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1、生物膜的电学特性与细胞电活动生物膜的电学特性与细胞电活动1胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础生物膜的电学特性生物膜的电学特性2胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础一、生物膜的等效电路一、生物膜的等效电路n 生物膜的结构生物膜的结构n膜膜可可贮贮存存电电荷荷的的物物理理学学描描述述电电容容器器（ C C） 或或 膜膜 电电 容容 （ CmCm， membranemembranecapacitancecapacitance） （0.81.00.81.0 F/cm2F/cm2）n 跨跨膜膜电电位位差差的的物物理理学学描描述述电电阻阻抗抗（R R）或或膜膜电电阻阻（RmRm， mem
2、braneresistance，10 3欧 姆) )。常 用 膜 电 导 （ G ， membraneconductance）表示，G=1/RG=1/R，单位是Siemens，缩写为S。 3胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础4nRm与Cm的并联关系即膜的等效电路生物膜的等效电路：并联的容阻耦合电路并联的容阻耦合电路4胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础5胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础细胞的电缆特性细胞的电缆特性(cableproperty)细胞膜可看作一条绝缘不良的电缆细胞膜可看作一条绝缘不良的电缆空间常数与时间常数n空间常数（值越大，传导速度越快）n时间常数（
3、值越小，有利于传导速度加快）6胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础膜膜的的被被动动电电学学特特性性7胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础电紧张电位：电紧张电位：由膜的被动电学特性决定，由膜的被动电学特性决定，产生过程中，没有离产生过程中，没有离子通道的激活和膜电导的改变。可影响动作电位子通道的激活和膜电导的改变。可影响动作电位的产生和传播，是体内电信号产生的基础。的产生和传播，是体内电信号产生的基础。电紧张电位特征：电紧张电位特征： 不不具具有有“全全或或无无”现现象象。其其幅幅值值可可随随刺刺激强度的增加而增大。激强度的增加而增大。局部产生局部产生, ,向周围发生时间空间衰减
4、。向周围发生时间空间衰减。具有总和效应：时间性和空间性总和。具有总和效应：时间性和空间性总和。电紧张电位电紧张电位（electrotonicpotentialelectrotonicpotential）8胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础 二、膜时间常数二、膜时间常数 刺激与兴奋刺激与兴奋 矩形脉冲刺激电流引起的膜电位变化矩形脉冲刺激电流引起的膜电位变化 a a：纯电阻元件的膜电位：纯电阻元件的膜电位 变化与脉冲电流变化同步变化与脉冲电流变化同步 b b：纯电容元件的膜电位：纯电容元件的膜电位 变化减慢，但保持其起始变化减慢，但保持其起始 斜率斜率 c c：含阻容元件的膜电位：含阻容
5、元件的膜电位 呈指数变化：呈指数变化： Vm=I/Cm9胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础 Vm=I/Cm 1. Cm1. Cm可减慢电流引起的可减慢电流引起的 膜电位变化，是因此前膜电位变化，是因此前CmCm须须 经历充、放电的过程经历充、放电的过程 2. 2. 膜电位变化快慢膜电位变化快慢 由时间常数决定，即由时间常数决定，即t t值越值越 大，大，CmCm充放电流越小、越慢充放电流越小、越慢 或电容器两端电压（或电容器两端电压（UCUC）达）达 到某一定值所需时间越长到某一定值所需时间越长 10胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础11胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生
6、理学基础 进一步的物理学与生物物理学描述进一步的物理学与生物物理学描述 1. 时间常数是标志时间常数是标志RC电路充放电的基本参数电路充放电的基本参数 2. RC电路中，电路的电压（电路中，电路的电压（E）随时间呈指数变化）随时间呈指数变化： 3. 由矩形脉冲电流引起的生物膜电位变化由矩形脉冲电流引起的生物膜电位变化： Vm=ImRm(1-e-t/t t) 4. 公式中公式中e=2.72为指数系数，为指数系数， t t = RC = RC为时间常数为时间常数即膜电位变化达最终值的即膜电位变化达最终值的63%所需时间为一个时间常数所需时间为一个时间常数 5. 不同的生物膜，不同的生物膜， t t
7、 值大小也不同，同一标值大小也不同，同一标本的本的t t值大小受很多因素影响值大小受很多因素影响 E=IR（1-e-t/t t） 12胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础 理论意义与实际应用理论意义与实际应用 1. 1. 生物膜中生物膜中t t的变化很大（神经元约的变化很大（神经元约1 120ms20ms），但），但 经检测，单位表面积的膜电容却较恒定、约经检测，单位表面积的膜电容却较恒定、约1010-6-6F/cmF/cm2 2 2. 2. 不同时间常数反映了不同细胞的不同时间常数反映了不同细胞的RmRm的不同的不同，乃至，乃至 同一神经元的各个膜区域之间的区别。而同一神经元的各个膜
8、区域之间的区别。而RmRm的差异又代的差异又代 表膜离子通道类型、密度和调节方面的特性表膜离子通道类型、密度和调节方面的特性。总之，膜。总之，膜 时间常数在决定神经元高度复杂的内在电活动，以及细时间常数在决定神经元高度复杂的内在电活动，以及细 胞对刺激的反应方面都起着重要作用胞对刺激的反应方面都起着重要作用 3.3. 生物电生理实验中，生物电生理实验中，多种因素如标本干燥、机械牵多种因素如标本干燥、机械牵 拉等不良刺激都可使拉等不良刺激都可使RmRm增加，影响其电活动及其对刺激增加，影响其电活动及其对刺激 的反应。因而实验中为保持标本机能状态的正常及实验的反应。因而实验中为保持标本机能状态的正
9、常及实验 结果的真实可靠，应尽量避免不良刺激对结果的真实可靠，应尽量避免不良刺激对RmRm的影响的影响13胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础 三、跨膜离子电流与膜电位变化跨膜离子电流与膜电位变化 生物膜的电学特性生物膜的电学特性 跨膜离子电流与膜电位变化跨膜离子电流与膜电位变化 欧姆定律及其表述欧姆定律及其表述 1. 1. 通过某一导体的电流（通过某一导体的电流（I I）与导体两端的电压）与导体两端的电压（V V或或E E）成正比，与导体的电阻（）成正比，与导体的电阻（R R）成反比：）成反比： I=E/RI=E/R 2. 2. 电导是电阻的倒数（电导是电阻的倒数（g =1/Rg =
10、1/R），引入电导概念：），引入电导概念： I=gEI=gE 3. 3. 电导概念可更好地描述离子通道允许电流通过电导概念可更好地描述离子通道允许电流通过 的能力的能力14胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础 应用欧姆定律描述跨膜离子电流与膜电位的关系应用欧姆定律描述跨膜离子电流与膜电位的关系 1. 1. 离子通道是一种特殊的导体，各种离子经离子离子通道是一种特殊的导体，各种离子经离子 通道的跨膜转运是顺电化学梯度的转运，故其产生的电通道的跨膜转运是顺电化学梯度的转运，故其产生的电 流的大小（流的大小（I I）既取决于膜电位差（）既取决于膜电位差（E E）及通道的电导）及通道的电导（g
11、 g），也与该离子的），也与该离子的平衡电位（平衡电位（EsEs）有关：有关： I=g(Em-Es)I=g(Em-Es) 2. 2. 公式表明，离子流过通道的公式表明，离子流过通道的驱动力是驱动力是Em-EsEm-Es而非而非EmEm 3. 3. F=Em-EsF=Em-Es即离子流过通道的驱动力即离子流过通道的驱动力 driving forcedriving force 4. 4. 若以膜电位为横轴，离子通道电流为纵轴作图，若以膜电位为横轴，离子通道电流为纵轴作图， 可了解跨膜离子电流可了解跨膜离子电流(I)(I)与电压与电压(V)(V)的关系的关系(Current-(Current- Vo
12、ltage relationship) Voltage relationship)，或称为，或称为I-VI-V曲线曲线 生物膜的电学特性生物膜的电学特性 跨膜离子电流与膜电位变化跨膜离子电流与膜电位变化15胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础IntracellularIntracellularK+i=K+oExtracellularExtracellular通透膜选择性通透膜IntracellularIntracellularExtracellularExtracellularExtracellularExtracellularIntracellularIntracellular膜两侧
13、电位差膜两侧电位差=E=EK K+ +顺浓度梯度顺浓度梯度逆电位梯度逆电位梯度顺浓度梯度顺浓度梯度顺浓度梯度顺浓度梯度16胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础1717胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础离子的跨膜平衡电位离子的跨膜平衡电位（equilibrium potential）-电化驱动力电化驱动力= =零，该带电离子膜两侧浓度分布有关零，该带电离子膜两侧浓度分布有关Nernst公式E EK K=RT/ZF=RT/ZFlnKlnK+ + O O/K/K+ + i i =59.5logK =59.5logK+ + O O/K/K+ + i iR R 气体常数；气体常数；T
14、T 温度；温度；Z Z 离子的化合价；离子的化合价；F F 法拉第常数法拉第常数E ENaNa=RT/ZF=RT/ZFlnNalnNa+ + O O/Na/Na+ + i i =59.5logNa =59.5logNa+ + O O/Na/Na+ + i i18胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础 静息状态下细胞膜内外主要离子分布静息状态下细胞膜内外主要离子分布 及膜对离子通透性及膜对离子通透性19胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础20细胞膜两侧的主要离子及其分布20胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础21电电- -化学驱动力化学驱动力-决定离子跨膜流动的方向、速度决
15、定离子跨膜流动的方向、速度q某离子的电化驱动力某离子的电化驱动力= =膜电位该离子平衡电位膜电位该离子平衡电位在静息时：对在静息时：对NaNa+ +的驱动力为的驱动力为-130mV-130mV；对对K K+ +的驱动力为的驱动力为+20mV+20mV；对对ClCl- -的驱动力为的驱动力为 0 0q负值代表内向负值代表内向驱动力：正离子内流，负离子外流驱动力：正离子内流，负离子外流内向电流（内向电流（inwardcurrent）q正正值值代代表表外外向向驱驱动动力力：正正离离子子外外流流，负负离离子子内内流流外向电流（外向电流（outwardcurrent）21胡优敏电生理学技术及临床应用细胞
16、电生理学基础膜电流（离子流）与膜电位:除电导因素外，还取决于膜两侧的这一离子的电-化驱动力22胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础23n电化驱动力零，浓度差电位差方向一致，钠电流表现为内向。n电化驱动力零，浓度差电位差，钾电流表现为外向；n电化驱动力=零，氯离子不表现为内向电流也不表现为外向电流。电-化学驱动力(electrochemicaldrivingforce)23胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础24四、生物电产生机制通道蛋白激活引起的膜电流（离子流）与膜电位GENESISOFBIOELECTRICALACTIVITY1902年Bernstein提出离子膜学说： （1
17、 1）细胞膜两侧离子的不均匀分布）细胞膜两侧离子的不均匀分布 （2 2）细胞膜对离子的选择性通透）细胞膜对离子的选择性通透 （3 3）细胞膜对离子的通透性在不同状态下会改变）细胞膜对离子的通透性在不同状态下会改变n( (电导电导) )24胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础 细胞膜对细胞膜对NaNa+ +、K K+ +、ClCl- -都是可通透的，膜电位取决于膜对都是可通透的，膜电位取决于膜对这些离子的相对通透性；这些离子的相对通透性； 一般细胞膜对一般细胞膜对ClCl- -没有主动转运，因没有主动转运，因此膜电位决定其在膜两侧的浓度（即此膜电位决定其在膜两侧的浓度（即E Em m=E
18、=EClCl），而膜对），而膜对K K+ + 和和NaNa+ +的相对通透性成为膜电位的主要决定因素。的相对通透性成为膜电位的主要决定因素。膜电位膜电位（Em）=GKGK+GNaEKGNaGK+GNaENa+因因G GNaNaNa 100倍、兴奋： NaK 10-20倍）。转运速率高，其速率是已知任何一种载体蛋白的最快速率的1000倍以上。2 2、门控特性、门控特性(Gating)(Gating)：离子通道的活性由通道开或关两（或三）种构象所调节，并通过通道开关应答于适当的的信号。多数情况下离子通道呈关闭状态，只有在膜电位变化，化学信号或压力刺激后，才开启形成跨膜的离子通道。五、离子通道的特性
19、五、离子通道的特性(Characteristic of Ion Channels)28胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础29胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础离子通道离子通道分类分类分类方法分类方法具体类别具体类别电电压压门门控控性性，voltage voltage gatedgated又称电压依赖性(voltage dependent)或电压敏感性(voltage sensitive)离子通道:因膜电位变化而开启和关闭，以最容易通过的离子命名，如K+、Na+、Ca2+、Cl-通道4种主要类型，各型又分若干亚型.配配体体门门控控性性，ligand gatedligand g
20、ated又称化学门控性(chemical gated)离子通道，由递质与通道蛋白质受体分子上的结合位点结合而开启，以递质受体命名，如乙酰胆碱受体通道、谷氨酸受体通道、门冬氨酸受体通道等.如运动终板膜上通道系由配体作用于相应受体而开放，同时允许Na+、Ca2+或K+通过，属于该类.机机械械门门控控性性，mechanogatedmechanogated又称机械敏感性(mechanosensitive)离子通道:是一类感受细胞膜表面应力变化，实现胞外机械信号向胞内转导的通道.例如耳耳蜗听毛细胞膜上蜗听毛细胞膜上通道.基因相似性基因相似性根据基因序列的相似性或同源性而归类的离子通道，例如TRP家族等。
21、30胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础离子通道的类型31胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础电压门控电压门控 化学门控化学门控 化学门控化学门控 压力激活压力激活 (胞外配体胞外配体) (胞内配体胞内配体)通道关闭通道关闭通道开放通道开放32胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础离子通道离子通道3 3、通道开关的电压依从性、通道开关的电压依从性（voltage-dependencevoltage-dependence）和时）和时间依从性（间依从性（time-dependence) time-dependence) 。33胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础4 4
22、、离子通道的多亚型特性、离子通道的多亚型特性钠通道钠通道神经类钠通道神经类钠通道骨骼肌类钠通道骨骼肌类钠通道心肌类心肌类钠通道钠通道(持久、瞬时持久、瞬时)钙通道钙通道L-型型（心心肌肌窦窦房房结结、房房室室结结）；T-型型（心心脏脏传传导导组组织织）；N-型型（中中枢枢神神经经系系统统神神经经元元和和突突触触部部位位）；P-型型（大大脑脑）；Q-型型（小小脑脑、海海马、脊髓）；马、脊髓）；R-型型（神经细胞）（神经细胞）钾通道钾通道瞬时外向钾通道瞬时外向钾通道 (Ito)延迟整流钾通道延迟整流钾通道 (IK)内向整流钾通道内向整流钾通道 (IK1 )起搏电流起搏电流(If)34胡优敏电生理学
23、技术及临床应用细胞电生理学基础 离子通道实体离子通道实体35胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础36胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础37胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础 离子通道的电导及欧姆定律描述离子通道的电导及欧姆定律描述一个离子通道可以模式化为一个具有内电阻的电压源，即非理想的电压源，它一个离子通道可以模式化为一个具有内电阻的电压源，即非理想的电压源，它的电动势（离子平衡电位）和通道的电阻（内电阻）呈串联关系。的电动势（离子平衡电位）和通道的电阻（内电阻）呈串联关系。38胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础Current-Voltage relat
24、ionship (I-V Curve) 离子电位的反转电位（零电流电位）初说离子电位的反转电位（零电流电位）初说以膜电位为横轴，离子通道电流为以膜电位为横轴，离子通道电流为纵轴作图，纵轴作图， 可了解跨膜离子电流可了解跨膜离子电流(I)(I)与电压与电压(V)(V)的关系的关系(Current-(Current- Voltage relationship) Voltage relationship)，或称为，或称为I-VI-V曲线。曲线。 1） 图中的斜率即为该通道的电导，图中的斜率即为该通道的电导，若电导为一若电导为一 常数，常数，I-V关系便呈线性关系便呈线性 2）曲线还表明，不仅）曲线还
25、表明，不仅 离子流过通离子流过通道的驱动力不道的驱动力不 是是E，而且电流为，而且电流为0的电的电位不是位不是0mV 处而是离子的平衡电位。处而是离子的平衡电位。因电流在此电位改变方向，因电流在此电位改变方向， 故又称故又称反反转电位转电位 3）根据反转电位值可以得出该通道）根据反转电位值可以得出该通道的的平衡电位平衡电位(Es) 4）根据）根据I=g(Em-Es)，可得出，可得出g39胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础平平衡衡电位位（equilibrium potential）：是是指指当当某某种种离子跨膜流离子跨膜流动的的净电荷荷为0时的膜的膜电位。位。反反转电位（位（rever
26、sal potential） ：由于当膜：由于当膜电位位越越 过平衡平衡电位位时，跨膜离子将朝相反的方向，跨膜离子将朝相反的方向流流动，所以平衡，所以平衡电位又称反位又称反转电位。位。内向内向电流（流（inward current） ：正离子内流，负正离子内流，负离子外流，离子外流， I-V I-V曲线中曲线中I I为负值为负值。外向外向电流（流（outward current） ：正离子外流，正离子外流，负离子内流，负离子内流， I-V I-V曲线中曲线中I I为正值为正值。 40胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础研究研究I-V关系的意义关系的意义 Ik1电流电流-电压曲线电压曲线
27、 1）研究离子通道的）研究离子通道的I-V关系关系 ，是了解通道生物物理学特性，是了解通道生物物理学特性 和药物作用机制的基本方法和药物作用机制的基本方法 2）实际上许多通道具有非）实际上许多通道具有非 线性的线性的I-V关系，尤其可通透关系，尤其可通透 离子在膜两侧的浓度不同或通离子在膜两侧的浓度不同或通 道的结构不对称等情况下，该道的结构不对称等情况下，该 曲线往往会向某个电流方向（曲线往往会向某个电流方向（ 如内向或外向电流）偏离欧姆如内向或外向电流）偏离欧姆 定律，即所谓定律，即所谓“整流整流”现象现象 离子电位的反转电位（零电流电位）初说离子电位的反转电位（零电流电位）初说 通道的整
28、流现象41胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础外向整流（外向整流（outward rectification）：是指随着膜：是指随着膜电位的去极化，位的去极化，I-V曲曲线明明显显示外向示外向电流，而内向流，而内向电流不明流不明显。如延。如延迟整流性整流性钾通道通道电流（流（A） 。内向整流（内向整流（inward rectification）：是指随膜：是指随膜电位的去极化，位的去极化，I-V曲曲线明明显显示内向示内向电流，而外向流，而外向电流流较小。如（小。如（B）。）。42胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础实际应用实际应用 1. 在生物膜的等效电路中，因在生物膜的等效电
29、路中，因Rm和和Cm以并联方以并联方 式存在，膜电流（式存在，膜电流（Im）等于跨膜离子电流（）等于跨膜离子电流（Ii）与）与 电容电流（电容电流（Ic）之和：）之和： Im=Ii+Ic 2. 公式表明，膜的公式表明，膜的Ii或或Ic变化均可改变变化均可改变Im，而，而 Ii反映了跨膜离子通道电阻（反映了跨膜离子通道电阻（Rm）的大小、）的大小、Ic反映反映 了跨膜电容（了跨膜电容（Cm)的大小的大小 3. 由欧姆定律可知，由欧姆定律可知，Im的变化必然改变膜电位的变化必然改变膜电位 （Vm），因而），因而Rm和和Cm的不同也将影响到的不同也将影响到Vm 4. 因此在测量因此在测量Vm的电生理
30、研究中，必须注意保持的电生理研究中，必须注意保持 生物膜生物膜Rm和和Cm处于稳定状态处于稳定状态 生物膜的电学特性生物膜的电学特性 实际应用实际应用43胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础44生物膜的电学特性生物膜的电学特性44胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础 六、刺激电流与膜电位变化六、刺激电流与膜电位变化 刺激引起兴奋的条件刺激引起兴奋的条件 1. 细胞所处功能状态细胞所处功能状态 2. 有效刺激的三个参数，即强度、时间和强度有效刺激的三个参数，即强度、时间和强度-时时 间变化率间变化率 3.细胞内刺激时刺激电流的方向细胞内刺激时刺激电流的方向:外向刺激电流使膜去极化
31、，外向刺激电流使膜去极化， 兴奋性升高；兴奋性升高；内向刺激电流使膜超极化，兴奋性降低，内向刺激电流使膜超极化，兴奋性降低，不能引发动作电位。不能引发动作电位。 生物膜的电学特性生物膜的电学特性 跨膜离子电流与膜电位变化跨膜离子电流与膜电位变化45胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础 外向和内向刺激电流引起的膜电位变化外向和内向刺激电流引起的膜电位变化外向刺激电流与膜电位变化外向刺激电流与膜电位变化 生物膜的电学特性生物膜的电学特性 跨膜离子电流与膜电位变化跨膜离子电流与膜电位变化46胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础 外向和内向刺激电流引起的膜电位变化外向和内向刺激电流引起
32、的膜电位变化内向刺激电流与膜电位变化内向刺激电流与膜电位变化 生物膜的电学特性生物膜的电学特性 跨膜离子电流与膜电位变化跨膜离子电流与膜电位变化47胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础 刺激电流与膜电位变化刺激电流与膜电位变化 刺激引起兴奋的条件刺激引起兴奋的条件4.细胞外刺激时电极方向：细胞外刺激时电极方向： 在正电极处发生在正电极处发生超极化，而负电极处发生去极化。超极化，而负电极处发生去极化。因此，在用微电极技术进行实验时，应将正电极因此，在用微电极技术进行实验时，应将正电极置于细胞内，将负电极置于细胞外置于细胞内，将负电极置于细胞外 。细胞外双刺激时，应将正极置于远离引导电极一
33、侧，细胞外双刺激时，应将正极置于远离引导电极一侧，负极置于靠近引导电极的一侧，以避免阳极阻滞。负极置于靠近引导电极的一侧，以避免阳极阻滞。 生物膜的电学特性生物膜的电学特性 跨膜离子电流与膜电位变化跨膜离子电流与膜电位变化48胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础 刺激强度与膜电位变化 生物膜的电学特性生物膜的电学特性 刺激强度与膜电位变化刺激强度与膜电位变化 刺激引起兴奋的原理刺激引起兴奋的原理 1. 膜的去极化是电压门控膜的去极化是电压门控Na+通道被激活及通道被激活及Na+内流内流 的过程，期间常伴随膜电位与的过程，期间常伴随膜电位与K+平衡电位（平衡电位（EK）的差值）的差值 增
34、大，以及非门控增大，以及非门控K+通道的通道的K+外流增加，且去极化越明外流增加，且去极化越明 显、显、K+外流越多；外流越多； 2. 阈下刺激时，被激活的阈下刺激时，被激活的Na+通道数目少、通道数目少、Na+内流内流 引起的膜局部反应（部分去极化）可被引起的膜局部反应（部分去极化）可被K+外流对抗，使外流对抗，使 膜的进一步去极化难以实现。而阈刺激可使被激活的膜的进一步去极化难以实现。而阈刺激可使被激活的 Na+通道数目及通道数目及Na+内流量皆增加，不被内流量皆增加，不被K+外流对抗；外流对抗； 3. 阈刺激所致阈刺激所致Na+内流及进一步去极化可在二者间内流及进一步去极化可在二者间 形
35、成正反馈，这被称为再生性去极化或再生性形成正反馈，这被称为再生性去极化或再生性Na+内流内流 。49胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础阈刺激所致阈刺激所致NaNa+ +内流正反馈，称为再生性去极化或内流正反馈，称为再生性去极化或再生性再生性NaNa+ +内流循环。内流循环。 生物膜的电学特性生物膜的电学特性 刺激强度与膜电位变化刺激强度与膜电位变化50胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础 动作电位的全或无特性动作电位的全或无特性动作电位是动作电位是对很强的去极化刺激发生的主动反应对很强的去极化刺激发生的主动反应（图示还（图示还 表明，刺激强度越大，刺激和表明，刺激强度越大，刺
36、激和AP间的延迟越短）间的延迟越短） 生物膜的电学特性生物膜的电学特性 刺激强度与膜电位变化刺激强度与膜电位变化51胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础 多细胞标本受刺激的表现多细胞标本受刺激的表现 1. 因不同的细胞兴奋性也不同，且手术操作或离体因不同的细胞兴奋性也不同，且手术操作或离体 条件等都将影响到生物膜的特性，从而引起兴奋所需的条件等都将影响到生物膜的特性，从而引起兴奋所需的 阈强度存在某种差别。阈强度存在某种差别。 2. 故故细胞标本受刺激的表现细胞标本受刺激的表现为：在最大刺激强度范为：在最大刺激强度范 围内，细胞兴奋的数目会随刺激强度的增加而增加围内，细胞兴奋的数目会随刺激强度的增加而增加 ； 同时，动作电位的叠加还将表现为所记录动作电位幅同时，动作电位的叠加还将表现为所记录动作电位幅 度的相应增大，这正是不同的细胞分别具有不同的兴奋度的相应增大，这正是不同的细胞分别具有不同的兴奋 性的表现。性的表现。 3.最适刺激强度在于使所有细胞都兴奋，最适刺激强度在于使所有细胞都兴奋， 此时动作电位的幅度也达最大。此时动作电位的幅度也达最大。 生物膜的电学特性生物膜的电学特性 刺激强度与膜电位变化刺激强度与膜电位变化52胡优敏电生理学技术及临床应用细胞电生理学基础
