 8。问。问（1 1）亲本的基因）亲本的基因型是什么？（型是什么？（2 2）F F与与M M之间的重组值是多少？之间的重组值是多少？思思 考考 题题P54P54页页题题P56P56页页题题1 1、6 6P58P58页页题题4 4题、题、7 7题题