植物生长物质PPT课件2

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1、植植物物生生理理学学第五章第五章第五章 植物生长物质植物生长物质 植物生长物质：是指具有调控植物生长发植物生长物质：是指具有调控植物生长发育的一些生理活性物质。分为两类：育的一些生理活性物质。分为两类： 植物激素植物激素植物生长调节剂植物生长调节剂 植物激素植物激素：是指在植物体内合成，并经常：是指在植物体内合成，并经常从产生部位输送到其它部位，对生长发育产生从产生部位输送到其它部位，对生长发育产生显著作用的微量有机物。显著作用的微量有机物。 植物激素具有以下特点：植物激素具有以下特点： 内生性：在植物体内合成；内生性：在植物体内合成； 可运性：从产生部位可运性：从产生部位作用部位；作用部位；

2、 调节性：极低的浓度调节性：极低的浓度(一般一般1mol/L以下以下)就有调节功能。就有调节功能。 植物生长调节剂：是指具有植物激素活性植物生长调节剂：是指具有植物激素活性的人工合成的物质。的人工合成的物质。 目前公认的植物激素有生长素类、赤霉素目前公认的植物激素有生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯等五大类。类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯等五大类。第一节第一节 生长素类生长素类一、生长素的发现一、生长素的发现生长素是最早发现的一种植物激素。生长素是最早发现的一种植物激素。1880年达尔年达尔文文(Chares.Darwin)等人在进行胚芽鞘向光性试验时发现：等人在进行胚芽鞘向光性试

3、验时发现：胚芽鞘在单向光照射下向光弯曲，胚芽鞘在单向光照射下向光弯曲，切去尖端或套以锡箔，单向光照射不弯曲，切去尖端或套以锡箔，单向光照射不弯曲，鞘尖照光下部不照光，弯曲。鞘尖照光下部不照光，弯曲。 因此他认为幼苗在单向光照射下，某种影响会从因此他认为幼苗在单向光照射下，某种影响会从上部传到下部，引起胚芽鞘的背光面和向光面生长快上部传到下部，引起胚芽鞘的背光面和向光面生长快慢不同，使胚芽鞘向光弯曲。慢不同，使胚芽鞘向光弯曲。1928年荷兰人温特年荷兰人温特(F.W.Went)通过燕麦实验证明，通过燕麦实验证明，促进生长的影响是化学本质促进生长的影响是化学本质(物质物质)，温特称之为生长，温特称

4、之为生长素。素。1934年荷兰的郭葛年荷兰的郭葛(F.K gl)等人等人从人尿中首次分从人尿中首次分离出生长素的结晶，经鉴定是吲哚乙酸离出生长素的结晶，经鉴定是吲哚乙酸( (IAA) )，其分，其分子式为子式为C10H9O2N。 吲哚乙酸是植物体内最普遍存在的生长素。植物吲哚乙酸是植物体内最普遍存在的生长素。植物体内其它的生长素类物质还有：吲哚丁酸体内其它的生长素类物质还有：吲哚丁酸( (IBA) )、萘、萘乙酸乙酸( (NAA) )、2,4D等。等。 、分布、分布 生长素在植物的根、生长素在植物的根、茎、叶、花、果实、种子茎、叶、花、果实、种子以及胚芽鞘中都有分布，以及胚芽鞘中都有分布，但主

5、要集中在生长旺盛的但主要集中在生长旺盛的部位，如胚芽鞘、根尖、部位，如胚芽鞘、根尖、茎尖、嫩叶、受精的子房茎尖、嫩叶、受精的子房和未成熟种子等。和未成熟种子等。 生长素生长素含量甚微，一含量甚微，一般是般是10100ng/gFW。二、生长素在植物体内的分布和运输二、生长素在植物体内的分布和运输、运输、运输 有两种方式：有两种方式：韧皮部运输韧皮部运输：被动的，通过韧皮部的长距离运输，：被动的，通过韧皮部的长距离运输，运输方向决定于两端浓度差。速度为运输方向决定于两端浓度差。速度为1-2.4cm/h。极性运输极性运输：只能从形态学的上端向形态学的下端：只能从形态学的上端向形态学的下端运输，仅限于

6、胚芽鞘、幼茎、幼芽的薄壁细胞之间。运输，仅限于胚芽鞘、幼茎、幼芽的薄壁细胞之间。极性运输是需能的主动过程，证据：极性运输是需能的主动过程，证据：极性运输比物理扩散约快极性运输比物理扩散约快10倍。倍。 能逆着浓度梯度运输。能逆着浓度梯度运输。缺缺O2条件严重阻碍运输的进行。条件严重阻碍运输的进行。三、生长素的存在形式与代谢三、生长素的存在形式与代谢、生长素的存在形式、生长素的存在形式两种形式：游离型、结合型两种形式：游离型、结合型游离型：不与任何物质结合，活性很高，是游离型：不与任何物质结合，活性很高，是IAA发挥生理效应的存在形式。发挥生理效应的存在形式。 结合型：可与氨基酸结合型：可与氨基

7、酸(如天冬氨酸如天冬氨酸)、单糖、单糖(如葡萄如葡萄糖糖)、肌醇等结合成复合物，活性极低或无活性，是、肌醇等结合成复合物，活性极低或无活性，是IAA贮藏或运输的存在形式。贮藏或运输的存在形式。在一定条件下在一定条件下(如种子萌发如种子萌发)，结合型，结合型IAA经水解经水解变成游离型变成游离型IAA，又恢复生物活性。，又恢复生物活性。、生长素的代谢、生长素的代谢1、IAA的生物合成的生物合成合成部位：合成部位：主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。前体物：色氨酸。前体物：色氨酸。 吲哚丙酮酸途径：在高等植物中占优势。吲哚丙酮酸途径：在高等植物中占优势。 色胺途径：

8、在植物中占少数。色胺途径：在植物中占少数。 吲哚乙腈途径：存在于一些十字花科、禾本科植吲哚乙腈途径：存在于一些十字花科、禾本科植物中。物中。 吲哚乙酰胺途径：存在于一些病原菌如假单孢杆吲哚乙酰胺途径：存在于一些病原菌如假单孢杆菌、农杆菌中。菌、农杆菌中。 吲哚丙酮酸途径吲哚丙酮酸途径 色胺途径色胺途径 吲哚乙腈途径吲哚乙腈途径 吲哚乙酰胺途径吲哚乙酰胺途径2、IAA的降解的降解 酶促降解酶促降解分为脱羧降解和不脱羧降解分为脱羧降解和不脱羧降解:脱羧降解脱羧降解：由：由IAA氧化酶催化。这种酶需要氧化酶催化。这种酶需要Mn2+和一元酚和一元酚2个辅因子，所在部位活性与个辅因子，所在部位活性与IA

9、A含量相反。含量相反。产物：产物：CO2、3亚甲基羟吲哚、亚甲基羟吲哚、3羟甲基羟吲羟甲基羟吲哚等。哚等。不脱羧降解不脱羧降解：降解产物仍然保留：降解产物仍然保留IAA侧链的侧链的2个个C原子。如羟吲哚原子。如羟吲哚-3-乙酸和二羟吲哚乙酸和二羟吲哚-3-乙酸乙酸光氧化光氧化IAA在强光下被分解而失去活性，蓝光的破坏在强光下被分解而失去活性，蓝光的破坏作用最强，光抑制植物的生长可能与此有关。作用最强，光抑制植物的生长可能与此有关。3、游离型、游离型(自由自由)生长素水平的调节生长素水平的调节植物体内的游离型植物体内的游离型(自由自由)IAA水平可通过生物合水平可通过生物合成、生物降解、运输、结

10、合和区域化（贮存在液泡）成、生物降解、运输、结合和区域化（贮存在液泡）等途径来调节，以适应生长发育的需要。等途径来调节，以适应生长发育的需要。四、生长素的生理效应四、生长素的生理效应、促进伸长生长（细胞纵向伸长）促进伸长生长（细胞纵向伸长） IAA促进生长的效应随浓度、物种、器官而异。促进生长的效应随浓度、物种、器官而异。低浓度促进生长，中等浓度抑制生长，高浓度产生伤低浓度促进生长，中等浓度抑制生长，高浓度产生伤害，甚至致死。害，甚至致死。 不同器官对不同器官对IAA的敏感性不同的敏感性不同：根芽茎根芽茎最适浓度：根为最适浓度：根为10-10mol/L，茎为，茎为10-5mol/L，芽，芽位于

11、二者之间。位于二者之间。、促进器官与组织的分化、促进器官与组织的分化 如促进插条基部切口处细胞的分裂与分化如促进插条基部切口处细胞的分裂与分化( (插条生根插条生根) )。 在组织培养中在组织培养中IAAIAA常用于器官与组织的分化。当常用于器官与组织的分化。当IAAIAACTKCTK的的比例高时有利于愈伤组织分化出根，比例低时有利于分化出芽，比例高时有利于愈伤组织分化出根，比例低时有利于分化出芽，比例适宜时既分化出根又分化出芽。比例适宜时既分化出根又分化出芽。、促进单性结实，形成无籽果实、促进单性结实，形成无籽果实 在授粉之前用在授粉之前用IAAIAA处理处理( (喷洒或涂抹喷洒或涂抹) )

12、柱头与子房，柱头与子房，可不经受精作用引起子房膨大而发育成果实，其内不可不经受精作用引起子房膨大而发育成果实，其内不含种子含种子( (无籽果实无籽果实) ) 单性结实。单性结实。 、影响性别分化、影响性别分化 IAA对瓜类的花器分化有一定的影响。如对瓜类的花器分化有一定的影响。如IAA促促进黄瓜的雌花分化。进黄瓜的雌花分化。、保持顶端优势、保持顶端优势此外，此外，IAA还可促进某些植物还可促进某些植物(如菠萝如菠萝)开花开花，引，引起向光性、疏花疏果等。起向光性、疏花疏果等。 第二节第二节 赤霉素类赤霉素类一、一、赤霉素赤霉素(GA)的发现和种类的发现和种类、发现、发现1926，黑泽英一，水稻

13、恶苗病，黑泽英一，水稻恶苗病1938，薮田等，水稻赤霉菌，薮田等，水稻赤霉菌赤霉素结晶赤霉素结晶1959，确定化学结构，即赤霉酸，确定化学结构，即赤霉酸(GA3)、种类和化学结构、种类和化学结构目前已发现目前已发现125种，含种，含C19或或C20，但，但C19较多，活较多，活性也高。性也高。市售的市售的主要是主要是赤霉酸赤霉酸(GA3)，分子式，分子式C19H22O6。二、二、GA的分布与运输的分布与运输、分布、分布1、分布场所：各个组织与器官，其中、分布场所：各个组织与器官，其中生长旺盛的生长旺盛的部位，发育中的果实、种子含量高。部位，发育中的果实、种子含量高。 2、合成部位：幼芽、幼根、

14、未成熟种子、胚等。、合成部位：幼芽、幼根、未成熟种子、胚等。3、含量：、含量：11000ng/gFW。4、存在类型：游离型、结合型。、存在类型：游离型、结合型。是是GA的贮的贮藏和运输藏和运输形式形式主要有主要有GA葡萄葡萄糖酯和糖酯和GA葡萄葡萄糖苷等。糖苷等。、运输、运输 运输无极性，可上运输无极性，可上下双向，通过木质部、下双向，通过木质部、韧皮部进行。韧皮部进行。三、赤霉素的生物合成三、赤霉素的生物合成 （前体物质：甲瓦龙酸）（前体物质：甲瓦龙酸） 四、赤霉素的生理效应四、赤霉素的生理效应、促进茎的伸长生长、促进茎的伸长生长 在在GA的作用下，茎的伸长生长速度加快，但节间的作用下，茎的

15、伸长生长速度加快，但节间数目不变。数目不变。生产上可利用生产上可利用GA刺激茎伸长的特性来促使牧草、刺激茎伸长的特性来促使牧草、茶、麻类、蔬菜茶、麻类、蔬菜(芹菜、韭菜、莴苣等芹菜、韭菜、莴苣等)的营养体生长，的营养体生长，以获得高产。以获得高产。、促进抽苔开花、促进抽苔开花用用GA处理可使二年生植物当年抽苔、开花、结实；处理可使二年生植物当年抽苔、开花、结实；对于某些长日植物对于某些长日植物(如天仙子等如天仙子等)用用GA处理后即使处于处理后即使处于短日条件下也能开花。短日条件下也能开花。说明说明GA具有代替低温与长日照的作用。具有代替低温与长日照的作用。、打破休眠、打破休眠 GA能有效地打

16、破种子、块茎、芽的休眠，促进萌能有效地打破种子、块茎、芽的休眠，促进萌发。发。例如，例如，GA可打破人参种子的休眠，促进人参、马可打破人参种子的休眠，促进人参、马铃薯等的休眠芽萌发。刚收获的马铃薯块茎处于休眠铃薯等的休眠芽萌发。刚收获的马铃薯块茎处于休眠状态，用状态，用0.5-1ppmGA3处理可促使其萌发。处理可促使其萌发。、促进座果、促进座果GA可提高座果率。可提高座果率。 如如花期喷洒花期喷洒1020ppmGA3可提高梨与苹果的座可提高梨与苹果的座果率。果率。、诱导单性结实诱导单性结实GA能促进未受精的子房膨大，发育成无籽果实。能促进未受精的子房膨大，发育成无籽果实。、影响性别分化、影响

17、性别分化GA对瓜类作物的雌雄花分化产生影响。如对黄瓜：对瓜类作物的雌雄花分化产生影响。如对黄瓜：GA促进雄花分化，促进雄花分化，IAA促进雌花分化。促进雌花分化。五、赤霉素的作用机理五、赤霉素的作用机理、赤霉素调节生长素的水平、赤霉素调节生长素的水平目前有三种看法：目前有三种看法：1、GA促进促进IAA的生物合成的生物合成GA能促进色氨酸转变为能促进色氨酸转变为IAA；且；且GA能提高蛋白酶活性，能提高蛋白酶活性，促使蛋白质分解形成较多的色氨酸，这也能提高促使蛋白质分解形成较多的色氨酸，这也能提高IAA的含量。的含量。2、GA能抑制能抑制IAA氧化酶与过氧化物酶活性，降氧化酶与过氧化物酶活性，

18、降低低IAA的破坏速度。的破坏速度。3、GA能促使结合型能促使结合型IAA转变为游离型转变为游离型IAA。、赤霉素诱导酶的生物合成、赤霉素诱导酶的生物合成大麦种子大麦种子(胚胚+胚乳胚乳)萌发：淀粉萌发：淀粉糖糖淀粉不能水解淀粉不能水解(说明没有产生说明没有产生淀粉酶淀粉酶)淀粉可水解淀粉可水解(说明产生了说明产生了淀粉酶淀粉酶)胚胚产生产生GA糊粉层糊粉层淀粉酶淀粉酶淀粉淀粉糖糖 淀粉酶淀粉酶去胚去胚去去胚胚外加外加GA水解水解扩散扩散 诱导产生诱导产生返回胚乳返回胚乳水解水解GA诱导诱导淀粉酶的形淀粉酶的形成这一发现，成这一发现，已应用到啤酒已应用到啤酒生产中。可缩生产中。可缩短生产期短生

19、产期1-2天，天，降低成本约降低成本约10%，且不影，且不影响啤酒品质。响啤酒品质。 第三节第三节 细胞分裂素类细胞分裂素类 一、一、细胞分裂素细胞分裂素( (CTK) )的发现的发现1955年，美国的斯库格年，美国的斯库格(Skoog)等在培养烟草髓等在培养烟草髓部组织时发现，部组织时发现，DNA的降解物能促进细胞分裂，并证的降解物能促进细胞分裂，并证明这种物质是明这种物质是激动素激动素(KT)，但至今尚未发现植物组织，但至今尚未发现植物组织中存在这种物质。中存在这种物质。1963年，新西兰的年，新西兰的D.S.Letham从未成熟的玉米种从未成熟的玉米种子中分离出第一个内源子中分离出第一个

20、内源CTK，命名为，命名为玉米素玉米素(ZT)，1964年确定其化学结构。目前已发现年确定其化学结构。目前已发现30多种多种CTK。当前，把具有和激动素相同生理活性的天然和当前，把具有和激动素相同生理活性的天然和人工合成的化合物都叫人工合成的化合物都叫细胞分裂素细胞分裂素(CTK)。二、种类和化学结构二、种类和化学结构所有所有CTK都是腺嘌呤的衍生物。分：腺嘌呤的衍生物。分：天然天然CTK:游离的游离的CTK：ZT，玉米素核苷、二氢玉米素、，玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤异戊烯基腺嘌呤(iP),异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷(iPA)等。等。在在tRNA中的中的CTK：本身为：本身为tRNA

21、的组成成分。有的组成成分。有异戊烯基腺苷、玉米素核苷等异戊烯基腺苷、玉米素核苷等人工合成的人工合成的CTK：KT、6-BA,应用最广。四氢吡喃苄基腺嘌呤应用最广。四氢吡喃苄基腺嘌呤（PBA）常见天然常见天然CTK和人工合成和人工合成CTK的结构式的结构式三、三、CTK的分布和运输的分布和运输存在部位：茎尖、根尖、未成熟的种子等存在部位：茎尖、根尖、未成熟的种子等11000ngg-1FW运输：运输：在植物体内的在植物体内的运输无极性运输无极性。主要从根部运往地上部，主要从根部运往地上部，四、四、CTK的生物合成与代谢的生物合成与代谢合成器官合成器官:根尖为主根尖为主合成部位：微粒体合成部位：微粒

22、体合成途径：合成途径：3条条由由tRNA水解产生水解产生提供自由型提供自由型CTK，因为在许多低等植物和高等，因为在许多低等植物和高等植物中已发现植物中已发现CTK是结合在是结合在tRNA上的。上的。由果实或种子自身合成由果实或种子自身合成有人认为腺嘌呤可能是有人认为腺嘌呤可能是CTK生物合成的前体物生物合成的前体物质。质。由根尖合成由根尖合成CTK合成的前体物质，除上面提到的腺嘌呤与合成的前体物质，除上面提到的腺嘌呤与tRNA外，尚有甲瓦龙酸外，尚有甲瓦龙酸(甲羟戊酸甲羟戊酸)。CTK的降解：的降解：由由CTK氧化酶催化，氧化酶催化，O2为氧化剂，产生为氧化剂，产生腺嘌呤等腺嘌呤等而失去活性

23、。而失去活性。(结合型结合型CTK上的有机物被葡萄糖苷酶分解，产上的有机物被葡萄糖苷酶分解，产生游离型生游离型CTK。)五、五、 CTK的生理效应的生理效应、促进细胞分裂与扩大促进细胞分裂与扩大 CTK的最主要生理功能就是促进细胞分裂，还可的最主要生理功能就是促进细胞分裂，还可诱导细胞体积扩大诱导细胞体积扩大(即横轴方向扩大即横轴方向扩大)。、诱导芽的分化、诱导芽的分化组织培养中：组织培养中：愈伤组织愈伤组织CTK/IAA高高形成芽形成芽CTK/IAA低低形成根形成根CTK/IAA中中保持生长而不分化保持生长而不分化(KT:0.01-1mg/L，NAA:0.1-2mg/L)、促进侧芽发育、促进

24、侧芽发育CTK具有具有消除植物顶端优势消除植物顶端优势的作用，使侧芽发育。的作用，使侧芽发育。、延迟叶片衰老、延迟叶片衰老延迟叶片衰老是延迟叶片衰老是CTK特有的作用。其原因：特有的作用。其原因：一是一是CTK阻止核酸酶、蛋白酶等水解酶类的形成，阻止核酸酶、蛋白酶等水解酶类的形成，因而延缓核酸、蛋白质与叶绿素的降解速率；因而延缓核酸、蛋白质与叶绿素的降解速率；二是二是CTK能能“吸引吸引”营养物质向营养物质向CTK所在的部位所在的部位运输运输(见下图见下图)。、其他生理作用、其他生理作用促进色素促进色素(叶绿素叶绿素)合成，刺激块茎形成，促进果树合成，刺激块茎形成，促进果树花芽分化等。花芽分化

25、等。 第四节第四节 脱落酸脱落酸一、一、脱落酸脱落酸(ABA)的发现的发现1963年美国的阿迪科特年美国的阿迪科特(Addicott)等人在研究等人在研究棉花幼果脱落时，从棉铃中分离出一种促进脱落的物棉花幼果脱落时，从棉铃中分离出一种促进脱落的物质质脱落素脱落素；同期，英国的韦尔因；同期，英国的韦尔因(Wareing)从桦树从桦树叶中分离出一种促进芽休眠的物质叶中分离出一种促进芽休眠的物质休眠素。后来证休眠素。后来证明它们是同一种物质，明它们是同一种物质，1965年确定其化学结构，年确定其化学结构，1967年在第六届国际植物生长物质会议上被命名为脱落酸年在第六届国际植物生长物质会议上被命名为脱

26、落酸(ABA)。二、脱落酸的化学结构和分布二、脱落酸的化学结构和分布 ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜，分子式是以异戊二烯为基本单位的倍半萜，分子式为为C15H20O4。 在在ABA分子中有一个不对称分子中有一个不对称C原子原子(1处处)，故它，故它有两个旋光异构体：右旋有两个旋光异构体：右旋(S或或+)-ABA和左旋和左旋(R或或-)-ABA。内源。内源ABA为右旋的，有生物活性；而左旋为右旋的，有生物活性；而左旋-ABA无生物活性。人工合成的无生物活性。人工合成的ABA为外消旋体为外消旋体(RS或或)，其活性约为内源，其活性约为内源ABA的一半。的一半。(右旋右旋)(左旋左旋)三、三、

27、ABA的生物合成、代谢和运输的生物合成、代谢和运输ABA存在于各种器官，含量为存在于各种器官，含量为10-4000ng/gFW。将要脱落或休眠的组织器官中，含量会更多一些。将要脱落或休眠的组织器官中，含量会更多一些。ABA生物合成的场所主要为叶绿体和质体。生物合成的场所主要为叶绿体和质体。ABA生物合成的前体是甲瓦龙酸。生物合成的前体是甲瓦龙酸。ABA与与GA生物合成的前体都是甲瓦龙酸，合成生物合成的前体都是甲瓦龙酸，合成的前几步相同，从法尼基焦磷酸开始分道扬镳，在长的前几步相同，从法尼基焦磷酸开始分道扬镳，在长日条件下合成日条件下合成GA，在短日条件下合成，在短日条件下合成ABA。长日照长日

28、照GA促进生长促进生长甲瓦龙酸甲瓦龙酸法尼基焦磷酸法尼基焦磷酸短日照短日照ABA促进休眠促进休眠ABA在单加氧酶作用下可被氧化，在单加氧酶作用下可被氧化，产物是红花菜产物是红花菜豆酸和二氢菜豆酸。二者活性极低或无生理活性。豆酸和二氢菜豆酸。二者活性极低或无生理活性。ABA与细胞内的单糖或氨基酸结合而失去活性。与细胞内的单糖或氨基酸结合而失去活性。是的是的ABA是贮藏形式。是贮藏形式。ABA的运输没有极性，可通过木质部或韧皮部进的运输没有极性，可通过木质部或韧皮部进行。行。四、脱落酸的生理效应四、脱落酸的生理效应、促进脱落、促进脱落ABA是促进叶片、果实等器官脱落的物质，在衰是促进叶片、果实等器

29、官脱落的物质，在衰老的叶片和成熟的果实中老的叶片和成熟的果实中ABA的含量很高，因而导致的含量很高，因而导致脱落。脱落。但在幼嫩与成长的叶片及果实中有但在幼嫩与成长的叶片及果实中有IAA、GA、CTK，对对ABA有抵消作用，因而不会脱落。有抵消作用，因而不会脱落。、抑制生长、抑制生长 ABA可抑制整株植物或离体器官的生长，原因是可抑制整株植物或离体器官的生长，原因是ABA能抑制植物细胞的分裂与伸长。能抑制植物细胞的分裂与伸长。、促进休眠、促进休眠 ABA能促进芽和种子休眠，抑制其萌发。例如，能促进芽和种子休眠，抑制其萌发。例如，用用ABA处理白桦、白杨、的幼苗，在半个月内即引起处理白桦、白杨、

30、的幼苗，在半个月内即引起幼苗产生休眠芽，停止生长，进入休眠状态。幼苗产生休眠芽，停止生长，进入休眠状态。、加速衰老、加速衰老ABA能加速器官的衰老进程。原因是能加速器官的衰老进程。原因是ABA抑制蛋抑制蛋白质的合成，加速核酸与蛋白质的降解。白质的合成，加速核酸与蛋白质的降解。例如，把离体叶片置于例如，把离体叶片置于ABA溶液中，溶液中，23天内叶天内叶片中的蛋白质破坏、核酸含量下降，叶绿素的降解破片中的蛋白质破坏、核酸含量下降，叶绿素的降解破坏，叶片由绿变黄。坏，叶片由绿变黄。、促进气孔关闭、促进气孔关闭ABA能促使气孔关闭。能促使气孔关闭。缺水时缺水时叶片叶片(约约7分钟分钟)积累游离积累游

31、离ABA气孔关闭气孔关闭外施外施ABA溶液于叶片溶液于叶片气孔关闭，降低蒸腾气孔关闭，降低蒸腾因此，因此，ABA是一种抗蒸腾剂。是一种抗蒸腾剂。鸭趾草鸭趾草ABA诱导气孔关闭诱导气孔关闭A:pH6.8，50mmolL-1KClB:转移至添加转移至添加10molL-1ABA的溶液中，的溶液中，1030min内气孔关闭内气孔关闭 第五节第五节 乙乙 烯烯一、一、 ETH的发现的发现乙烯乙烯(ETH)是一种结构简单的不饱和碳氢化合物，是一种结构简单的不饱和碳氢化合物，其结构式为其结构式为CH2CH2，常温常压下呈气态。，常温常压下呈气态。30年代发现，年代发现，ETH对果实、蔬菜、花卉具有强对果实、

32、蔬菜、花卉具有强烈的促进成熟的作用。但因是气体，在植物体内含量烈的促进成熟的作用。但因是气体，在植物体内含量很低，无法检测而影响了研究。很低，无法检测而影响了研究。直到直到60年代初，由于气相色谱技术的发展，才发年代初，由于气相色谱技术的发展，才发现现ETH具有植物内源激素的一切特点。具有植物内源激素的一切特点。1966年正式确定年正式确定ETH是植物的内源激素是植物的内源激素。二、二、ETH的分布、生物合成和代谢的分布、生物合成和代谢、 ETH的分布的分布ETH广泛地存在于植物的根、茎、叶、花、果实、广泛地存在于植物的根、茎、叶、花、果实、种子、块茎、块根种子、块茎、块根等，含量一般为等，含

33、量一般为0.01-10ng/gFW，其中以正在成熟的果实中含量最高。其中以正在成熟的果实中含量最高。、ETH的的生物合成生物合成前体物质前体物质:蛋氨酸蛋氨酸促进作用：成熟、衰老、促进作用：成熟、衰老、IAA、O2、逆境、逆境抑制作用：抑制作用：AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)、AOA(氨基氧乙酸氨基氧乙酸)、厌氧、厌氧、Co2+、Ni2+、Ag+调调节节、ETH的的代谢代谢ETH在植物体内的氧化分解，主要产物是在植物体内的氧化分解，主要产物是CO2，乙烯氧化物和乙二醇等，使植物体内乙烯氧化物和乙二醇等，使植物体内ETH含量达到适含量达到适合植物生长发育的水平。合植物生长

34、发育的水平。三、三、ETHETH的生理效应的生理效应、三重反应与偏上性反应、三重反应与偏上性反应 把豌豆黄化幼苗放在微量把豌豆黄化幼苗放在微量ETHETH气体中，其上胚轴就气体中，其上胚轴就表现出表现出“三重反应三重反应”。 抑制茎的伸长生长；抑制茎的伸长生长； 促进上胚轴横向加粗；促进上胚轴横向加粗； 上胚轴失去负向地性而横向生长上胚轴失去负向地性而横向生长 偏上性反应：偏上性反应：是指器官的上部生长速度快于下部的现象。是指器官的上部生长速度快于下部的现象。例如，把番茄植株的茎和叶放在含有例如，把番茄植株的茎和叶放在含有ETH的空气的空气中，数小时后由于叶柄上方比下方生长快，叶柄即向中，数小

35、时后由于叶柄上方比下方生长快，叶柄即向下弯曲成水平方向，甚至与茎平行下垂。下弯曲成水平方向，甚至与茎平行下垂。、促进果实成熟、促进果实成熟ETH能够增加细胞膜透性，使呼吸作用加强。引能够增加细胞膜透性，使呼吸作用加强。引起果实内的各种有机物质发生强烈变化起果实内的各种有机物质发生强烈变化(甜度增加，酸甜度增加，酸味减少、涩味消失、香味产生、色泽变艳等味减少、涩味消失、香味产生、色泽变艳等)，果实由，果实由硬变软，趋于成熟，最后达到可食程度。硬变软，趋于成熟，最后达到可食程度。ETH是气体，在生产应用上很不方便。现在已经是气体，在生产应用上很不方便。现在已经人工合成了多种乙烯释放剂，其中活性较高

36、的是乙烯人工合成了多种乙烯释放剂，其中活性较高的是乙烯利，化学名称是利，化学名称是2-氯乙基膦酸。氯乙基膦酸。 乙烯利乙烯利是一种强酸性液体，可溶于水。在是一种强酸性液体，可溶于水。在pH3以以下比较稳定，加水稀释或加碱中和到下比较稳定，加水稀释或加碱中和到pH4以上时开始以上时开始分解，释放乙烯气体。分解，释放乙烯气体。乙烯利的使用浓度一般为乙烯利的使用浓度一般为200-1000ppm，可采用，可采用浸泡、涂抹、喷洒等方式。浸泡、涂抹、喷洒等方式。、促进脱落与衰老、促进脱落与衰老空气中只要含有极微量的空气中只要含有极微量的ETH时便可促使植物的时便可促使植物的叶片和果实脱落。叶片和果实脱落。

37、果树栽培中为防止大小年现象，常常采用乙烯利果树栽培中为防止大小年现象，常常采用乙烯利疏花疏果。如在梨的盛花和末花期，喷洒疏花疏果。如在梨的盛花和末花期，喷洒240-480ppm乙烯利，可达到疏花疏果的效果。乙烯利，可达到疏花疏果的效果。、促进某些植物的开花与雌花分化、促进某些植物的开花与雌花分化ETH能促进菠萝开花，可使芒果的幼树提早进入能促进菠萝开花，可使芒果的幼树提早进入开花期；还可诱导瓜类作物开花期；还可诱导瓜类作物(黄瓜、南瓜等黄瓜、南瓜等)雌花的形雌花的形成。成。、促进次生物质排出、促进次生物质排出ETH可促进橡胶树、漆树、松树等植物次生物质可促进橡胶树、漆树、松树等植物次生物质的排

38、出，提高其产量。的排出，提高其产量。四、乙烯的作用机理四、乙烯的作用机理引起特定引起特定mRNA合成合成纤维素酶纤维素酶纤维纤维素素离层区的细胞彼此分开离层区的细胞彼此分开叶片、果实等器叶片、果实等器官脱落官脱落提高许多酶的活性，如过氧化物酶、磷酸酯酶提高许多酶的活性，如过氧化物酶、磷酸酯酶以及许多与果实成熟有关的酶类。以及许多与果实成熟有关的酶类。 合成合成 分解分解 第六节第六节 其它天然的植物生长物质其它天然的植物生长物质一、油菜素内酯一、油菜素内酯(BR)1970年，美国的米切尔年，美国的米切尔(Mitchell)等在油菜花粉等在油菜花粉中发现一种提取物，中发现一种提取物，能够强烈促进

39、菜豆幼苗生长。能够强烈促进菜豆幼苗生长。1979年命名为油菜素内酯年命名为油菜素内酯(BR)。、BR的结构、种类及分布的结构、种类及分布BR是甾体类物质。在高等植物中普遍存在，目前是甾体类物质。在高等植物中普遍存在，目前已发现至少已发现至少24种天然种天然BR。BR在植物体内各部位都有分布，花粉含在植物体内各部位都有分布，花粉含BR最高，最高，可达可达102-103ug/kg，茎叶中的含量低。，茎叶中的含量低。、BR的生理效应的生理效应1、促进生长、促进生长试验研究发现，试验研究发现，BR能促进细胞分裂与伸长，能促进细胞分裂与伸长，促促进植物生长。进植物生长。2、促进叶绿素的形成、促进叶绿素的

40、形成BR能促进叶绿素的生物合成，能促进叶绿素的生物合成，加强光合作用。加强光合作用。3、延缓衰老、延缓衰老BR也具有延缓衰老的作用。也具有延缓衰老的作用。BR延缓衰老的原因延缓衰老的原因在于提高过氧化物酶的活性，防止膜质的过氧化伤害，在于提高过氧化物酶的活性，防止膜质的过氧化伤害，从而对生物膜有一定的保护作用从而对生物膜有一定的保护作用,二、多胺二、多胺(PA)、PA的种类与分布的种类与分布PA是脂肪族含氮碱的化合物。是脂肪族含氮碱的化合物。 种种类类：在在高高等等植植物物，二二胺胺有有腐腐胺胺和和尸尸胺胺等等；三三胺胺有亚精胺、高精胺等；四胺有精胺。还有其它胺类。有亚精胺、高精胺等；四胺有精

41、胺。还有其它胺类。分分布布：广广泛泛分分布布于于植植物物界界。一一般般，细细胞胞分分裂裂旺旺盛盛的地方，多胺的含量较多。的地方，多胺的含量较多。、PA的生理效应的生理效应1、促进生长、促进生长2、延缓衰老、延缓衰老3、提高植物的抗性、提高植物的抗性4、促进花芽分化、促进花芽分化三、茉莉酸类三、茉莉酸类包括茉莉酸包括茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯和茉莉酸甲酯(MJ)。生理效应生理效应：促进作用促进作用：乙烯合成、叶片衰老与脱落、呼吸：乙烯合成、叶片衰老与脱落、呼吸作用、气孔关闭、蛋白质合成。作用、气孔关闭、蛋白质合成。抑制作用抑制作用：种子及花粉萌发、花芽形成、光合作：种子及花粉萌发、花芽形成、光合

42、作用、营养生长。用、营养生长。另外，另外，JA还能提高植物的抗逆性，增强对病虫和还能提高植物的抗逆性，增强对病虫和机械伤害的防卫能力。机械伤害的防卫能力。四、水杨酸（四、水杨酸（SA）SA是从柳树皮中分离出的有是从柳树皮中分离出的有效成分，是桂皮酸的衍生物。效成分，是桂皮酸的衍生物。生理效应：生理效应：1、延缓衰老、延缓衰老切花保鲜。切花保鲜。2、诱导长日植物在短日下开花。、诱导长日植物在短日下开花。3、诱导抗氰呼吸、诱导抗氰呼吸吸引昆虫传吸引昆虫传粉和适应低温环粉和适应低温环境境(放热放热)。4、抗病作用、抗病作用诱导病程相关蛋白的积累。诱导病程相关蛋白的积累。5、抑制、抑制ACC转变为转变

43、为ETH。 第七节第七节 植物生长调节剂植物生长调节剂一、植物生长刺激剂一、植物生长刺激剂、生长素类、生长素类1、种类、种类吲哚化合物吲哚化合物有吲哚丙酸有吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸、吲哚丁酸(IBA)。萘化合物萘化合物有萘乙酸有萘乙酸(NAA)、萘丙酸、萘丙酸(NPA)、萘氧乙酸萘氧乙酸(NOA)等。等。苯氧化合物苯氧化合物有有2，4二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸(2，4D)、2，4，5三氯苯氧乙酸三氯苯氧乙酸(2，4，5T)等。等。2、特点、特点:均有一个不饱和的芳香族环均有一个不饱和的芳香族环(如吲哚环、萘环、如吲哚环、萘环、苯环等苯环等)；环上带有酸性的侧链环上带有酸性的侧链(-RCOOH

44、)；环与侧链上的羧基之间至少有环与侧链上的羧基之间至少有1个碳原子；个碳原子；环与侧链上的羧基之间应该存在一定的特殊空间环与侧链上的羧基之间应该存在一定的特殊空间关系，如关系，如:环与羧基应成垂直角度等。环与羧基应成垂直角度等。3、应用、应用 主要用于：主要用于：促进插枝生根促进插枝生根如如10-100ppmIBA、NAA浸泡插枝基部，可促使不定根的浸泡插枝基部，可促使不定根的形成。形成。防止器官脱落防止器官脱落如如10ppmNAA喷施棉株，可保蕾保铃。喷施棉株，可保蕾保铃。疏花疏果疏花疏果如苹果如苹果5-20ppmNAA于盛花后喷施，效果很好。于盛花后喷施，效果很好。杀除杂草杀除杂草高浓度高

45、浓度2，4D(1000ppm)被广泛用于禾谷类大被广泛用于禾谷类大田除草，杀死双子叶杂草。田除草，杀死双子叶杂草。、赤霉素类、赤霉素类1、种类、种类应用最多的是应用最多的是GA3，也有应用，也有应用GA4+7(30%GA4+70%GA7)。 2、应用：、应用：GA3主要用于：主要用于：促进结实：促进结实：葡萄花期喷施葡萄花期喷施10-20ppm可使果粒增大。可使果粒增大。解除休眠：解除休眠：0.5-1ppm浸泡马铃薯浸泡马铃薯10分钟，分钟，可促其萌芽。可促其萌芽。保花保果：保花保果：棉花盛花期喷施棉花盛花期喷施20-100ppm，可防止蕾铃脱落。，可防止蕾铃脱落。促进营养生长：促进营养生长：

46、芹菜采收前芹菜采收前10-15天喷施天喷施50-100ppm，明显提，明显提高产量。高产量。、细胞分裂素类、细胞分裂素类人工合成的人工合成的CTK类物质主要有三种：类物质主要有三种：激动素激动素(KT)，6-苄基腺嘌呤苄基腺嘌呤(6-BA)，6-苯苯基腺嘌呤。它们都是白色粉末；均不溶于水，易溶于基腺嘌呤。它们都是白色粉末；均不溶于水，易溶于强酸、强碱。使用时可用强酸、强碱。使用时可用0.1%HCl溶解，再加水配成溶解，再加水配成所需浓度。所需浓度。它们主要用于组织培养、花卉及果蔬保鲜等。它们主要用于组织培养、花卉及果蔬保鲜等。二、植物生长廷缓剂二、植物生长廷缓剂某些人工合成的有机化合物可使植物

47、的茎枝延缓某些人工合成的有机化合物可使植物的茎枝延缓生长，叶色深绿，间接影响开花，但不引起植物畸形，生长，叶色深绿，间接影响开花，但不引起植物畸形，人们把这类化合物统称为植物生长延缓剂。人们把这类化合物统称为植物生长延缓剂。植物生长廷缓剂分两大类：植物生长廷缓剂分两大类：、抗生长素类：、抗生长素类：1、三碘苯甲酸、三碘苯甲酸(TIBA)：微溶于水，溶于乙醇、丙：微溶于水，溶于乙醇、丙酮等。酮等。它阻止生长素运输，抑制顶端分生组织细胞分它阻止生长素运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，使植物矮化；消除顶端优势，增加分枝。裂，使植物矮化；消除顶端优势，增加分枝。 2、整形素：溶于乙醇。它抑制顶端分生组织

48、细胞、整形素：溶于乙醇。它抑制顶端分生组织细胞分裂与伸长，分裂与伸长，抑制茎的伸长和促进腋芽滋生，使植物抑制茎的伸长和促进腋芽滋生，使植物发育成矮小灌木状。发育成矮小灌木状。 3、马来酰肼、马来酰肼(青鲜素，青鲜素，MH)：它的作用与生长素它的作用与生长素相反，可抑制茎的伸长。它可能致癌，不宜用于食用相反，可抑制茎的伸长。它可能致癌，不宜用于食用植物。植物。、抗赤霉素类：、抗赤霉素类：1、矮壮素、矮壮素(CCC)：易溶于水，遇碱分解。它可易溶于水，遇碱分解。它可使使节间缩短，植物变矮、茎变粗，叶色加深。用于增强节间缩短，植物变矮、茎变粗，叶色加深。用于增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。2、多效唑、多效唑(PP333)：阻碍赤霉素生物合成，加速生阻碍赤霉素生物合成，加速生长素分解，从而延缓、抑制植株的营养生长。长素分解，从而延缓、抑制植株的营养生长。3、缩节安（助壮素，、缩节安（助壮素，Pix）：主要用于控制棉花）：主要用于控制棉花徒长，缩短节间，并减少蕾铃脱落，从而增加棉花产徒长，缩短节间，并减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。量。4、B9(阿拉，比久阿拉，比久)：它抑制赤霉素的生物合成。：它抑制赤霉素的生物合成。抑制果树顶端分生组织的细胞分裂，使枝条生长缓慢，抑制果树顶端分生组织的细胞分裂，使枝条生长缓慢，抑制新梢萌发抑制新梢萌发。